韋小麗,陳瀚林
(1.貴州大學 林學院,貴州 貴陽 550025;2.貴州習水縣林業(yè)局,貴州 習水 564600)
·專家特稿·
不同類型猴樟混交林種間關(guān)系和冠層結(jié)構(gòu)
韋小麗1,陳瀚林2
(1.貴州大學 林學院,貴州 貴陽 550025;2.貴州習水縣林業(yè)局,貴州 習水 564600)
以貴州人工栽培的猴樟純林和3種類型的混交林為研究對象,采用Hegyi單木競爭指數(shù)模型對其種內(nèi)、種間及全林分競爭強度進行定量研究,分析了不同混交組成樹種的生態(tài)位寬度、生態(tài)相似系數(shù)和生態(tài)位重疊并測定了林分的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)。結(jié)果表明:猴樟純林的競爭最強,猴樟×杜英×楠木混交林是一個生態(tài)相似性較大、生態(tài)位重疊較高的混交組合,但目前競爭最??;猴樟×廣玉蘭×女貞混交林則是一個生態(tài)相似性小、生態(tài)位重疊較低且競爭比較強的混交組合,需要進行結(jié)構(gòu)調(diào)整。研究結(jié)果反映出了不同混交組合中物種生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間競爭關(guān)系的復雜性。混交林的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)因樹種組成、混交比例不同而異,總體上混交林的冠層參數(shù)空間異質(zhì)性大于純林。
猴樟;混交林;競爭強度;冠層結(jié)構(gòu)
混交林種間關(guān)系是樹種間通過復雜相互作用而對彼此產(chǎn)生利害作用的最終結(jié)果,種間關(guān)系的發(fā)展演變直接影響到混交林營造的效果。因此,混交林種間關(guān)系的研究一直是混交林的研究熱點。前人對混交林種間關(guān)系的研究主要涉及混交林種間養(yǎng)分關(guān)系[1]、林木的種內(nèi)和種間競爭關(guān)系及生態(tài)位關(guān)系[2-6]等方面,這些研究為混交林的組織經(jīng)營、樹種配置及種間關(guān)系的調(diào)節(jié)奠定了基礎。
猴樟(CinnamomumbodinieriLevl.)是我國特有植物,在亞熱帶常與其它樹種形成針闊混交或闊葉混交林,是一個集用材、園林綠化、化工原料、醫(yī)藥用途于一身的多用途樹種。前人對猴樟的苗期生長規(guī)律、生態(tài)適應性、不同地理種源苗期生物學特性[7-10]等均做過細致研究。猴樟原生于天然混交林,培育混交林無疑是一個理想的選擇。猴樟人工混交林在貴州遵義、修文,貴陽市白云區(qū)等有栽培,但這些混交搭配是否適宜尚不清楚。本文采用典型樣地調(diào)查法,對貴州現(xiàn)有的猴樟×女貞(Ligustrumlucidum)×廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、猴樟×杜英(Elaeocarpussylvestris)×楠木(Phoebezhennan)、猴樟×馬尾松(Pinusmassoniana)×楸樹(Catalpabungei)和猴樟純林的種間競爭關(guān)系、生態(tài)位及冠層結(jié)構(gòu)特征進行研究,以探索不同混交組合種間關(guān)系的適宜性,為猴樟混交林培育提供理論依據(jù)和技術(shù)指導。
分別在貴州遵義市紅花崗區(qū)和貴陽市白云區(qū)進行樣地調(diào)查。兩地均屬于亞熱帶季風氣候,遵義市紅花崗區(qū)地處東經(jīng)105°36′~108°13′,北緯27°8′~29°12′,貴陽市白云區(qū)的地理位置為東經(jīng)106°43′,北緯26°43′,兩地的年均溫度分別為15.1℃、15.3℃;絕對最高溫分別為38.7℃,35.1℃,最低溫分別為-7.1℃, -7.3℃;年均相對濕度分別為79%、77%;年降水量1000~1300 mm, 全年無霜期270~300天??梢妰傻氐淖匀粭l件相似。兩地的林分均為人工栽植的11年生林分,行狀混交。各調(diào)查點林分概況見表1。
2.1 樣地調(diào)查
本次調(diào)查共涉及4個林分類型,即猴樟×馬尾松×楸樹、猴樟×杜英×楠木、猴樟×女貞×廣玉蘭和猴樟純林,每個類型設置3個重復樣地,總共12個樣地。選擇樣地時,盡量選擇林相完好,立地條件基本一致,有代表性的地段為標準地,標準地面積為400 m2。在樣地內(nèi)進行每木檢尺,記錄樹號、樹種,實測樹高、胸徑、地徑、坐標值。生態(tài)位研究參照范迎新等[6]的方法,以樣地東西方向為x軸,南北方向為y軸,確定樣地內(nèi)每株樹的空間位置。根據(jù)每株樹的空間位置,在進行生態(tài)位計算時將每塊固定樣地再拆分成4個l0×10 m2的小樣方。
2.2 競爭強度(競爭指數(shù))測定
在調(diào)查樣點的林分中,隨機選擇30株猴樟作對象木,以該對象木為中心,將半徑6 m(包括6 m)范圍內(nèi)的所有喬木(胸徑≥2 cm,包括猴樟)定義為競爭木,并測定與對象木的距離,利用胸徑和競爭木與對象木的間距求算競爭指數(shù),從而確定種內(nèi)種間的競爭關(guān)系。
2.3 林分冠層參數(shù)測定
采用CI110冠層圖象分析儀進行測定。測定時間為2013年7月份,在每個林分樣地中隨機測定5個樣點。將儀器魚眼鏡頭放在樣點內(nèi)地表上1 cm處拍攝林冠層影像,將數(shù)字圖象輸入計算機后用CI110 軟件獲得半球灰度圖象,計算出葉面積指數(shù)(LAI)、平均葉片傾角(MLA)和透光率等參數(shù)。
表1 各調(diào)查區(qū)域的林分情況Tab.1 Thebasic conditions of investigation sites
注:表中A、B、C、D分別代表猴樟×杜英×楠木、猴樟×女貞×廣玉蘭、猴樟×馬尾松×楸樹混交林和猴樟純林,下同;括號中數(shù)字為混交比例。
2.4 數(shù)據(jù)計算及分析
2.4.1 競爭指數(shù)計算
采用Hegyi提出的單木競爭指數(shù)模型[2]來計算競爭指數(shù)的大小,其計算公式為:
CI為競爭指數(shù)(Competition index),其值越大競爭越激烈,反之競爭越??;Di為對象木i的胸徑;Dj為競爭木j的胸徑;Lij為對象木i與競爭木j之間的距離,N為競爭木的株數(shù)。
2.4.1 生態(tài)位寬度
采用Shannon-Weinner公式計算:
式中:B為物種的生態(tài)位寬度;Pi為物種在一個資源序列中第i位的重要值該種重要值總數(shù)的比例;r為資源位數(shù)(小樣方數(shù))。
2.4.2 生態(tài)位相似性比例
生態(tài)位相似性比例計算公式:
式中:Cih表示物種i與物種h的相似程度, 且有Cih=Chi, 具有值域[0 , 1 ] ;Pij,Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值百分率,r為資源位數(shù)(小樣方數(shù))。
2.4.2 生態(tài)位重疊
用Levins 重疊指數(shù)計算生態(tài)位重疊值:
式中Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù),Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù); B(L)i為物種i的Levins生態(tài)位重疊度指數(shù), B(L)h為物種h的Levins生態(tài)位重疊指數(shù), B(L)i和B(L)h具有值域值[1/r,1] ;Lih和Lhi具有值域值[0,1]。
2.5 統(tǒng)計分析
采用SPSS version 17.0 統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析,采用最小顯著差法( LSD) 進行多重比較。
3.1 不同類型猴樟混交林的種間和種內(nèi)競爭強度
根據(jù)調(diào)查結(jié)果,以猴樟為對象木分別計算了不同混交類型猴樟與其它林木的種間競爭指數(shù)和猴樟種內(nèi)的競爭指數(shù)及全林分競爭指數(shù)(表2)。3種混交類型中,種間競爭關(guān)系以猴樟與女貞、廣玉蘭競爭最為激烈,兩者的平均競爭指數(shù)均>2.2,猴樟和馬尾松的競爭指數(shù)最小,平均競爭指數(shù)為1.131,表明兩者之間的競爭最弱。4種林分類型中,猴樟的種內(nèi)競爭關(guān)系最強的是猴樟×馬尾松×楸樹混交林,其次為猴樟純林,最小的為猴樟×女貞×廣玉蘭混交林。猴樟×馬尾松×楸樹混交林中猴樟種內(nèi)競爭最強是因為猴樟與馬尾松的競爭較弱,與楸樹競爭處于中等水平,而馬尾松、楸樹樹冠較窄,對猴樟影響較小,在有限的環(huán)境中,林分內(nèi)的競爭重點就轉(zhuǎn)向了種內(nèi)競爭,因而其競爭指數(shù)反而高于純林。從全林分的競爭指數(shù)看,三種混交林中猴樟×馬尾松×楸樹混交林的競爭最激烈,猴樟×女貞×廣玉蘭混交林次之,猴樟×杜英×楠木競爭最小,從三樹種的搭配看猴樟×杜英×楠木混交關(guān)系較適宜。
3.2 對象木、競爭木與競爭指數(shù)的相關(guān)性分析
以競爭指數(shù)為因變量(y),對象木胸徑(x1)、競爭木胸徑(x2)、對象木與競爭木距離(x3)為自變量,進行了逐步回歸分析(表3),結(jié)果表明:大多數(shù)情況下對象木與競爭木之間的平均競爭指數(shù)與對象木胸徑(x1)、競爭木胸徑(x2)、對象木與競爭木距離(x3)的相關(guān)性達極顯著水平(P<0.01),可以用擬合的回歸方程預估種間競爭關(guān)系。三個自變量中,競爭木胸徑(x2) 、對象木與競爭木距離(x3)與平均競爭指數(shù)的偏相關(guān)關(guān)系大多數(shù)均達到極顯著水平(P<0.01),呈典型的負相關(guān),即隨著競爭木胸徑增大,競爭木與對象木距離越遠,對象木與競爭木的競爭關(guān)系越弱。除猴樟×杜英×楠木混交林中猴樟與楠木、猴樟種內(nèi)和猴樟×馬尾松×楸樹混交林中猴樟與馬尾松的競爭指數(shù)與對象木相關(guān)性不明顯外,其它情況下對象木胸徑與平均競爭指數(shù)均呈正相關(guān),即對象木胸徑越大,其占據(jù)的生態(tài)空間越大,競爭能力越強。
表2 不同林分類型種間、種內(nèi)競爭指數(shù)Tab.2 The competitive indices(CI) between species and within species for difference stand types
表3 對象木、競爭木與競爭指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果Tab.3 The results of correlation analysis between object tree,competition tree and CI
注: R、r1、r2、r3分別表示競爭指數(shù)(y)與對象木胸徑(x1)、競爭木胸徑(x2)、對象木與競爭木距離(x3)之間的復相關(guān)系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù);“*”、“**”分別表示在0.05、0.01水平上相關(guān)性顯著。
3.3 不同林分類型組成樹種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊
3.3.1 生態(tài)位寬度
由圖1可知,在不同類型混交林中,猴樟×杜英混交林中猴樟的生態(tài)位寬度值最大,為2.27,說明該混交類型中猴樟對資源環(huán)境有較強的適應性,猴樟的生態(tài)位寬度值最小的是猴樟×廣玉蘭×女貞混交類型,說明在這種混交環(huán)境下,受到生態(tài)位寬度大的女貞的競爭,猴樟利用資源的能力相對較弱。在該組合中廣玉蘭的生態(tài)位寬度最窄,僅為1.18,說明廣玉蘭受到猴樟女貞的強烈競爭,可利用的資源空間最?。辉诤镎痢炼庞ⅰ灵净旖涣种?,生態(tài)位寬度表現(xiàn)為猴樟>杜英>楠木,但三者差異不大,表明三者混交,各樹種對資源空間的利用均均衡;在猴樟×馬尾松×楸樹混交林中,猴樟的生態(tài)位寬度最大,馬尾松、楸樹生態(tài)位寬度較接近。
圖1 不同混交林中物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位相似性Fig.1 The niche breadth and niche similarity between species in different mixed stand
注:圖中H、G、N、D、n、M、Q分別表示猴樟、廣玉蘭、女貞、杜英、楠木、馬尾松、楸樹,HG 、HN、GN 、HD、Hn、Dn、HM、HQ、MQ分別表示猴樟與廣玉蘭、猴樟與女貞、廣玉蘭和女貞、猴樟和杜英、猴樟和楠木、杜英和楠木、猴樟和馬尾松、猴樟和楸樹、馬尾松和楸樹組合,下同。
3.3.2 生態(tài)位相似系數(shù)
從圖1可以看出,生態(tài)位相似系數(shù)在0.7以上的有猴樟與楠木、猴樟與杜英及猴樟與女貞3個種對,說明這些種對之間對資源的需求具有很大相似性。猴樟與廣玉蘭、廣玉蘭與女貞的生態(tài)位相似系數(shù)小于0.4,說明它們之間對環(huán)境的需求有較大的差異。其它種對的生態(tài)位相似系數(shù)在0.5~0.7之間。猴樟×杜英×楠木混交林是一個生態(tài)相似性較大的混交組合,而猴樟×廣玉蘭×女貞混交林是一個生態(tài)差異較大的組合。
3.3.3 生態(tài)位重疊
生態(tài)位重疊反映種群之間對資源利用的相似性程度和競爭關(guān)系。從表4可以看出,雖然3種混交組合中不乏生態(tài)位寬度較大的樹種,但在整體上3種混交林中物種兩兩間生態(tài)位重疊都不大,其Lhi和Lih值均小于0.1,這可能是因為林分是人工營造的,人為進行的種植點配置降低了物種間的生態(tài)位重疊。3種混交林中物種間的生態(tài)位重疊因樣地不同存在一定的差異,這是由于環(huán)境資源位的異質(zhì)性所致。在混交林中物種間的生態(tài)位重疊呈現(xiàn)出現(xiàn)三種情況:第一種是兩種生態(tài)位寬度均較大的物種,其Lhi與Lih也較大,如猴樟×杜英×楠木混交林就屬于這種情況,該混交組合中物種間的生態(tài)位重疊整體上大于其它組合。第二種是兩物種生態(tài)位寬度均大,但其Lhi和Lih值較小,如猴樟與女貞(HN);第三種是生態(tài)位寬度大的物種和生態(tài)位寬度小的物種組合,但其Lhi和Lih值較大,典型的如猴樟和廣玉蘭,均變動在0.07左右,表明兩物種在同一資源位上出現(xiàn)的頻率相當,利用資源的能力和要求的生境相似;且生態(tài)位寬度大的物種和生態(tài)位寬度小的物種組合,其生態(tài)位重疊均表現(xiàn)為Lhi>Lih,最典型的是女貞與廣玉蘭,女貞對廣玉蘭的重疊度高,而廣玉蘭對女貞的重疊度低;整體上猴樟與各物種的生態(tài)位重疊都呈現(xiàn)Lhi>Lih,這一方面與猴樟速生、適應性強的特性有關(guān),另一方面與人為配置賦予其優(yōu)勢地位有關(guān)。
表4 不同混交類型物種間生態(tài)位重疊比較Tab.4 Comparison with the niche overlap between species of different mixed types
3.4 不同混交林林分葉面積指數(shù)、葉傾角及透光率比較
3.4.1 林分葉面積指數(shù)
葉面積指數(shù)(LAI) 是表征群落結(jié)構(gòu)的重要特征參數(shù)之一[11]。由表5可知,4種林分類型中,猴樟×杜英×楠木的LAI最大,其次為猴樟純林,猴樟×女貞×廣玉蘭的LAI最小,僅為猴樟×杜英×楠木混交林、猴樟純林的45.1%和81.8%。方差分析表明,不同混交類型林分LAI差異顯著(P<0.05)。4種林分類型中,猴樟×馬尾松×楸樹的LAI空間變異最小,猴樟×女貞×廣玉蘭混交林的LAI空間變異最大。
3.4.2 林分的葉傾角
平均葉傾角指葉表面垂線與鉛垂線的夾角,自然界的多數(shù)植物能夠以銳角截獲陽光,這樣可以避免直接輻射造成灼傷[11]。由表5可知,猴樟×馬尾松×楸樹混交林的平均葉傾角最大,為51.3°,其它三種林分葉傾角差異不大,在10~11°之間。方差分析表明,4種林分的平均葉傾角差異顯著(P<0.05),但主要表現(xiàn)為猴樟×馬尾松×楸樹混交林與其它三種林分差異顯著。從平均葉傾角的空間變異看,猴樟純林最小,猴樟×杜英×楠木混交林平均葉傾角空間變異最大。
3.4.3 林分透光率
林分透光率和林分冠層結(jié)構(gòu)、郁閉度有關(guān),林分冠層越濃密,郁閉度越高,林分透光率越低,反之亦然。由表5可以看出,猴樟×馬尾松×楸樹混交林的透光率最高,分別是猴樟×女貞×廣玉蘭、猴樟×杜英×楠木和猴樟純林的1.67倍、1.87倍和1.87倍。猴樟×馬尾松×楸樹混交林的透光率與其它三種林分差異顯著(P<0.05),但其它三種林分之間差異不顯著(P>0.05)。猴樟×馬尾松×楸樹混交林的透光率高是因為其葉傾角大,葉面積指數(shù)小。林分透光率的空間變異以猴樟純林最大,最小的是猴樟×馬尾松×楸樹混交林。
協(xié)調(diào)的種間關(guān)系是混交林營造成功的關(guān)鍵。協(xié)調(diào)的種間關(guān)系體現(xiàn)為混交樹種生物生態(tài)學特性、養(yǎng)分吸收特性、生物化學關(guān)系等方面的互補與協(xié)調(diào)。本研究主要從樹種生物生態(tài)學特性角度研究混交林的種間關(guān)系,結(jié)果表明:從混交樹種兩兩間的競爭關(guān)系看,猴樟與女貞、廣玉蘭的競爭最為激烈,猴樟與楸樹、杜英、楠木的競爭強度居中,猴樟與馬尾松競爭最弱。從全林分看,猴樟純林的競爭最強,猴樟×杜英×楠木競爭最小,是較適宜的混交組合。對于猴樟種內(nèi)競爭關(guān)系看,存在兩種情況,一是混交后猴樟種內(nèi)競爭關(guān)系減弱,一種情況是混交后種內(nèi)競爭關(guān)系增強,前者如在猴樟×女貞×廣玉蘭和猴樟×杜英×楠木混交林中的猴樟種內(nèi)競爭指數(shù)均小于猴樟純林;后者如猴樟×馬尾松×楸樹混交林,猴樟的種內(nèi)競爭關(guān)系反而大于純林。說明只有恰當?shù)姆N間搭配才能減弱種內(nèi)競爭。
前人的研究表明,競爭指數(shù)和對象木胸徑之間呈冪函數(shù)關(guān)系,并建立了冪函數(shù)方程預估種間關(guān)系調(diào)節(jié)的時間[2]。本研究對競爭指數(shù)和對象木胸徑進行擬合沒有得到相同的規(guī)律。相反,有3組對象木與競爭木的競爭指數(shù)與對象木胸徑之間的相關(guān)性不明顯,逐步回歸中該變量被剔除掉;這可能與研究的混交林對象不同、混交方式及其所處的年齡階段有關(guān)。
混交樹種能否在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位取決于樹種對資源空間的利用能力,生態(tài)位寬度大的物種通常在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位。在3種混交類型中,猴樟的生態(tài)位都比較接近,在2.13~2.27之間;除廣玉蘭的生態(tài)位寬度較窄(1.14)外,其它樹種的生態(tài)位寬度與猴樟比較接近,變動在2.01~2.23之間,說明這些樹種與猴樟都有相近的資源空間利用能力。生態(tài)位寬度較大的種群生態(tài)位相似性比例值高, 在不同的資源位上對生境的需求和資源的利用有較大的相似性,而生態(tài)位寬度較小的種群之間生態(tài)位相似性比例值則很小[12]。本研究中猴樟×杜英×楠木混交林中三個樹種的生態(tài)位寬度都較大,是一個生態(tài)相似性較大的混交組合,而猴樟×廣玉蘭×女貞混交林則是一個生態(tài)差異較大的組合。
表5 不同混交林林分葉面積指數(shù)、葉傾角和透光率比較Tab.5 Comparison with leaf area index, leaf angle and light ransmittance of different mixed stand
生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值有一定的聯(lián)系, 一般生態(tài)位寬度大的物種, 其生態(tài)重疊值較大, 生態(tài)位較窄的樹種之間及其與生態(tài)位較寬的樹種之間生態(tài)位重疊值較小[13-14]。張桂萍等[12]發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較小的種群間也可以出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。本研究中混交樹種的生態(tài)位重疊呈現(xiàn)出三種情況:(1)生態(tài)位寬度大生態(tài)位重疊也較大;(2)生態(tài)位寬度大生態(tài)位重疊??;(3)生態(tài)位寬度大的和生態(tài)位寬度小的物種呈現(xiàn)出較大的生態(tài)位重疊,且均表現(xiàn)為Lhi>Lih。這些均反映了自然界物種對環(huán)境資源位利用的多樣性,不同的物種組合呈現(xiàn)出不同的資源利用方式,第二種情況應該是比較理想的混交組合。盡管兩個物種生態(tài)位都較大,但生態(tài)位重疊小,各自利用了不同的環(huán)境資源位。
本研究中猴樟與女貞生態(tài)位重疊屬于第二種情況,但從目前的競爭強度看卻較大,似乎存在矛盾。事實上,對于生態(tài)位重疊是否會導致種間激烈的競爭一直存在爭論。Colwell 和Futuyma 、Hespenheide 、Heck、Hurlbert、Abrams 等認為生態(tài)位重疊與競爭無關(guān),而Pianka 等認為競爭與生態(tài)位重疊是密切相關(guān)的[15]。但至少認為有生態(tài)位重疊就一定有競爭的觀點是不全面的[16]。在自然界,生態(tài)位經(jīng)常發(fā)生重疊但并不表現(xiàn)有競爭排除現(xiàn)象,生態(tài)位重疊本身顯然并不一定伴隨著競爭,如果資源很豐富,兩種生物就可以共同利用同一資源而彼此并不給對方帶來損害。本研究中在猴樟×杜英×楠木混交林中雖然3個樹種間的生態(tài)位重疊均較高,但三者混交形成的林分競爭強度卻較其它林分小。在猴樟×女貞×廣玉蘭混交林中,猴樟與女貞的生態(tài)位重疊最小,但其競爭強度卻較大。因此認為,對重疊較大的種對,存在兩種可能:一是樹種間共享資源的同時存在競爭關(guān)系,二是樹種間資源利用相似的同時,彼此促進,共生共榮[5]。對于重疊度較小的種對如發(fā)生了較激烈的競爭則是因為混交比例、混交方式配置不當導致資源空間不足,說明需要進行結(jié)構(gòu)調(diào)整緩和種間矛盾。
林冠結(jié)構(gòu)是植物用以適應環(huán)境和提高群體光合效能所采取的一種生態(tài)對策, 是群落長期演變過程的生理生態(tài)特征[17]。營造混交林有助于形成復層冠層結(jié)構(gòu),可提高對資源空間的利用率和改善林地環(huán)境條件,從而促進林木生長。因此,通過合理的混交組合、混交比例和混交方式,培育結(jié)構(gòu)和功能高效的冠層結(jié)構(gòu)是混交林成功培育的理論基礎。葉面積指數(shù)是一個與樹種組成、栽植密度、種植點配置緊密相關(guān)的參數(shù),它決定了林冠的光合作用、蒸騰作用和林分生產(chǎn)力。有研究得出結(jié)論,混交林的LAI大于純林,且混交林的LAI的空間異質(zhì)性高于純林[18]。本研究中猴樟×杜英×楠木的LAI最大,但其它兩種混交林的LAI略小于猴樟純林;除猴樟×馬尾松×楸樹混交林的LAI空間異質(zhì)性較低外,其它均高于猴樟純林,與前人的結(jié)論基本一致。
植物群體光分布和傳遞都以葉傾角為基礎,是植物群體結(jié)構(gòu)中的重要參數(shù)。很大程度上,葉傾角受植物本身特性決定。柴中林認為樹木的葉傾角與樹木的葉柄長、節(jié)間長和葉面積相關(guān),并建立了反映了葉面積與葉柄長、節(jié)間長、葉傾角之間的關(guān)系模型[19]。目前尚無培育技術(shù)措施對林分葉傾角影響的研究。本研究中猴樟×馬尾松×楸樹混交林的平均葉傾角最大,其它三種林分葉傾角差異不大,在10~11°之間,這與針葉樹種馬尾松的存在有關(guān),與闊葉樹種相比,大多數(shù)針葉樹葉片傾角都較大。整體看,混交林的葉傾角空間異質(zhì)性較大。由于林分LAI和葉傾角不同,林分透光率表現(xiàn)出明顯的差異。猴樟×馬尾松×楸樹混交林LAI小,平均葉傾角大,因而其透光率最高。
本研究對現(xiàn)有猴樟混交林的競爭關(guān)系和冠層結(jié)構(gòu)進行了探討,得出了一些關(guān)于猴樟混交林的初步的認識。但由于現(xiàn)存林分不是經(jīng)過嚴格試驗設計的,因此得出的結(jié)論具有一定的局限性。在本研究的基礎上,還需要進一步解決的問題有:(1)上述樹種按不同混交比例、不同混交方式兩兩組合后的種間競爭與調(diào)節(jié);(2)培育措施對林分葉傾角、LAI的影響,什么樣的LAI、葉傾角更適合于提高林分截獲光能、提高光能利用率和改善林地環(huán)境,如何降低冠層結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性等,都待進一步研究。
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Theintraspecific relationship and canopy structure of different typeCinnamomumbodinierimixed stand
WEIXiao-li1,CHENHan-lin2
(1.ForestrycollegeofGuizhouuniversity,Guiyang,Guizhou550025,China;2.ForestryBureauofXishuicounty,Xishui,Guizhou564600,China)
Pure plantation and three types mixed plantation ofCinnamomumbodinieriin Guizhou was chosen as researh object, and the competition intensities of intraspecific, interspecific and total stand in quantitatively was analyzed by applying Hegyi'Scompetition index model for individual tree. The niche breadth, niche similarity and niche overlap were analyzed to determine the canopy structure parameter. The results showed that competition intensities in the pureC.bodinieristand was the largest. Mixed stand ofC.bodinieri,E.sylvestrisandP.zhennanswas the combinination of high niche similarity and niche overlap, but with weak competitiveness. Mixed stand ofC.bodinieri,L.lucidumandM.grandiflorawas the one with low niche similarity and niche overlap, but competited strongly so that it was necessary to adjust the structure. The results reflected the complexity between niche breadth, niche overlap and interspecific relationship of species for different mixed combination. The canopy structure parameters of mixed stand were different with tree composition, mixed rate. The spatial heterogeneity of canopy parameters of mixed stand was obviously larger than pure stand.
Cinnamomumbodinieri; Mixed Stand; Competition Intensity; Canopy Structure
2016-07-24;
2016-10-11
“闊葉鄉(xiāng)土樹種猴樟培育關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(黔科合NY字[2009]3061)。
Q145
A
1008-0457(2016)06-0001-08 國際
10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.06.001