干旱區(qū)不同生育期白刺灌叢沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)性

孫 濤， 韓福貴， 郭樹江,， 段曉峰， 張裕年

(1.甘肅省治沙研究所 甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站， 甘肅 民勤 733300)

干旱區(qū)不同生育期白刺灌叢沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)性

孫 濤1， 韓福貴1， 郭樹江1,2， 段曉峰2， 張裕年1

(1.甘肅省治沙研究所 甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站， 甘肅 民勤 733300)

[目的] 對干旱區(qū)白刺灌叢沙堆不同生育期土壤呼吸空間異質(zhì)性進行研究，為今后估算綠洲荒漠區(qū)土壤CO2排放量以及區(qū)域碳收支狀況提供科學(xué)依據(jù)。 [方法] 利用Li-8100土壤呼吸測定系統(tǒng)，于2014年在巴丹吉林沙漠南緣綠洲—荒漠過渡帶對白刺灌叢沙堆不同部位的土壤呼吸速率進行野外觀測，分析沙堆上不同位點土壤呼吸日動態(tài)變化、不同生長時期的季節(jié)變化特征。 [結(jié)果] (1) 白刺灌叢沙堆在不同生長時期各部位土壤呼吸日動態(tài)變化曲線不同，生長初期和生長休眠期各部位日變化呈“單峰”曲線變化，在生長旺盛期各部位變化既有“單峰”曲線又有“雙峰”曲線；同時，日變化峰值出現(xiàn)的時間不一致：生長初期各位點的峰值出現(xiàn)在上午11:00左右，旺盛期上午出現(xiàn)在10:00前后，下午出現(xiàn)在17:00左右，休眠期出現(xiàn)在下午14:00前后。 (2) 沙堆上不同部位土壤呼吸速率具有時空異質(zhì)性，生長初期和休眠期各部位土壤呼吸速率異質(zhì)性不顯著(p>0.05)，旺盛期各部位空間差異顯著(p<0.01)，異質(zhì)性增強；沙堆各時期平均土壤呼吸速率差異顯著(p<0.01)，大小排序為：旺盛期>生長初期>生長休眠期。 [結(jié)論] 白刺灌叢沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日動態(tài)變化在不同的生長時期表現(xiàn)不同，具有明顯的時空異質(zhì)性，主要是沙堆不同部位近地表層大氣水分條件、土壤20 cm深處的溫度和水分含量的差異共同作用導(dǎo)致了各個位點土壤呼吸通量具有明顯的差異性。

白刺; 灌叢沙堆; 土壤呼吸; 空間異質(zhì)性; 日動態(tài)

當(dāng)前，全球氣候變暖、荒漠化面積進一步擴大等生態(tài)問題嚴重威脅著人類生存和社會經(jīng)濟的發(fā)展，大氣中CO2作為主要的溫室氣體而備受關(guān)注[1]。土壤呼吸速率相對微小的變化都會顯著改變大氣中CO2的濃度和土壤碳的累積速率[2]，從而引起全球氣候的劇烈變化[3]。因此研究不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸通量及調(diào)控機制、準確評估全球碳源/匯的時空分布并遏止溫室氣體濃度的持續(xù)升高已經(jīng)成為當(dāng)前碳循環(huán)和全球氣候變化研究中的核心任務(wù)和熱點問題[4]。灌叢沙堆是我國干旱、半干旱地區(qū)特有的一種生物風(fēng)積地貌類型，尤其在荒漠過渡帶、綠洲邊緣地帶分布廣泛。這些灌叢沙堆在防風(fēng)固沙、生物多樣性保護及維持該區(qū)域生態(tài)平衡、減少土壤碳釋放等方面起著十分重要的作用[5]。民勤沙區(qū)天然年均降水量110 mm，屬于典型的極端干旱區(qū)，白刺(Nitrariatangutorun)灌叢是民勤沙區(qū)目前存活面積最大的天然植被類型，以灌叢沙堆的形式出現(xiàn)，屬于旱生或超旱生灌木或小灌木，對阻止土地退化和恢復(fù)以及固阻流沙保護綠洲有著極其重要的意義。當(dāng)前，對干旱、半干旱區(qū)不同類型的植被群落土壤呼吸與環(huán)境因子的相關(guān)性等方面已有相關(guān)研究[6-7]。對白刺灌叢土壤呼吸的研究當(dāng)前已經(jīng)展開，例如在不同蓋度條件下的白刺灌叢土壤呼吸隨著蓋度的增加成正相關(guān)[8]；模擬人工增雨過程中白刺土壤呼吸特征的變化過程等[9-10]，以及在極端干旱區(qū)白刺灌叢土壤呼吸對天然降雨的影響以及驅(qū)動因子的研究[11]等，但是針對荒漠—綠洲過渡帶白刺灌叢沙堆土壤呼吸的時空變異性和動態(tài)變化特征方面卻鮮有報道。而植物生長過程中根部積沙會形成隆起的沙包，隨著沙堆發(fā)育逐年增加，沙包體積也會發(fā)生變化，穩(wěn)定階段的白刺沙包會形成半橢球體形狀，這種小尺度的地貌形態(tài)特征是否對土壤呼吸速率產(chǎn)生變異特性，灌叢沙堆不同部位的土壤呼吸速率日動態(tài)、季節(jié)動態(tài)變化如何等等問題都需要去探究。為此，本試驗以民勤綠洲荒漠過渡帶白刺灌叢沙堆為研究對象，研究灌叢沙堆上不同位點之間土壤呼吸速率的空間變異性，不同時間段土壤呼吸的動態(tài)變化特征，從而對白刺灌叢沙堆土壤呼吸的變化特征和空間異質(zhì)性有更深入的認識，為今后估算綠洲荒漠區(qū)土壤CO2排放量以及區(qū)域碳收支狀況提供準確的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

石羊河下游的民勤綠洲荒漠過渡帶地處巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠交匯處，是我國干旱區(qū)具有獨特自然地理特征的典型過渡地帶。民勤綠洲外圍形成了大量灌叢沙包與丘間地相間分布的景觀格局，對維護民勤綠洲生態(tài)環(huán)境減少風(fēng)沙危害，遏制流沙前移、穩(wěn)定綠洲環(huán)境起到了重要的生態(tài)作用。本研究選擇位于巴丹吉林沙漠東南緣民勤西沙窩的民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站3號塔(38°34′N,102°58′E)附近的荒漠—綠洲過渡帶開展野外觀測研究，屬典型大陸性氣候。據(jù)觀測站2014年氣象觀測資料統(tǒng)計表明：2014年年均氣溫8.5 ℃，極端最高氣溫37.7 ℃(2014年6月17日)，極端最低氣溫-20.5 ℃(2014年1月9日)；光熱充足，全年日照時數(shù)達2 534 h，年總降水量127 mm，主要集中于6—9月，占年總降水量的75.12%，年蒸發(fā)量1 559.7 mm，干燥度5.15，最高達18.7，相對濕度54%；沙塵暴日數(shù)10.0 d，浮塵日數(shù)11.0 d，年度平均風(fēng)速1.0/m·s。土壤以堿性風(fēng)沙土為主，沙層深厚，肥力很差，表層0—20 cm土層含鹽量0.146%，有機質(zhì)為0.197 5%，全氮0.007 9%，全磷0.116%，pH7.35～8.57，潛水埋深16 m以下，土層中的沙粒占總粒徑組成的72.3%～90.5%[12]

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及基本特征

本研究選擇在民勤治沙站3號塔附近的荒漠—綠洲過渡帶為研究地點，此過渡帶上廣泛分布有發(fā)育良好的白刺灌叢沙堆。首先通過野外調(diào)查設(shè)置樣地，樣地大小50 m×50 m。在樣地中根據(jù)白刺灌叢沙堆的外部形態(tài)特征，植被生長狀況和植被覆蓋度等基本情況，選擇處于穩(wěn)定生長階段，生長狀態(tài)相似的沙堆3個進行土壤呼吸的觀測研究。對沙堆長軸、短軸、植被覆蓋度等基本特征指標(biāo)進行調(diào)查測量。灌叢沙堆基本特征詳見表1。

表1 白刺灌叢沙堆基本形態(tài)特征

2.2 土壤呼吸速率測定

2.2.1 土壤呼吸觀測位點的確定 采用基于紅外氣體分析法原理的土壤呼吸測定系統(tǒng)Li-8100(美國Li-Cor 公司)，對白刺灌叢沙堆進行土壤呼吸日動態(tài)測定。沿主風(fēng)方向依次在沙包迎風(fēng)坡下部(YX)、中部(YZ)、頂部(YD)，背風(fēng)坡中部(BZ)、下部(BX)，沙堆正側(cè)面中部(ZC)、背側(cè)面中部(BC)，共7個部位設(shè)置觀測位點。2014年5月份在觀測前兩天在各觀測位點設(shè)置土壤呼吸Collar環(huán)。土環(huán)由PVC材料制成，圓柱狀，直徑10 cm，高10 cm，插入土層約8 cm，上邊緣離地表2 cm。在每次觀測時選擇晴朗、無風(fēng)的典型天氣進行沙堆土壤呼吸觀測，每次觀測持續(xù)2～3 d。

2.2.1 觀測時間 選擇白刺在一年當(dāng)中不同的生長發(fā)育期進行沙堆各位點的土壤呼吸觀測。2014年5月，此時正值春季，土壤解凍，氣溫回暖，是白刺灌叢當(dāng)年生長發(fā)育的初期；2014年8月，正值研究區(qū)夏季，水熱同期，是白刺灌叢生長旺盛、生物量積累最多的時期[13]；2014年11月，此時已進入冬季，白刺灌叢生長停滯處于休眠時期。在每次觀測前一天去除底座內(nèi)的植物和枯落物，日動態(tài)變化測定時間為6:00—20:00，每隔2 h測定1次。依次從第1個位點開始觀測，每次觀測3次重復(fù)，系統(tǒng)默認觀測時間約3 min，觀測完1個位點后即刻移至第2個位點觀測，依次類推，進行沙堆不同位點空間變化的觀測。

2.3 環(huán)境因子測定

土壤呼吸測定系統(tǒng)在測定的同時即時監(jiān)測近地表層(0—20 cm)大氣濕度、大氣水分含量等相關(guān)的氣象因子；土壤溫度采用儀器自帶的溫度探頭，可觀測土層20—30 cm深度土壤溫度。土壤水分采用烘干法測定，為了不破壞沙堆的地貌狀況，使用沙土鉆，在每個土環(huán)附近分層采集鮮土樣，土層厚度分別為0—5 cm，5—10 cm，10—20 cm，20—40 cm，用鋁盒裝好后帶回實驗室烘干稱重。野外觀測樣地離治沙站3號沙塵塔直線距離約200 m，地勢平坦，因此觀測當(dāng)日的大氣溫度、濕度變化均采用該塔距地表2 m處的觀測數(shù)據(jù)代表該試驗樣地的氣象資料。白刺灌叢當(dāng)年不同生長時期觀測當(dāng)日的大氣溫濕度日變化如圖1所示。由圖1可以看出，發(fā)育期正值春季，氣溫4～26 ℃，土壤解凍，植被開始生長；旺盛期正值盛夏，水熱同期，氣溫18～33 ℃，均溫達到22 ℃，由于連續(xù)干熱，大氣濕度早晚高，白天較低，約6%；休眠期已進入冬季，植被停止生長，早晚溫度降為零點以下，中午時分溫度最高，為9 ℃左右。

圖1 研究區(qū)不同生長期大氣溫濕度日變化

2.4 數(shù)據(jù)處理

以Excel 2000軟件進行土壤呼吸各時間段數(shù)據(jù)的整理計算，并繪制各個日動態(tài)圖。利用SAS 9.2進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，調(diào)用ANOVA程序?qū)Σ煌龝r期各位點土壤呼吸速率進行差異性分析(顯著水平p<0.5，極顯著水平為p<0.01)；調(diào)用PROC CORR程序?qū)ν寥篮粑c氣象因子、近地表層大氣溫濕度、土壤水分、溫度等環(huán)境因子進行回歸分析，最后采用逐步回歸分析法逐步選入對土壤呼吸速率影響最大且達到顯著水平的相關(guān)因子，建立最優(yōu)回歸模型。

3 結(jié)果與分析

3.1 白刺沙堆生長時期不同位點土壤呼吸日動態(tài)

白刺沙堆上不同位點之間土壤呼吸日動態(tài)變化趨勢不盡相同。

5月份白刺處于生長發(fā)育初期。各位點土壤呼吸變化以單峰曲線為主(圖2)，整體變化范圍在0.03～0.56 μmol/(m2·s)間波動，各位點峰值基本出現(xiàn)在11:00前后，其峰值大小為0.26～0.56 μmol/(m2·s)，但是個別位點如YZ，YD土壤呼吸日動態(tài)呈雙峰曲線，第1次峰值出現(xiàn)在12:00前后，第2次峰值出現(xiàn)在下午18:00左右，其值均低于第1次峰值，均呈逐漸下降趨勢。生長旺盛期(8月)白刺沙堆各位點土壤呼吸整體波動性大，(如圖2所示)，其值均增大，土壤呼吸通量在0.1～1.23 μmol/(m2·s)間波動，各位點日動態(tài)變化較為復(fù)雜，有單峰型和雙峰型2種曲線混合變化，其中YD，BZ，BX，ZC日動態(tài)變化呈雙峰曲線，但是峰值變化不明顯，早晨在9:00前后，下午峰值波動在18:00左右。此時段正午時刻大氣溫度高，濕度低，微生物活性低，導(dǎo)致最熱的時刻土壤呼吸值呈下降趨勢。但是，各位點土壤碳釋放量均較高，呼吸速率峰值變化在0.42～1.23 μmol/(m2·s)間波動。

生長休眠期(11月)各位點土壤呼吸日動態(tài)變化均呈單峰曲線變化如圖2所示。

由圖2可見，土壤呼吸率的變化范圍為-0.05～0.39 μmol/(m2·s)，相比生長初期和生長旺盛期此時段各位點土壤呼吸日動態(tài)變化曲線較為簡單，土壤呼吸釋放量早晚低，個別位點在早晚出現(xiàn)微小的負值波動，主要是因為此時溫度過低造成(圖2)，隨著氣溫升高，土壤呼吸量逐漸升高，各位點峰值集中出現(xiàn)在13:00前后，在0.22～0.5 μmol/(m2·s)間波動，之后呈下降趨勢。

注：時段1表示7:00-9:00時段；2表示10:00-12:00時段；3表示13:00-15:00時段；4表示16:00-18:00時段;5表示19:00-20:00時段。圖2 白刺灌叢沙堆不同生育期各個位點土壤呼吸日動態(tài)

3.2 白刺灌叢沙堆不同位點空間異質(zhì)特性

白刺灌叢沙堆不同位點的土壤呼吸速率值變化不一，對各位點土壤呼吸日均通量值方差分析表明各位點間具有差異性，隨著時間的不同各位點的空間異質(zhì)性也發(fā)生了變化(表2)。生長初期，背風(fēng)坡中部(BZ)、下部(BX)和沙堆背側(cè)面(BC)之間差異顯著，其余位點之間差異不顯著；生長旺盛期沙堆上各部位之間土壤呼吸量分異明顯，沙堆頂部(YD)與迎風(fēng)坡中部(YZ)、背風(fēng)坡底部(BD)以及側(cè)面(ZC，BC)均差異顯著，土壤呼吸分異明顯，沙堆兩側(cè)面(ZC，BC)相互間差異不顯著，但是與迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡中部有差異，沙堆不同位點之間空間異質(zhì)性增強(p<0.01)；白刺生長休眠期沙堆各個位點土壤呼吸量均較低，各位點間差異性不顯著(p>0.05)，異質(zhì)性不強。對不同時期沙堆的土壤呼吸速率方差分析表明，沙堆在不同生長時期土壤呼吸也存在差異性，旺盛期相比生長初期和休眠期差異顯著(p<0.01)，而生長初期和休眠期之間不顯著(p>0.05)，土壤呼吸速率均值大小排序為：旺盛期>發(fā)育初期>休眠期，其值分別是0.53，0.24，0.18 μmol/(m2·s)。由此表明白刺灌叢沙堆不同空間位置其土壤呼吸釋放具有空間異質(zhì)性，并且隨著時間的不同空間差異發(fā)生了相應(yīng)的變化。

表2 不同生長期各位點土壤呼吸差異性比較

注：同行內(nèi)進行差異性分析，相同字母表示土壤呼吸速率差異不顯著(p>0.05),不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

3.3 沙堆各位點土壤呼吸速率與水分的關(guān)系

在干旱區(qū)水分是關(guān)鍵因子也是限制性因素。白刺灌叢沙堆不同位點的平均土壤含水量在不同的生長時期含量不同。生長初期土壤水分含量最小，各位點土壤水分含量在0.1%～0.5%之間，平均含水量為0.3%；生長旺盛期土壤含水量最高，各位點在1.7%～3.1%之間，平均含水量為2.6%；生長休眠期土壤含水量居中，在1.5%～2.3%之間，平均含水量為2.0%。

對不同土層的土壤水分含量與土壤呼吸間的相關(guān)性分析表明：土壤5—10，10—20 cm土層與呼吸速率顯著相關(guān)(p<0.05)，而表層土壤0—5 cm和40 cm深的土層水分含量相關(guān)性不明顯(p>0.05)，表明各位點土壤呼吸速率變化與土層5—20 cm深土壤含水量關(guān)系緊密(表3)，而這一深度的土壤也是微生物含量最多和植被根系生長最為旺盛的土層。

表3 土壤呼吸速率與各層土壤水分含量相關(guān)性

注：Flux為土壤呼吸速率； Soil5 cm為土層5 cm深處土壤水分含量； Soil10 cm為土層10 cm深處土壤水分含量。依次類推。

對各位點土壤呼吸速率與土層5—20 cm土壤含水量進行擬合發(fā)現(xiàn)，白刺灌叢在不同的生長發(fā)育時期各位點土壤呼吸速率與土壤含水量間的擬合曲線各不相同。

擬合結(jié)果表明，在發(fā)育初期土壤呼吸與各位點土壤含水量呈指數(shù)變化趨勢(R2=0.53)，在生長旺盛期土壤呼吸與水分含量間的線性關(guān)系不明顯(p>0.05)；在生長休眠期各位點土壤呼吸速率與水分含量之間呈冪函數(shù)分布(R2=0.28)。表明白刺灌叢在低水分環(huán)境中，土壤呼吸對水分變化的響應(yīng)趨勢顯著，敏感性強，而隨著水分含量的增大，各位點土壤呼吸變化差異性增大。

3.4 沙堆土壤呼吸速率與環(huán)境因子相關(guān)性

白刺灌叢在不同的生長發(fā)育季節(jié)環(huán)境因子也在變化。對沙堆各位點土壤呼吸速率與相關(guān)的環(huán)境因子如大氣溫濕度、近地表飽和水分含量、土壤溫度等進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，白刺在不同的生長發(fā)育期對土壤呼吸起到主要作用的環(huán)境因子不同。

相關(guān)性分析表明，在白刺生長發(fā)育期土壤呼吸速率與土層20 cm深的地溫具有明顯的負相關(guān)性(R2=-0.97)，且二者間的相關(guān)系數(shù)達到了顯著水平(p<0.01)，其原因是此時正值初春，氣溫升高，土壤解凍，由于沒有有效水分補充，土壤水分散失嚴重，沙堆土壤水分含量很低，平均含水量僅為0.3%。因此，土壤水分成為制約生長初期土壤呼吸速率的主要因素，地溫升高使土壤水分進一步減少，導(dǎo)致土壤呼吸速率降低。

在生長旺盛期，土壤呼吸速率與近地表層大氣相對濕度呈顯著的負相關(guān)(R2=-0.90，p<0.05)，與土壤溫度的相關(guān)性降低，與大氣溫濕度的相關(guān)性均增加。從土壤呼吸日動態(tài)變化和大氣溫濕度變化的趨勢上看，其關(guān)系密切，可能與此時段沙丘表層水分含量有關(guān)，沙丘含水量較好，影響了近地表層大氣溫濕度的變化，進而對土壤呼吸速率產(chǎn)生了影響。

在生長休眠期，土壤呼吸與大氣溫度存在正相關(guān)關(guān)系，而與濕度之間存在著負相關(guān)關(guān)系，且彼此間的相關(guān)系數(shù)均達到了顯著水平(p<0.01)(表4)。

3.5 白刺灌叢沙堆土壤呼吸最優(yōu)回歸模型

土壤溫度、土壤水分條件以及其它環(huán)境因子對土壤呼吸異質(zhì)性所起的作用隨著白刺不同的生長發(fā)育時期而發(fā)生了變化(表3—4)。采用逐步回歸分析方法(Stepwise)挑選出對土壤呼吸影響最大且達到顯著水平的自變量因子，然后逐步選入其它因子中對土壤呼吸量影響最大且達到顯著水平的變量，并建立土壤呼吸速率與相關(guān)因子的最優(yōu)回歸方程，探討白刺灌叢沙堆在整個生長期間影響土壤呼吸變化的重要因子，分析結(jié)果如表5所示。

表4 不同生長期土壤呼吸速率與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)矩陣

注： (1) *表示p<0.05的顯著水平; **表示p<0.01的顯著水平。 (2) Temp20 cm為土壤20 cm處地溫； SfH2O為近地表層大氣水分含量； SfRH為近地表層大氣相對濕度； Airtemp為大氣溫度； AirRH為大氣濕度。

表5 土壤呼吸與相關(guān)因子逐步回歸模型

注：所有保留在模型中的變量都達到了0.05的顯著水平，沒有其它變量達到進入模型的0.05的顯著水平。

以上結(jié)果是經(jīng)逐步回歸保留到方程中的4個變量，分別是近地表大氣飽和含水量(SfH2O)、近地表相對濕度(SfRH)、20 cm深土壤溫度(Temp20 cm)和土壤20—40 cm土層水分含量(Soil40 cm)，可以建立最優(yōu)回歸方程：

Y(Flux)=1.093 7+0.271 1X1-0.054 0X2-

0.050 9X3-0.046 1X4

方程中，首先保留的是近地表層大氣飽和水分含量和相對濕度，表明灌叢沙堆土壤呼吸作用與近地表大氣水分狀況非常密切，其次是20 cm深土層溫度和20—40 cm深土壤水分含量，表明近地表層大氣水分條件、土層20 cm處的水分和溫度共同作用對沙堆不同位點的土壤呼吸速率起作用。模型中參數(shù)的估計值都達到了顯著水平(p<0.01或p<0.05)，模型決定系數(shù)R2=0.889，回歸模型方程達到顯著水平(p<0.05)，表明土壤呼吸速率與上述4個因子具有顯著的線性回歸關(guān)系，而與其它的因子無顯著的回歸關(guān)系，所建立的回歸方程具有較高的可靠性。由此可以運用此模型對白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率在不同的日變化尺度和不同的空間位置上產(chǎn)生的時空異質(zhì)性做出88%以上的原因解釋。

4 討 論

土壤呼吸是一個十分復(fù)雜的土壤生態(tài)學(xué)過程，主要包括土壤微生物、土壤動物呼吸和植物根系的呼吸3大部分。影響土壤呼吸的主導(dǎo)因子有時候不盡相同，如氣象因子、植物群落的類型和不同發(fā)育階段、土壤理化性狀等。溫度條件在一定程度上是影響總土壤呼吸速率的主要因子，但是在干旱、半干旱地區(qū)這種情況有所不同，溫度在半干旱地區(qū)并不始終是影響灌叢植物土壤呼吸變化的主要因素：通過對油蒿灌叢[14]、胡楊群落、梭梭林等[6,15]的土壤呼吸速率與土壤溫度等關(guān)系的研究也表明二者之間并未有固定的相關(guān)關(guān)系，說明不同荒漠群落土壤呼吸速率與土壤溫度并沒有固定的相關(guān)關(guān)系。在本研究中白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率與地下20 cm的溫度相關(guān)性并不顯著，但是與近地表層大氣水分含量和地下20 cm的土壤水分含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明在水分條件為關(guān)鍵因子的干旱區(qū)，水分對白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率的作用要比溫度更具有影響作用，這一結(jié)果同沙漠區(qū)人工植被群落和荒漠灌木林地土壤呼吸的影響因素相同[16-17]。

白刺灌叢沙堆在形成、發(fā)展和演變的動態(tài)過程中與周邊環(huán)境因素密不可分，因此，白刺灌叢沙堆自身在小尺度上的空間差異使得其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)過程也產(chǎn)生了異質(zhì)性[18]。白刺灌叢沙堆土壤呼吸的空間異質(zhì)性隨著發(fā)育時間的不同而發(fā)生變化(圖2，表2)，具有時空變異特性。春季生長初期，沙堆土壤溫度和水分波動大，各部位的異質(zhì)性開始顯現(xiàn)，在生長旺盛期凸顯，各位點之間的土壤呼吸速率差異顯著，而隨著氣溫的降低，地表溫度也逐漸降低，在休眠期這種位點間的空間差異性又逐漸的降低減弱。由此表明，處于穩(wěn)定階段的白刺灌叢沙堆由于自身小尺度范圍內(nèi)土壤溫度、水分的空間差異導(dǎo)致了沙堆上不同位點土壤呼吸通量具有明顯的異質(zhì)性，而這種異質(zhì)性又隨著沙堆發(fā)育時間的不同而發(fā)生變化。沙丘不同部位(坡底、坡中和坡頂)土壤呼吸速率的日變化呈“雙峰曲線”，而在水分條件好的時候又可轉(zhuǎn)變?yōu)椤皢畏迩€”[19]，相比這種單一的曲線變化，白刺灌叢沙堆上不同部位的日動態(tài)曲線變化較為復(fù)雜，因為不同部位的日動態(tài)變化是單峰和雙峰曲線均有，尤其在水熱同期的生長旺盛期更為明顯(圖2)。逐步回歸分析表明白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率在不同的日變化尺度和不同的空間位置上產(chǎn)生的時空異質(zhì)性是由近地表層大氣水分條件、土壤20 cm深處的溫度和濕度共同影響決定的，由此所擬合的模型能夠解釋影響土壤呼吸速率變化88%以上的原因。有研究表明灌叢沙堆的植被蓋度對塑造沙堆形態(tài)起到了重要的作用，對沙堆的土壤呼吸也產(chǎn)生了重要的影響，有極顯著的正相關(guān)性作用。

本研究中處于穩(wěn)定階段的沙堆迎風(fēng)坡植被的蓋度要比背風(fēng)坡好(表1)，其郁閉度高，進而影響了沙堆不同部位的水熱分布，使得沙堆各部位土壤呼吸的空間異質(zhì)性增強。同時灌叢沙堆不同部位地上植被蓋度不同其地下生物量也有差異[20]，這也是造成沙堆土壤呼吸速率空間異質(zhì)性的重要原因。在時間尺度上，白刺灌叢沙堆土壤呼吸同草地、灌木林地具有明顯的季節(jié)變化特點[21]，夏秋季高，冬春季低，但是對水分的敏感性有時候也使的白刺灌叢沙堆的土壤呼吸在春季(5—6月)要高一些，究其原因與年度降雨時空差異性和降雨頻次有關(guān)，干旱半干旱地區(qū)的降雨可以促進沙堆表層微生物存活和快速繁殖，這樣使得土壤呼吸速率可在較短的時間段內(nèi)相對增大[22]。

5 結(jié) 論

(1) 白刺灌叢沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日動態(tài)變化在不同的生長時期表現(xiàn)出不同的動態(tài)變化：在生長旺盛期沙堆各部位日動態(tài)變化既有“單峰曲線”,又有“雙峰曲線”變化，而在生長初期和休眠期各部位的土壤呼吸日動態(tài)變化趨于一致，基本呈單峰曲線變化，但是峰值出現(xiàn)的時間有所不同。

(2) 白刺灌叢沙堆各部位土壤呼吸速率與土壤5—20 cm水分含量關(guān)系密切，呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；各位點土壤呼吸速率與土壤含水量的響應(yīng)趨勢隨著生長時期的不同發(fā)生了明顯的變化，沙堆水分含量逐漸增大，各位點土壤呼吸速率差異性增大。

(3) 白刺灌叢沙堆不同部位土壤呼吸速率具有空間異質(zhì)性，并隨著沙堆發(fā)育時間的不同而具有時空變異特性。這種時空異質(zhì)性是由白刺灌叢沙堆自身小尺度范圍內(nèi)產(chǎn)生的局部空間異質(zhì)性變化而引起土壤呼吸速率的變化。逐步回歸分析表明灌叢沙堆不同部位近地表層大氣水分條件、土壤20 cm深處的溫度和濕度共同作用導(dǎo)致了沙堆上土壤呼吸通量具有明顯的異質(zhì)性，回歸模型能夠解釋土壤呼吸速率變化88%以上的原因。

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Spatial Heterogeneity of Soil Respiration ofNitrariaTangutorumNebkhas During Different Growing Period in Arid Areas

SUN Tao1, HAN Fugui1, GUO Shujiang1,2, DUAN Xiaofeng2, ZHANG Yunian1

(1.GansuDesertControlResearchInstitute，StateKeyLaboratoryofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,Lanzhou，Gansu730070，China; 2.MinqinNationalResearchStationforDesertSteppeEcosystem,Minqin,Gansu733300，China)

[Objective] The spatial heterogeneity of soil respiration in different growing period ofNitrariatangutorumin dryland was demonstrated to provide a scientific basis for the estimation of CO2emission and for the regional carbon budget in oasis. [Methods] Using Li-8100 soil respiration measurement system, we made field observation of soil respiration rate ofNitrariatangutorumnebkhas dominated dunes in 2014. The dunes located in the oasis-desert ecotone on the southern fringe of Badanjara Desert. We measured the daily change at different positions ofNitrariatangutorumalong growing period, and studied the spatial heterogeneity of soil respiration ofNitrariatangutorumat different position and their seasonal variability. [Results] (1) The daily change of soil respiration rate ofNitrariatangutorumat different positions and in different growing period were different. It exhibited an unimodal variation both at the beginning of the growing period and at the dormancy season. In flourishing period, both unimodal and bimodal existed for daily respiration. Besides that, the peaks of soil respiration in different growth periods were different: the peak occurred at around 11:00 in beginning growth period, the peak of the flourishing period occurred at around 10:00 or 17:00. The peak in dormancy period delayed and occurred at 14：00. (2) There was different spatial heterogeneity of soil respiration rate at different positions on the sand mound. No significant difference(p>0.05) existed for the observations at different dune positions at the beginning of the growing period and at the dormancy period. Whereas there was a significant spatial difference(p<0.01) at the flourishing period.The average soil respiration rate at different growing period varied significantly, had a rank of flourishing period>beginning of the growing period>dormancy period. [Conclusion] Soil respiration rate ofNitrariatangutorumat different positions and in different growing period showed significantly spatial heterogeneity, which was mainly resulted from the interaction of near-surface water condition,the temperature and water content above 20 cm soil ofNitrariatangutorumat different positions.

Nitrariatangutorum; nabkhas; soil respiration; spatial heterogeneity; daily change

2016-05-15

2016-07-04

國家自然科學(xué)青年科學(xué)基金“干旱區(qū)白刺灌叢沙堆發(fā)育過程的土壤呼吸時空變化特征及其影響因素”(31300595)； 國家自然科學(xué)基金地區(qū)基金項目(41361004； 41361001)； 甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體計劃項目(1506RJIA155)

孫濤(1978—),男(漢族)，甘肅省永昌縣人,博士,副研究員,主要從事荒漠生態(tài)、荒漠植被恢復(fù)及荒漠化防治研究工作。E-mail:suntaosuny@163.com。

10.13961/j.cnki.stbctb.2016.06.017

A

1000-288X(2016)06-0102-08

S71， K903

文獻參數(shù)： 孫濤， 韓福貴， 郭樹江， 等.干旱區(qū)不同生育期白刺灌叢沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)性[J].水土保持通報，2016,36(6)：102-109.