UV輻射對植物多酚代謝的影響

李 雪，潘學(xué)軍，張文娥

(貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/貴州省果樹工程技術(shù)研究中心,貴州 貴陽 550025)

·文獻綜述·

UV輻射對植物多酚代謝的影響

李 雪，潘學(xué)軍，張文娥*

(貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/貴州省果樹工程技術(shù)研究中心,貴州 貴陽 550025)

植物多酚是紫外線防御物質(zhì)，是植物體中重要的次生代謝產(chǎn)物，參與植物的生長發(fā)育，賦予植物抗紫外線、抗病害等生理功能。紫外線輻射作為一種逆境因子，與植物多酚間存在著相互制約而又相輔相成的關(guān)系。文章綜述了植物多酚的合成途徑，著重闡述了紫外線輻射對植物生長發(fā)育及貯藏品質(zhì)、植物多酚的種類及含量以及多酚合成相關(guān)基因表達的影響，旨為揭示植物多酚合成與紫外輻射的關(guān)系及調(diào)控植物多酚合成提供更多信息。

UV輻射；植物多酚代謝途徑；生長發(fā)育；多酚合成酶基因表達

隨著環(huán)境污染的加劇，地球大氣臭氧層變薄，導(dǎo)致地表的太陽輻射強度變大[1]，尤其是高海拔地區(qū)的紫外輻射量明顯增加[2]。作為日光高能區(qū)的不可見光線，紫外線依據(jù)波長長短可分為長波紫外線(UV-A，400～315 nm)、中波紫外線(UV-B，315～280 nm)和短波紫外線(UV-C，280～100 nm)3類。在分子、細胞、器官、植物個體甚至生態(tài)系統(tǒng)水平上影響植物的生長發(fā)育，干預(yù)植物生理生化的代謝過程及相關(guān)基因的表達與調(diào)控[3-6]。

植物多酚是次生代謝物重要的組成部分，是指分子結(jié)構(gòu)中包含一個或多個酚官能團的一大類物質(zhì)，可以抵御紫外線的輻射和病原體的侵染[1]，廣泛存在于植物的各個組織和器官中，已成為重要的植物源保健功能營養(yǎng)成分。多酚具有極強的自由基清除能力及抗氧化功能，可延緩機體衰老，預(yù)防心血管疾病，具有抗炎、防癌、抗腫瘤、抗?jié)兊壬砉π7]，此外，植物多酚也是重要的非酶類抗氧化物質(zhì)，參與植物抗逆應(yīng)答反應(yīng)。因此，多酚化合物的合成代謝已成為植物生理學(xué)、食品營養(yǎng)學(xué)和醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點。

1 植物多酚的合成途徑

類黃酮代謝途徑、生物堿生物合成途徑和異戊二烯代謝途徑是植物次生代謝產(chǎn)物合成的主要途徑。類黃酮代謝途徑產(chǎn)生植物多酚，而苯丙烷代謝途徑是類黃酮代謝途徑的上游通用途徑，連接氨基酸代謝和次生代謝，植物體中幾乎所有含苯丙烷骨架的化合物都是由這一途徑直接或間接生成的。連接糖代謝和次生代謝的莽草酸途徑[10](圖1)只存在于高等植物、真菌和細菌中。綠色植物光合作用固定的碳約有20%流向莽草酸代謝途徑，最終形成次生代謝物，如芳香族氨基酸、多酚類物質(zhì)和芳香族類香氣物質(zhì)等[11-12]。固莽草酸途徑是植物體內(nèi)初級代謝和次生代謝的樞紐。

圖1 莽草酸途徑Fig.1 Shikimate pathway

注：圖中DAHPS(3-脫氧-D-阿拉伯糖型-庚酮糖酸-7-磷酸合成酶)；DHQS(3-脫氫奎尼酸合成酶)；DHQ(脫氫奎尼酸脫氫酶)；SDH(莽草酸脫氫酶)；SK(莽草酸激酶)；EPSPS(5-稀醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶)；CS(分支酸合成酶)；CM(分支酸變位酶)；AS(鄰氨基苯甲酸合成酶)。

糖酵解途徑(glycolytic pathway，EMP)產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvic acid，PEP)和戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway，PPP)產(chǎn)生的赤蘚糖-4-磷酸(erythrose-4-phosphate，E4P)進入莽草酸途徑后，經(jīng)過7個步驟的反應(yīng)形成的預(yù)苯酸和分支酸，再經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成苯丙氨酸，進入苯丙烷代謝途徑(圖2)，經(jīng)苯丙烷代謝生成反式肉桂酸、香豆酸、阿魏酸等中間產(chǎn)物，這些簡單酚酸進一步轉(zhuǎn)化為香豆素、綠原酸，或形成CoA酯，最后經(jīng)類黃酮代謝途徑轉(zhuǎn)化為類黃酮、木質(zhì)素等[10]。

目前研究最為深入的是類黃酮代謝途徑[13]，莽草酸途徑產(chǎn)生的苯丙氨酸經(jīng)苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)將氨基酸的胺基脫去形成肉桂酸，然后在肉桂酸-4-羥化酶(cinnamate 4-hydroxylase，C4H)催化肉桂酸和羥基形成P-香豆酸，最后P-香豆酸和輔酶A在4-香豆素輔酶A連接酶(4-coumarate CoA ligase，4CL)作用下，與輔酶A以硫酯鍵形成4-香豆酰CoA。

如圖2所示，苯丙烷類代謝途徑產(chǎn)生的4-香豆酰CoA在查爾酮合酶(chalcone synthase，CHS)作用下經(jīng)類黃酮代謝途徑縮合3分子的蘋果酰COA和P-香豆酰COA，形成15個碳的黃酮類化合物的骨架(亦即查爾酮)，然后在查爾酮異構(gòu)酶(chalcone isomerase，CHI)的作用下形成槲皮素，最后槲皮素經(jīng)修飾形成各類黃酮類化合物。例如：槲皮素經(jīng)類黃酮3-羥化酶(flavonoid3’-hydroxylase，F(xiàn)3H)的催化，形成二氫黃酮醇后，經(jīng)二氫黃酮醇4-還原酶(dihydroflavonol-4-reductase，DFR)形成黃烷-3-4-二醇，作為花色素和原花色素延伸單元的共同體。隨后無色花色素雙氧化酶(leucoanthocyanidin dioxygenase，LDOX；也稱ANS)和花色素還原酶(anthocyidin reductase，ANR；也稱BAN)、無色花色素還原酶(leucoanthocyaidin reductase，LAR)催化無色(隱色)花色素分別生成(-)-表兒茶素和(+)-兒茶素[14]。縮合途徑是以類黃酮代謝途徑生成的(+)-兒茶素和(-)-表兒茶素作為生成原花色素的起始單元，在縮合酶的作用下形成二聚體、三聚體以及多聚體，即原花色素，目前對這一反應(yīng)過程的研究尚不明確[15]。

圖2 苯丙烷代謝途徑和類黃酮代謝途徑Fig.2 Phenylpropanoid metabolic pathway and Flavonoid pathway

注：圖中PAL(苯丙氨酸解氨酶)；C4H(肉桂酸羥化酶)；4CL(對香豆酰連接酶)；CHS(查爾酮合成酶)；CHI(查爾酮分異構(gòu)酶)；F3H(黃烷酮-3-羥基化酶)；DFR(二氫黃酮醇還原酶)；LDOX(花白素雙加氧酶)；UFGT(類黃酮-3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶)；ANS(原花色素合成酶)。

2 紫外線照射對植物多酚積累的影響及其調(diào)控

來源于芳香族氨基酸的類苯基丙烷物質(zhì)，在植物結(jié)構(gòu)構(gòu)建、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和防御功能方面起著至關(guān)重要的作用[16]。苯丙烷代謝途徑的調(diào)控是環(huán)境和基因綜合作用的結(jié)果，當植物遭受機械損傷、病蟲害、紫外輻射等逆境傷害時，植物體內(nèi)隨之積累大量類黃酮等多酚類物質(zhì)[19]來抵御傷害。這是類黃酮途徑中的酶基因?qū)ν饨缫蛩刈兓蛘T導(dǎo)做出的積極響應(yīng)。如紫外光或誘導(dǎo)因子會誘導(dǎo)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和磷酸戊糖途徑氧化酶的活性升高，而且莽草酸途徑中的酶基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達也隨之提升[17-18]。此外，體內(nèi)代謝物質(zhì)、激素、組織的特殊發(fā)育階段等也會刺激多酚的合成。由于多酚不僅是構(gòu)成植物特有品質(zhì)和特征香氣的主要成分，而且在植物抵抗紫外線輻射、抵抗病原傷害等方面發(fā)揮著重要作用，因此研究紫外線與多酚合成的相互關(guān)系，可指導(dǎo)我們利用光質(zhì)調(diào)控從植物體內(nèi)“高效”獲取多酚類物質(zhì)。

2.1 紫外線輻射對植物生長發(fā)育及果實內(nèi)多酚積累的影響

紫外線輻射對植物生長發(fā)育的影響具有雙重性，生長發(fā)育過程中的植物進行紫外線輻射后，會產(chǎn)生不同程度的逆境傷害。紫外線對植株生長的影響可通過植物的形態(tài)特征和生物量的變化來反應(yīng)。增強UV-B輻射可抑制葡萄幼苗的生長發(fā)育，主要表現(xiàn)在葉面積減少，節(jié)間縮短，植株矮化，且輻射強度與抑制程度呈正相關(guān)[20]。UV-B輻射明顯抑制葡萄果實的生長，隨著輻射強度的增加，葡萄果穗、果粒個體明顯變小，重量下降[21]。且葡萄著色指數(shù)、總糖、可溶性固形物含量減少，總酸含量增加，糖酸比降低，單寧含量上升，進而影響葡萄酒的質(zhì)量[22]。同時，UV-B長時間、高強度輻射會破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu)，阻礙葉綠素合成，降低葉綠素含量和RuBP羧化酶活性，使凈光合速率下降，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的積累減少[23]，由此引起的還原性糖含量降低，植物多酚合成的前提物質(zhì)減少，直接影響次生代謝中植物多酚的累積。

長時間、高強度的紫外線輻射雖對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不利的影響，但適宜劑量的紫外線則可提高采后果實的品質(zhì)，這主要由于紫外線輻射能殺死大多數(shù)的微生物，延緩采后果實的呼吸作用，誘導(dǎo)果蔬本身的抗病性和耐貯性。有研究表明，0.75 kJ/m2和1.5 kJ/m2的UV-C輻射均可顯著增加桃的可溶性糖含量，但輻射強度增加到3.0 kJ/m2的時候可溶性糖含量較對照有所降低[24]。此外，UV-C輻射采后香梨既能增加果實硬度，又會降低細胞膜透性和丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量，還可以促進還原性糖的積累和多酚的合成，進而有效的提高香梨藏期間的品質(zhì)[25]。水蜜桃果實在UV-C輻射處理后，多酚氧化酶(polyphenoloxidase，PPO)活性降低[26]，其呼吸高峰值降低，峰值出現(xiàn)時間推遲，減緩果實軟化的進程；UV-C輻射處理香菇會抑制其MDA含量的上升，促進類黃酮的合成[27]。由于植物多酚是重要的非酶抗氧化物質(zhì)，可以推測適宜的紫外線輻射降低細胞膜透性和MDA含量，可能與輻射提高了多酚物質(zhì)的含量有關(guān)。

2.2 紫外線輻射對植物多酚種類及含量的影響

近些年，隨著國家供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的不斷推進，以及外部宏觀形勢的改變，國內(nèi)化肥領(lǐng)域遇到了巨大的困難和挑戰(zhàn)?；首鳛檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必不可少的資料，對于作物的生長具有著重要的意義。傳統(tǒng)肥料產(chǎn)業(yè)方面，因傳統(tǒng)肥料肥效期短，且養(yǎng)分容易流失，已經(jīng)成為制約我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要原因，如今面臨著政策和市場的雙重挑戰(zhàn)，轉(zhuǎn)型升級已經(jīng)成為產(chǎn)業(yè)發(fā)展當務(wù)之急。而新型肥料具有高效、綠色、環(huán)保等優(yōu)點，是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)發(fā)展和環(huán)境保護的強有力助推，新型肥料也將迎來一個勢頭強勁的產(chǎn)業(yè)風(fēng)口。

當植物遭受紫外線逆境時，其多酚等次生代謝物質(zhì)含量會明顯增加，但紫外線的輻射劑量和輻射時間需要嚴格控制。如短暫的UV-C輻射會誘導(dǎo)大豆產(chǎn)生更多的次生代謝物，提高總酚含量[28]。紫外線輻射芹菜懸浮細胞，能夠有效誘導(dǎo)細胞中類黃酮及其衍生物的積累，并促進了初生代謝向次生代謝的轉(zhuǎn)化，提高了芹菜懸浮細胞的抗性[18]。采后UV-C照射，能有效提高無核小蜜橘的酚類物質(zhì)含量和其抗氧化能力[29]。紫外線輻射能夠誘導(dǎo)葡萄果實中總酚、總花色苷、總類黃酮的積累，并且使類黃酮代謝入口酶-CHS轉(zhuǎn)錄水平和蛋白含量明顯增加[9]。采后檸檬果實經(jīng)UV-B輻射后其總酚和總類黃酮含量增加[30]，UV-B輻射同樣會誘導(dǎo)萵苣葉片花色苷的積累，且花色苷相關(guān)基因(如CHS、F3H和DFR)的表達量與花色苷的積累成正相關(guān)[31]。

馬鈴薯葉片內(nèi)的類黃酮含量隨著UV-B輻射劑量的增加和處理時間的持續(xù)而不斷增加，并且存在著明顯的品種差異[32]。2.4 kJ/m2的UV-C輻射虎杖嫩葉時，白藜蘆醇含量會增加1倍，虎杖苷含量也會有明顯提高，但隨著紫外線劑量的增加其增長趨勢有所下降，佐證了UV-C輻射會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生白藜蘆醇類植物抗毒素[33]。此外，紫外線對植物多酚含量的誘導(dǎo)還與植物的生長發(fā)育時期密切相關(guān)，UV-C輻射可提高幼果期(花后20-60d)葡萄果實中黃烷醇類多酚合成關(guān)鍵酶的活性，進而合成更多的黃烷醇類多酚，但隨著果實的進一步發(fā)育，其誘導(dǎo)效率持續(xù)下降[34]，同時存在照射劑量依賴性[35]。在葡萄發(fā)育過程中給以短時間、低劑量的UV-C輻射會明顯增加葡萄總糖和花色苷含量，促進類黃酮、黃酮醇類多酚的合成，進而提高果實的綜合品質(zhì)[36]。

UV-C輻射誘導(dǎo)葡萄果皮和果肉中總黃烷-3-醇的積累，卻導(dǎo)致原花色素含量降低[35]，其原因有兩方面：一是原花色素參與體內(nèi)自由基清除而消耗；二是UV-C輻射抑制原花色素合成相關(guān)的基因表達。研究表明可見光主要促進葡萄中原花色素的生物合成，紫外線輻射則特異性的促進黃酮醇等類黃酮的生物合成[9]，最高可增加1倍左右，合成的類黃酮可有效地吸收紫外線，降低或避免植物組織受到傷害[37]。類黃酮又被稱為“維生素P”，其自然界中存在形態(tài)多達5000多種，根據(jù)結(jié)構(gòu)差異，類黃酮主要分為黃酮醇、黃烷酮、黃酮、黃烷醇、原花青素和花青素六大類[38]。

2.3 紫外線輻射對植物多酚合成相關(guān)基因表達的影響

紫外線輻射對多酚含量的影響，主要是紫外線引起多酚合成底物及合成途徑中關(guān)鍵酶活性的提高及相關(guān)酶基因的表達所致。Logemann[18]等研究表明UV輻射提高了西芹懸浮細胞酚類物質(zhì)合成的底物相關(guān)酶的基因表達量，如6-磷酸葡萄糖脫氫酶(6-phosphate dehydrogenase，6-PDH)、DAHPS、乙酰CoA氧化酶(acetyl CoA oxidase，ACO)、PAL、CHS。同時UV-A輻射會影響莽草酸途徑中催化分支酸進入Phe/Tyr支路的關(guān)鍵酶分支酸變位酶(chorismate mutase，CM)基因的表達，且隨劑量的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[39]。葡萄果實莽草酸途徑和后分支酸途徑中大部分基因都可以在紫外線的輻射下增加其表達量，尤其VvDAHPS-1和VvDAHPS-2。且UV-A輻射比UV-B輻射和UV-C輻射更能有效的提高莽草酸途徑入口酶DAHPS的兩個同源基因VvDAHPS-1和VvDAHPS-2的表達量[6]，而且受紫外線輻射劑量的影響。Henstrand等通過熒光照射西芹懸浮細胞發(fā)現(xiàn)DAHPS和PAL的酶活性和基因表達量均明顯的提高[40]。

Gonzalez-Aguilar等[41]認為釆后芒果經(jīng)UV-C輻射后，果實中PAL活性增加，總酚、總類黃酮含量增加。UV-B輻射則促進了蘋果中類黃酮途徑CHS、DFR、F3H、LDOX、UFGT的基因表達[42]，表明紫外線輻射能誘導(dǎo)類黃酮代謝途徑中的相關(guān)酶做出積極響應(yīng)。目前苯丙烷代謝途徑和類黃酮代謝途徑中關(guān)鍵酶基因，如PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、ANS、UFGT、LDOX已成功克隆[43]，并構(gòu)建了帶有GUS(b-glucuronidase)報告基因的CHS啟動子，轉(zhuǎn)化擬南芥[44]中。CHS基因啟動子區(qū)域既含G-box序列光響應(yīng)元件，也具有轉(zhuǎn)錄因子家族MYB的特異識別域[45]，且轉(zhuǎn)錄因子家族MYB基因的啟動子區(qū)含有與CHS相似的G-box序列光響應(yīng)元件，說明通過UV輻射可誘導(dǎo)MYB基因的表達，進而調(diào)節(jié)花色苷生物合成相關(guān)基因的表達。

隨著調(diào)控苯丙烷代謝和類黃酮代謝途徑中的轉(zhuǎn)錄因子逐漸被鑒定及相關(guān)基因啟動子的克隆與功能分析，對UV輻射誘導(dǎo)植物多酚產(chǎn)生的分子機制進一步深入[39]。在擬南芥和矮牽牛等模式植物上的研究表明，類黃酮途徑的調(diào)控主要由MYB、bHLH、WD40這三類轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)同作用。植物MYB蛋白具有可結(jié)合DNA的MYB結(jié)構(gòu)域，且高度保守。MYB蛋白中R基序中第三個α螺旋能識別DNA，并且可結(jié)合到DNA雙螺旋的大溝結(jié)構(gòu)內(nèi)，能使MYB精確地結(jié)合到特定DNA序列上[46-47]。Takos等分離出調(diào)控蘋果果皮花青苷生物合成的MdMYBl，而且該基因的轉(zhuǎn)錄豐度受光照誘導(dǎo)與花青苷的積累呈正相關(guān)[48]；經(jīng)進一步研究證實光照可增強MdMYB10蛋白的穩(wěn)定性，促進花青苷的積累[49]。作為植物中第2大轉(zhuǎn)錄因子家族的bHLH，其基序具有高度的保守性，可結(jié)合基因啟動子序列中的六核苷酸E-box基序，以此來調(diào)控靶基因的轉(zhuǎn)錄[47]。bHLH轉(zhuǎn)錄因子既可以直接與MYB家族相互作用，共同調(diào)控花青苷的合成；也可以通過誘導(dǎo)VvANR，VvCHI和VvMYCl啟動子的活性，如MYBPAl-VvMYCl，進而增強花青苷的合成[50]。但WD40蛋白本身不具有催化功能，而是通過與其他蛋白進行可逆的相互作用，進而參與不同的代謝途徑[51]。隨著研究的深入，參與類黃酮生物合成調(diào)控的WD40陸續(xù)在苜蓿(MtWD40-1)[52]、葡萄(VvWDRl)[53]、蘋果(MdTTG1)[54]中分離出來。

植物多酚類物質(zhì)的生物合成受到光照、紫外線、溫度等多種外界因素的影響，但目前研究僅表明MYB家族的轉(zhuǎn)錄因子受光照的誘導(dǎo)，如AtMYB15的過量表達可提高莽草酸途經(jīng)中絕大多數(shù)合成相關(guān)酶基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達量。因此，AtMYB15對該途徑中的合成酶基因在轉(zhuǎn)錄水平有調(diào)控作用，主要是由于花色苷生物合成相關(guān)基因的啟動子中含有一個或多個與AtMYB15結(jié)合的AC元件[55]。一定劑量的紫外光/藍光使hy4-2.23型擬南芥突變體葉片內(nèi)查耳酮合成酶(CHS)基因在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上得到顯著的誘導(dǎo)和促進[56]。且藍光對轉(zhuǎn)基因植株中GUS活性的增強效應(yīng)明顯大于UV-B和UV-A[44]，即光質(zhì)對CHS轉(zhuǎn)錄穩(wěn)定性存在影響。而bHLH、WD40家族是否受光照或紫外線的誘導(dǎo)還有待進一步的研究，而且外界因子和MBW轉(zhuǎn)錄復(fù)合體在調(diào)控多酚類物質(zhì)合成的過程中存在怎樣的聯(lián)系也尚未清楚。

此外UV-C輻射能提高赤霞珠葡萄果實白藜蘆醇合成酶(stilbene synthase，STS)基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達，進而促進白藜蘆醇含量增加，且該誘導(dǎo)作用在基因型、組織類型[58]及發(fā)育階段[59]間存在差異。植物類黃酮生物合成途徑的基因主要調(diào)控發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，包括在發(fā)育階段和應(yīng)對各種生物和非生物脅迫因子的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)[43]。

3 展望

綜上可見，UV輻射在植物多酚合成調(diào)控中發(fā)揮著重要作用，它不僅影響多酚合成上游底物的基因表達與合成，更重要的是控制多酚合成途徑中關(guān)鍵酶基因的表達和轉(zhuǎn)錄因子的功能，從而調(diào)控多酚的合成。但到目前為止，植物初生代謝和次生代謝間的調(diào)控樞紐還不清楚，多酚合成途徑中的關(guān)鍵酶基因家族數(shù)量不甚明了，關(guān)鍵酶活性測定方法相對缺乏，該合成途徑還存在諸多值得進一步探討的問題。UV輻射對多酚合成的影響是不容置疑的，但UV輻射類型、劑量以及與植物基因型、器官類型及發(fā)育階段的關(guān)系缺乏精確的把握，因此UV輻射對多酚合成途徑的調(diào)控機制需進一步的明確。這些問題的闡述將為精準控制植物多酚化合物的合成，為高多酚類植物品種的選育和高多酚類植物的栽培技術(shù)調(diào)控措施提供理論依據(jù)。

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Effect of UV Radiation on the Metabolism and the Pathway of Plant Polyphenol

LIXue,PANXue-jun,ZHANGWen-e

(CollegeofAgriculture/GuizhouEngineeringResearchCenterforFruitCrops,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

Plant polyphenol is a defensive substance against ultraviolet (UV) radiation and animportant product of secondary metabolism. It plays a rich physiological role in the process of plant growth and development and can resist the biotic and abiotic stresses, such as UV radiation and disease. UV radiation as an abiotic stress and plant polyphenolexist as mutual restraint and interaction each other. The synthetic route of plant polyphenol was reviewed and the effects of UV radiation on the growth and development, the content of polyphenol in plant, and the expression of related genes were emphatically evaluated in this paper. The results could provide more information for the relationship between UV radiation and the plant polyphenol, and how the UV radiation regulates the plant polyphenol synthesis.

UV radiation;Plant polyphenol synthesis;Growth and development;Polyphenol synthetic genes expression.

2016-07-27；

2016-10-18

國家重點科技支撐項目(2014BAD23B03)；國家自然科學(xué)基金(Grant No.31560546)。

張文娥(1976-)，女，博士，碩士生導(dǎo)師，主要研究方向：園藝植物種質(zhì)資源生理生態(tài)評價及栽培；E-mail：agr.wezhang@gzu.edu.cn。

Q945.1；S443.3(273)

A

1008-0457(2016)06-0054-07 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.06.009