荒漠草原土壤種子庫(kù)研究方法、內(nèi)容和展望

張園園 ，伊風(fēng)艷 ，王曉娟 ，賽希雅拉

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

荒漠草原土壤種子庫(kù)研究方法、內(nèi)容和展望

張園園1，2，伊風(fēng)艷1，2，王曉娟1，2，賽希雅拉1，2

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

荒漠草原土壤種子庫(kù)是研究荒漠植被演替、更新與恢復(fù)的重要基礎(chǔ)，主要對(duì)荒漠草原土壤種子庫(kù)的研究方法、研究?jī)?nèi)容方面進(jìn)行介紹，并展望了其未來的研究趨勢(shì)，以期對(duì)荒漠草原土壤種子庫(kù)的研究提供參考。

荒漠草原；土壤種子庫(kù)；植被動(dòng)態(tài)

土壤種子庫(kù)（soil seed bank）是指存在于一定體積土壤（包括凋落物）中有活力的、休眠及未休眠種子的總和［1］。它既包含了表層植物種子成熟后散落在土壤表層沒有萌發(fā)、沒有被動(dòng)物采食的植物種子，也包括了多年累積下來的深入到土壤中的植物種子。土壤種子庫(kù)與地上植被以及相鄰區(qū)域的植被存在著密切的關(guān)系，同時(shí)土壤種子庫(kù)在一定程度上反映了植物群落內(nèi)種群的狀況，甚至可以反映出植物群落的歷史和未來。隨著群落生態(tài)學(xué)的發(fā)展，對(duì)土壤種子庫(kù)的研究已經(jīng)成為植物生態(tài)學(xué)重要的一部分。目前草原被嚴(yán)重開墾，草原面積縮減、荒漠化逐漸擴(kuò)大，人們對(duì)草原保護(hù)的意識(shí)越來越強(qiáng)，植被的重要性得到了巨大的顯現(xiàn)，而土壤種子庫(kù)是植被恢復(fù)的重要的研究對(duì)象，被越來越多的專家學(xué)者所重視。因此，探究荒漠草原土壤種子庫(kù)研究方法也成為草原治理的重要方面，該文在通過前期對(duì)文獻(xiàn)的梳理研究的基礎(chǔ)之上，對(duì)土壤種子庫(kù)研究方法進(jìn)行對(duì)比，以期為研究荒漠草原土壤種子庫(kù)方面的工作提供參考。

1 荒漠草原土壤種子庫(kù)的研究方法

1.1 取樣方法 通常在土壤種子庫(kù)取樣方面的研究方法分為2種：隨機(jī)取樣和定點(diǎn)取樣。付和平等［2］在內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)對(duì)4種不同干擾條件下樣區(qū)進(jìn)行了隨機(jī)取樣，選取25 cm×25 cm×20 cm的樣方，3次重復(fù)。包秀霞等［3］在對(duì)蒙古高原典型草原進(jìn)行隨機(jī)選取面積為0.5 m×0.5 m、深度為0～5 cm原狀土壤，連同凋落物帶回室內(nèi)。李鋒瑞等在科爾沁沙地南部的奈曼旗選擇封育保護(hù)和未封育放牧的沙質(zhì)草地代表地段等距離（10 m）設(shè)置6條長(zhǎng)100 m的樣線，在每條樣線等距離（10 m）設(shè)置10個(gè)樣點(diǎn)，每種樣地共60個(gè)樣點(diǎn)，用于土壤種子庫(kù)取樣。根據(jù)不同的地理、環(huán)境因素進(jìn)行樣方大小、取樣深度等測(cè)定方法的選擇。為了檢測(cè)種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化，大多數(shù)試驗(yàn)者設(shè)置定點(diǎn)樣方大小為1 m×1 m。在進(jìn)行土壤種子庫(kù)取樣時(shí)可以根據(jù)土鉆的大小，確定取樣點(diǎn)的多少和深度。根據(jù)不同設(shè)計(jì)需要來最大限度地減少取樣對(duì)種子庫(kù)測(cè)定的誤差。

1.2 取樣時(shí)間 土壤種子庫(kù)的取樣一般分為2個(gè)時(shí)間段：4—5月，在種子沒有萌發(fā)之前取樣；9—10月在種子成熟期后進(jìn)行取樣，這是取樣的高峰時(shí)段。前者可以判斷在種子萌發(fā)前土壤中的種子數(shù)，后者在種子成熟期后判斷剛剛成熟進(jìn)入土壤種子庫(kù)的種子數(shù)，從而進(jìn)行前后對(duì)比研究。同時(shí)在5月底、6月初和8月底分別進(jìn)行群落調(diào)查，查看植物群落的豐富度及每種植物出現(xiàn)的頻率。

1.3 種子的鑒定 進(jìn)行種子庫(kù)土壤樣品的分選，通常采用種子萌發(fā)法和物理分離法。萌發(fā)法是取樣后將大塊砂礫篩除，把草根和枯枝剔除，用孔徑為0.3 mm的土壤篩過篩，之后把樣品充分拌勻進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)［4］。把剩余的土壤樣品平鋪在大號(hào)的培養(yǎng)皿中或花盆里，放置在光照培養(yǎng)箱中，設(shè)定光照和溫度，一般情況溫度設(shè)置在15～25℃范圍萌發(fā)率最高，定期適時(shí)澆蒸餾水?；蛘叻胖迷跍厥抑?，定期澆水，保持土壤濕度。每24 h觀察一次萌發(fā)情況，拔除能夠鑒別的植株，直到培養(yǎng)皿中不再有新的幼苗長(zhǎng)出，然后將土壤樣品進(jìn)行攪拌繼續(xù)觀察，對(duì)于不能鑒別的幼苗進(jìn)行移栽繼續(xù)觀察鑒別。

物理分離法相對(duì)來說工作量較大，一般采用網(wǎng)篩法和漂浮法。網(wǎng)篩法可以用不同網(wǎng)孔的篩子逐次過篩，并用水進(jìn)行清洗，再在解剖鏡下分離種子。杜晶等在對(duì)退化草地狼毒種群土壤種子庫(kù)的研究中每份土樣依次過孔徑3 mm和0.25 mm土壤篩，在雙筒顯微鏡下對(duì)土壤樣品進(jìn)行人工種子挑選，并用四唑法進(jìn)行種子活力鑒定［5］。漂浮法利用種子的密度不同，采用不同密度的溶液分離種子，但由于所用溶液需根據(jù)土壤中種子特性、密度等不同條件進(jìn)行配置，目前較少利用該方法。

2 荒漠草原土壤種子庫(kù)的研究?jī)?nèi)容

2.1 土壤種子庫(kù)的組成和空間分布 荒漠草原土壤種子庫(kù)與典型草原、草地的土壤種子庫(kù)在物種的豐富度、密度方面存在著很大的差異，荒漠草原植被稀少，植物種類單一，降水多少對(duì)植物的生長(zhǎng)和種子產(chǎn)生起到至關(guān)重要的作用，同時(shí)放牧對(duì)土壤種子庫(kù)有著重要影響。閆瑞瑞等［6］在內(nèi)蒙古蘇尼特右旗以短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)可萌發(fā)土壤種子庫(kù)密度封育禁牧區(qū)顯著高于劃區(qū)輪牧區(qū)與自由放牧區(qū)；土壤種子庫(kù)密度在0～5 cm土層內(nèi)分布75.06%～83.19%，在5～10 cm、10～15 cm隨深度增加土壤種子庫(kù)密度減少。放牧不僅影響土壤種子庫(kù)的數(shù)量和組成，而且對(duì)地上植被的組成和結(jié)構(gòu)有著直接影響，進(jìn)而改變土壤種子庫(kù)與地上植被之間的關(guān)系。Jacquemyn［7］對(duì)比利時(shí)不同草原經(jīng)營(yíng)方式下草原的地上植被和種子庫(kù)物種組成和多樣性進(jìn)行了11年的研究，結(jié)果表明封育使物種多樣性下降60%（從29種/m2下降至12種/m2），而放牧樣地中的物種多樣性保持不變。封育樣地種子庫(kù)的物種組成和種子密度也顯著低于放牧樣地，表明適當(dāng)?shù)姆拍翆?duì)種子庫(kù)更新有促進(jìn)作用。隨著封育年限的增加，一年生草本植物逐漸減少，而多年生草本植物、半灌木、灌木逐漸增加；在垂直分布上，隨土層深度的增加單位面積的種子數(shù)量減少，土壤種子庫(kù)的密度隨封育時(shí)間的增加而增加［4］。

2.2 放牧對(duì)土壤種子庫(kù)的影響 放牧是草原和荒漠草原地區(qū)最主要的干擾活動(dòng)之一，對(duì)土壤種子庫(kù)進(jìn)而對(duì)植被更新潛力有著重要影響，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)放牧條件下土壤種子庫(kù)的變化做了一些研究。Ma［8］等研究了青藏高原高山草甸在不同放牧強(qiáng)度下可萌發(fā)土壤種子庫(kù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其與自然植被的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤種子庫(kù)隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，但物種豐富度和多樣性降低，種子密度和多樣性在所有土層（0～2 cm、2～7 cm、7～12 cm）都呈顯著的季節(jié)變化。中度放牧下土壤種子庫(kù)中的物種多樣性最高，隨著放牧強(qiáng)度繼續(xù)升高而劇烈下降［9］。李明等［10］以科爾沁沙地小葉錦雞兒群落為研究對(duì)象，對(duì)比分析了放牧干擾和不同封育年限下土壤種子庫(kù)特征。結(jié)果表明：放牧和封育樣地土壤種子庫(kù)均以一年生植物為主，物種豐富度沒有明顯差異；放牧和封育樣地土壤種子庫(kù)主要分布于0～2 cm的土壤表層，封育樣地各層的種子庫(kù)密度均顯著 （P＜0.05）高于放牧樣地；放牧和封育樣地土壤種子庫(kù)均為聚集分布，但放牧樣地種子庫(kù)的空間異質(zhì)性高于封育樣地。研究人員連續(xù)2年對(duì)不同退化程度的天然干旱荒漠草原圍封后群落的土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究［11］顯示，封育樣地的種子庫(kù)物種數(shù)高于放牧樣地；在不同退化梯度下，物種數(shù)除2003年封育樣地隨退化程度加劇呈減少趨勢(shì)外，放牧樣地及2004年各樣地均隨退化程度加劇而增加，2年的研究結(jié)果顯示，種子庫(kù)物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Peilow均勻性系數(shù)均以封育樣地低于放牧樣地。干旱荒漠草地土壤種子庫(kù)密度年際存在較大的變化。然而，另有一些研究者卻得到了相反的結(jié)論。蔣德明等［12］以科爾沁沙地主要固沙植被——小葉錦雞兒群落為對(duì)象，采用空間序列代替時(shí)間序列的方法，分析不同封育年限和自然放牧條件下小葉錦雞兒群落的土壤種子庫(kù)和地上植被特征、土壤理化性質(zhì)和土壤水分動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明，封育措施促使固沙植被區(qū)土壤種子庫(kù)密度顯著增加，封育2年、6年和 12年的土壤種子庫(kù)密度分別提高了 15.7%、482.5%和728.1%；土壤種子庫(kù)的物種多樣性和均勻度隨著封育年限的增加而降低。

2.3 放牧下土壤種子庫(kù)與地上植被的相互關(guān)系地上植被的更新速度深受放牧強(qiáng)度的影響，植被的多寡也對(duì)地下土壤種子庫(kù)有著至關(guān)重要的影響。蘇德畢力格等［13］對(duì)內(nèi)蒙古冷蒿草原的土壤種子庫(kù)特征及其在不同放牧壓力下的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明土壤可萌發(fā)種子庫(kù)與地上植被間的相關(guān)程度較低，但輕度放牧提高了種子庫(kù)與植被的相似度，并且可萌發(fā)種子庫(kù)的種類組成以及土壤種子庫(kù)中的大部分物種的種子數(shù)量均隨著放牧壓力的增加而減少。在對(duì)古爾班通古特沙漠南部春夏季放牧和冬季放牧條件下沙壟土壤種子庫(kù)的差異及其與地上植被的關(guān)系應(yīng)用野外隨機(jī)取樣與室內(nèi)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法研究表明：冬季放牧沙壟種子庫(kù)物種數(shù)為24種，而春夏季放牧沙壟為20種，因而春夏季放牧明顯減少了種子庫(kù)中的物種數(shù)，春夏季放牧沙壟種子庫(kù)密度比冬季放牧減少了88%［14］。而以山羊?yàn)閷?duì)象，研究草原化荒漠土壤種子庫(kù)物種多樣性及植物生活型與放牧強(qiáng)度的關(guān)系：輕度放牧強(qiáng)度下種子庫(kù)中的物種數(shù)、種子數(shù)量相當(dāng)于對(duì)照的72.7%和 74.9%，重度放牧強(qiáng)度僅為對(duì)照的 31.8%和33%，認(rèn)為放牧對(duì)草地種子庫(kù)有影響，能降低土壤種子庫(kù)的密度［15］。

此外，在對(duì)封育和未封育放牧草地土壤種子庫(kù)、地上幼苗庫(kù)和植物群落的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)對(duì)退化沙地實(shí)施封育措施后顯著提高了地上植被與土壤種子庫(kù)的密度和物種數(shù)，特別是顯著增加了地上植被群落與土壤種子庫(kù)中優(yōu)良禾草的物種數(shù)與密度，草地質(zhì)量得到很大改善。由于放牧顯著降低了地上植被與土壤種子庫(kù)的共有物種數(shù)，從而降低了地上植被與土壤種子庫(kù)組成上的相似性［16-17］。李鋒瑞等［18］以內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地

退化沙質(zhì)草地為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)短期封育顯著促進(jìn)了退化沙質(zhì)草地植被的生態(tài)恢復(fù)，但土壤種子庫(kù)和地上植被對(duì)禁牧的響應(yīng)模式和機(jī)理存在明顯差異，短期禁牧使土壤種子庫(kù)中所有植物功能類群的密度均得到顯著提高，而地上植被中僅提高了一年生禾本科植物和多年生植物2個(gè)類群的密度；相反，禁牧顯著提高了地上植被所有功能類群的物種豐富度和多樣性，而土壤種子庫(kù)中僅提高了多年生植物類群的物種多樣性。在放牧條件下由于土壤種子庫(kù)中一些重要物種的缺失或數(shù)量很少以及極不均勻分布，可以采取補(bǔ)播重要物種結(jié)合其他恢復(fù)措施來恢復(fù)植被的原有覆蓋度，從而減少植被退化進(jìn)程［17］。

3 研究展望

由于環(huán)境不斷惡化，霧霾天氣逐漸增加，人們對(duì)環(huán)境保護(hù)的意識(shí)增強(qiáng)，在植物的恢復(fù)方面投入越來越大。在這種嚴(yán)峻形勢(shì)下，土壤種子庫(kù)研究得到學(xué)者、專家的重視。國(guó)外的學(xué)者在20世紀(jì)30年代就開始研究，而我國(guó)是從新中國(guó)成立后，特別是從20世紀(jì)70、80年代才開始著手研究。

3.1 研究方法方面應(yīng)建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)站，開展持續(xù)性的研究 在對(duì)土壤樣品進(jìn)行種子分離的時(shí)候，將物理分離法和萌發(fā)法結(jié)合起來，可以先進(jìn)行物理分離，通過不同孔徑的網(wǎng)篩進(jìn)行逐層篩土，經(jīng)過水洗，再經(jīng)過人工分離挑選種子，并把挑選出來的種子進(jìn)行活性鑒定。挑選過后再把剩余的土壤樣品進(jìn)行混合，放入在培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)。這樣可以最大限度地減少遺漏土壤樣品中存在的種子，提高實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確度。在準(zhǔn)確度方面，如果能夠設(shè)計(jì)出適合不同種子的漂浮溶液，將更加方便、準(zhǔn)確地分離種子。

3.2 荒漠草原土壤種子庫(kù)對(duì)地上植被的影響 荒漠草原是一個(gè)位于非常重要的草原過渡帶類型，由于降水少，地表植被受其影響十分明顯。土壤種子庫(kù)作為潛在的種群資源，它不但受到降水的影響，還受到其他各方面的影響，要進(jìn)一步闡明這之間的關(guān)系，更需要長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)，這將成為未來種子庫(kù)研究的熱點(diǎn)。

3.3 放牧對(duì)土壤種子庫(kù)的影響 草原自古就是放牧最集中的地區(qū)，根據(jù)不同的草原類型對(duì)放牧進(jìn)行合理的規(guī)劃，不但可以加快地上植被和地下種子庫(kù)的更新，更能提供優(yōu)質(zhì)飼料。進(jìn)而尋求草原與放牧的平衡點(diǎn)。

3.4 土壤種子庫(kù)與草原植被恢復(fù) 種子埋藏在土壤中，它受到外界干擾變得很小，在植被恢復(fù)中可以充分利用土壤種子庫(kù)原有資源，這將會(huì)更加有利于原有植被的恢復(fù)。分析地上植被與地下植被在不同放牧強(qiáng)度下的變化，可以更好地揭示草原植被恢復(fù)和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)，這將是未來植被恢復(fù)的熱點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯：錢英紅）

《畜牧與飼料科學(xué)》雜志簡(jiǎn)介

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Research Method，Research Content and Prospect on Soli Seed Bank of Desert Steppe

ZHANG Yuan-yuan1，2，YI Feng-yan1，2，WANG Xiao-juan1，2，Saixiyala1，2
（1.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China；2.Inner Mongolia Research Center for Prataculture，Chinese Academy of Sciences，Hohhot 010031，China）

The establishment of soil seed bank is an important basis for the investigation on vegetation succession,regeneration and restoration of desert steppe.The research method and research content on soil seed bank of desert steppe were reviewed in this paper,and its research trend in future was also prospected,so as to provide scientific information for its further study.

desert steppe；soil seed bank；vegetation dynamics

S812.6

A文章順序編號(hào)：1672-5190（2016）02-0053-04

2016-01-22

項(xiàng)目來源：內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院青年基金（2015QNJJM14）。

張園園（1985—），女，碩士，主要從事荒漠草原土壤種子庫(kù)研究工作。