13種竹類植物的果實(shí)形態(tài)特征

鄭 笑, 姜明云, 張 莉, 林樹燕, 丁雨龍

(南京林業(yè)大學(xué): a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, b. 生物與環(huán)境學(xué)院, c. 竹類研究所, 江蘇 南京 210037)

13種竹類植物的果實(shí)形態(tài)特征

鄭 笑a,b, 姜明云a,b, 張 莉a,b, 林樹燕a,c,①, 丁雨龍a,c

(南京林業(yè)大學(xué): a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, b. 生物與環(huán)境學(xué)院, c. 竹類研究所, 江蘇 南京 210037)

對(duì)9屬13種竹類植物的果實(shí)形態(tài)特征進(jìn)行了觀察和描述，并對(duì)果實(shí)形態(tài)指標(biāo)(包括帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比以及千粒質(zhì)量)進(jìn)行了方差分析和變異系數(shù)(CV)分析。結(jié)果表明：13種竹類植物果實(shí)均為基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，果皮質(zhì)薄不開裂；外稃頂端多數(shù)不具芒；果實(shí)多具明顯的腹部縱溝槽；稃片顏色多呈灰褐色、黃褐色、棕色、灰色或灰綠色；成熟果實(shí)顏色多為棕色、棕黑色、棕紅色、黃棕色、灰色、灰褐色、黃褐色、黑褐色或褐色；果實(shí)形狀基本為橢圓形類、卵圓形類和長(zhǎng)圓柱形類。供試13種竹類植物間的果實(shí)帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比以及千粒質(zhì)量均有極顯著差異，并且這7個(gè)指標(biāo)的種間CV值分別為34.60%、28.19%、54.63%、21.22%、27.96%、38.19%和57.38%，但各指標(biāo)的種內(nèi)CV值明顯小于其種間CV值。綜合分析結(jié)果顯示：果實(shí)竹類植物果實(shí)外稃頂端是否具芒、稃片顏色、稃片對(duì)果實(shí)的包裹程度、稃片長(zhǎng)度與果實(shí)長(zhǎng)度的關(guān)系、去稃果實(shí)形狀、成熟果實(shí)顏色、腹部縱溝槽是否明顯和花柱是否宿存等特征可作為竹類植物屬和種分類的參考依據(jù)；其中，果實(shí)千粒質(zhì)量、帶稃長(zhǎng)寬比和去稃長(zhǎng)寬比較果實(shí)長(zhǎng)和寬更適合作為竹類植物種的分類依據(jù)。此外，13種竹類植物中，剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)剛竹組(Sect.Phyllostachys)的毛竹〔Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.〕、淡竹(P.glaucaMcClure)和烏哺雞竹(P.vivaxMcClure)的果實(shí)形態(tài)極其相似，均具有較長(zhǎng)的宿存花柱，明顯異于其他竹類植物的果實(shí)，可將此特征作為剛竹屬種類的識(shí)別特征之一。

竹類植物; 果實(shí); 形態(tài)特征; 分類學(xué)意義

竹類植物是禾本科(Poaceae)竹亞科(Subfam. Bambusoideae)植物的總稱，全世界共有70多屬1 200多種(不包括草本竹類)，中國(guó)有48屬500余種，是竹類植物的分布中心，資源非常豐富[1]。

由于大多數(shù)竹類植物開花周期長(zhǎng)，且開花也不一定結(jié)實(shí)，所以對(duì)竹類植物果實(shí)形態(tài)特征進(jìn)行研究具有重要的價(jià)值和意義[2-5]。張文燕等[6]研究了五月季竹〔Phyllostachysreticulata(Ruprecht) K. Koch〕的開花和結(jié)實(shí)，認(rèn)為其果實(shí)早期敗退導(dǎo)致不能形成正常飽滿的果實(shí)；喻富根等[7]描述了21屬39種竹類植物果實(shí)的形態(tài)解剖特征；姚羅根等[8]對(duì)13屬40種竹類植物果實(shí)形態(tài)進(jìn)行了觀察和描述，其中屬于穎果的有8屬28種；黃美秀等[9]對(duì)12種竹類植物果實(shí)進(jìn)行品質(zhì)測(cè)定；徐振國(guó)等[10]對(duì)廣西吊絲竹〔Dendrocalamusminor(McClure) L. C. Chia et H. L. Fung〕、黃竹(D.membranaceusMunro)、云南龍竹(D.yunnanicusHsueh et D. Z. Li)和沙羅單竹(SchizostachyumfunghomiiMcClure)4種叢生竹果實(shí)的形態(tài)特征進(jìn)行了研究；對(duì)筇竹(ChimonobambusatumidissinodaHsueh et T. P. Yi ex Ohrnberger)[11]、雷竹〔Phyllostachysviolascens(Carrière) Rivière et C. Rivière〕[12]、匍匐鐮序竹(DrepanostachyumstoloniformeS. H. Chen et Z. Z. Wang)[13]、華西箭竹〔Fargesianitida(Mitford) P. C. Keng ex T. P. Yi〕[14]和料慈竹〔Bambusadistegia(Keng et P. C. Keng) L. C. Chia et H. L. Fung〕[15]的果實(shí)形態(tài)特征也有了較為詳細(xì)的描述。但相對(duì)于豐富的竹類植物資源，竹類植物果實(shí)形態(tài)特征的描述十分有限，如：《中國(guó)植物志》共描述了37屬515種竹類植物，但有果實(shí)描述的僅72種，這也是導(dǎo)致竹類植物分類研究較為混亂的主要原因之一[8，16-18]。近幾年，隨著一些竹種開花結(jié)實(shí)，也新增了一些描述竹類植物果實(shí)的研究文獻(xiàn)，但缺乏系統(tǒng)性[19-20]。

作者對(duì)9屬13種竹類植物果實(shí)形態(tài)特征進(jìn)行觀察，并對(duì)相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，以期完善竹類植物果實(shí)特征的描述，尋找出具有一定分類意義的果實(shí)形態(tài)指標(biāo)，為完善竹類植物分類系統(tǒng)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究包括9屬13種竹類植物的果實(shí)，分別為丘斯夸竹屬(ChusqueaKunth)1種、赤竹屬(SasaMakino et Shibata)1種、剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)3種、青籬竹屬(ArundinariaMichaux)1種、苦竹屬(PleioblastusNakai)3種、方竹屬(ChimonobambusaMakino)1種、簕竹屬(BambusaSchreber)1種、唐竹屬(SinobambusaMakino ex Nakai)1種以及東笆笹竹屬(SasaellaMakino)1種，各種類果實(shí)數(shù)量均為100粒。

丘斯夸竹屬秋竹(Chusqueasp.)果實(shí)于2002年采自南美智利；赤竹屬華箬竹(SasasinicaKeng)果實(shí)于2003年采自中國(guó)安徽黃山；剛竹屬的毛竹〔Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.〕、淡竹(P.glaucaMcClure)和烏哺雞竹(P.vivaxMcClure)果實(shí)分別于2012年采自中國(guó)湖南省邵陽(yáng)市新寧縣豐田鄉(xiāng)鐵沙江村、2015年11月中旬采自中國(guó)山東臨清、2015年11月下旬采自中國(guó)江蘇揚(yáng)州個(gè)園；青籬竹屬巴山木竹(ArundinariafargesiinE. G. Camus)果實(shí)于2005年采自中國(guó)陜西秦嶺；苦竹屬的異葉苦竹〔Pleioblastussimoniif.heterophyllus(Makino et Shirasawa) Muroi〕、翠竹〔P.pygmaea(Miq.) E. G. Camus〕和鋪地竹〔P.argenteostriatus(Regel) Nakai〕果實(shí)分別于2008年、2015年4月中旬和2015年5月下旬采自中國(guó)江蘇南京林業(yè)大學(xué)竹種園；方竹屬月月竹〔Chimonobambusasichuanensis(T. P. Yi) T. H. Wen〕、簕竹屬孝順竹〔Bambusamultiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. et J. H. Schult.〕、唐竹屬唐竹〔Sinobambusatootsik(Makino) Makino〕和東笆笹竹屬黃條金剛竹(Sasaellakongosanensis‘Aureostriatus’)果實(shí)分別于2010年、2010年、2010年和2015年采自中國(guó)江蘇南京林業(yè)大學(xué)竹種園。憑證標(biāo)本保存于南京林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館(NF)。

1.2 方法

將果實(shí)曬干后放入密封袋，置于2 ℃～4 ℃冰箱中冷藏。肉眼或結(jié)合放大鏡觀察果實(shí)外觀形態(tài)特征。

隨機(jī)選取各竹類植物的果實(shí)，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)分別測(cè)定帶稃片和去稃片果實(shí)的長(zhǎng)度和寬度，并計(jì)算果實(shí)長(zhǎng)寬比。每次測(cè)量50粒，重復(fù)3次。由于異葉苦竹和巴山木竹的稃片長(zhǎng)度短于果實(shí)，因此不測(cè)量其帶稃片的果實(shí)長(zhǎng)度和寬度。

隨機(jī)選取各供試竹類植物去稃片果實(shí)100粒，用METTLER TOLEDO ML 204分析天平(瑞士梅特勒-托利多公司)稱量質(zhì)量，重復(fù)10次，計(jì)算平均值，再換算成千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 13種竹類植物果實(shí)外觀形態(tài)特征觀察結(jié)果

秋竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片紙質(zhì)，灰褐色或棕色，長(zhǎng)于果實(shí)。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)橢圓形，表面光滑無(wú)毛，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈棕色或棕黑色(圖1-1,2)。

黃條金剛竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端有芒；稃片紙質(zhì)，灰褐色或棕色，長(zhǎng)于果實(shí)。從2015年6月中旬至9月中旬，果實(shí)序次成熟。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)橢圓形，兩端略向上翹，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈黃褐色(圖1-3,4)。

華箬竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片咖啡灰色，緊密包裹果實(shí)，帶稃片的果實(shí)頂端呈小尖頭形狀。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為卵形或長(zhǎng)卵形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈黑褐色或灰褐色(圖1-5,6)。

異葉苦竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片黃褐色，短于果實(shí)，在中部偏下方即張開。于2008年5月下旬果實(shí)成熟。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)橢圓形，表面光滑無(wú)毛，腹部稍扁平，腹部縱溝槽不明顯，果實(shí)成熟前有黃綠條紋，成熟時(shí)呈黃褐色(圖1-7,8)。

翠竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片黃褐色，略長(zhǎng)于果實(shí)。于2015年4月中旬果實(shí)成熟。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)橢圓形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈黃褐色(圖1-9,10)。

鋪地竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片黃褐色，略長(zhǎng)于果實(shí)。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)橢圓形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈黃褐色(圖1-11,12)。

毛竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端具芒；稃片灰綠色，緊包果實(shí)，稃片長(zhǎng)度約比果實(shí)長(zhǎng)1倍。果皮質(zhì)薄不開裂，花柱明顯宿存，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)圓柱形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈棕紅色(圖1-13,14)。

淡竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端具芒；稃片灰褐色，緊包果實(shí)，稃片長(zhǎng)度約比果實(shí)長(zhǎng)1倍。果皮質(zhì)薄不開裂，花柱明顯宿存，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)圓柱形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈黃棕色或棕色(圖1-15,16)。

烏哺雞竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端具芒；稃片灰褐色或黑褐色，緊密包裹果實(shí)，稃片長(zhǎng)度約比果實(shí)長(zhǎng)1倍。果皮質(zhì)薄不開裂，花柱明顯宿存，去稃果實(shí)形狀為長(zhǎng)圓柱形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈灰褐色或黑褐色(圖1-17,18)。

月月竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片薄紙質(zhì)，不完全包裹果實(shí)，在中部偏下方即張開。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀呈橢圓形或扁橢圓形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈棕灰色或棕黑色(圖1-19,20)。

孝順竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒； 稃片紙質(zhì)， 灰色略帶綠， 稃片長(zhǎng)度約比果實(shí)長(zhǎng)1倍。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀呈長(zhǎng)圓柱形，頂端大于有胚一端，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈棕色(圖1-21,22)。

1,2. 秋竹Chusqueasp.: 1. 帶稃片With glume； 2. 去稃片Without glume. 3,4. 黃條金剛竹Sasaellakongosanensis‘Aureostriatus’: 3. 帶稃片With glume； 4. 去稃片Without glume. 5,6. 華箬竹SasasinicaKeng: 5. 帶稃片With glume； 6. 去稃片Without glume. 7,8. 異葉苦竹Pleioblastussimoniif.heterophyllus(Makino et Shirasawa) Muroi: 7. 帶稃片With glume； 8. 去稃片Without glume. 9,10. 翠竹Pleioblastuspygmaea(Miq.) E. G. Camus: 9. 帶稃片With glume； 10. 去稃片Without glume. 11,12. 鋪地竹Pleioblastusargenteostriatus(Regel) Nakai: 11. 帶稃片With glume； 12. 去稃片Without glume. 13,14. 毛竹Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.: 13. 帶稃片With glume； 14. 去稃片Without glume. 15,16. 淡竹PhyllostachysglaucaMcClure: 15. 帶稃片With glume； 16. 去稃片Without glume. 17,18. 烏哺雞竹PhyllostachysvivaxMcClure: 17. 帶稃片With glume； 18. 去稃片Without glume. 19,20. 月月竹Chimonobambusasichuanensis(T. P. Yi) T. H. Wen: 19. 帶稃片With glume； 20. 去稃片Without glume. 21,22. 孝順竹Bambusamultiplex(Lour.) Raeusch. ex Schult. et J. H. Schult.: 21. 帶稃片With glume； 22. 去稃片Without glume. 23,24. 唐竹Sinobambusatootsik(Makino) Makino: 23. 帶稃片With glume； 24. 去稃片Without glume. 25,26. 巴山木竹ArundinariafargesiinE. G. Camus: 25. 帶稃片With glume； 26. 去稃片Without glume.

圖1 13種竹類植物果實(shí)形態(tài)

Fig. 1 Morphology of fruit of thirteen bamboo species

唐竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片灰色，稃片長(zhǎng)度約與果實(shí)相等。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀呈扁橢圓形，兩端略向上翹，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈灰色(圖1-23,24)。

巴山木竹果實(shí)：基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，頂端無(wú)芒；稃片紙質(zhì)，灰色，較小，不能包裹果實(shí)，稃片長(zhǎng)度基本短于果實(shí),在中部偏下方即張開。果皮質(zhì)薄不開裂，去稃果實(shí)形狀呈扁長(zhǎng)橢圓形或扁圓柱形，腹部縱溝槽明顯，成熟果實(shí)呈棕色或棕黑色(圖1-25,26)。

13種竹類植物果實(shí)外觀形態(tài)特征的觀察結(jié)果表明：13種竹類植物果實(shí)均為基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，果皮質(zhì)薄不開裂。而對(duì)于外稃頂端是否具芒、稃片顏色、稃片對(duì)果實(shí)的包裹程度和稃片長(zhǎng)度與果實(shí)長(zhǎng)度的比例關(guān)系、去稃果實(shí)形狀、成熟果實(shí)顏色、腹部縱溝槽是否明顯以及花柱是否宿存等特征，不同屬竹種間的差異較大。從外稃頂端是否具芒來(lái)看，僅黃條金剛竹、毛竹、淡竹和烏哺雞竹具芒，其他9種竹類植物均不具芒。稃片顏色多呈灰褐色、黃褐色、棕色、灰色或灰綠色。根據(jù)稃片對(duì)果實(shí)的包裹程度以及稃片長(zhǎng)度與果實(shí)長(zhǎng)度的比例關(guān)系可將13種竹類植物果實(shí)分為3類：稃片全部包裹果實(shí)且稃片長(zhǎng)度遠(yuǎn)長(zhǎng)于果實(shí)(如黃條金剛竹、毛竹、淡竹、烏哺雞竹和孝順竹)；稃片全部包裹果實(shí)但稃片長(zhǎng)度略長(zhǎng)于果實(shí)(如華箬竹、秋竹、翠竹、鋪地竹和唐竹)；稃片不能全部包裹果實(shí)，在果實(shí)中部左右即張開(如異葉苦竹、月月竹和巴山木竹)。根據(jù)去稃果實(shí)形狀可將13種竹類植物果實(shí)分為3類：第1類是橢圓形類，包括長(zhǎng)橢圓形和扁橢圓形，如秋竹、黃條金剛竹、異葉苦竹、翠竹、鋪地竹、月月竹、唐竹和巴山木竹；第2類是卵圓形類，包括卵形和長(zhǎng)卵形，如華箬竹；第3類是長(zhǎng)圓柱形類，包括孝順竹、毛竹、淡竹和烏哺雞竹。成熟果實(shí)顏色多為棕色、棕黑色、棕紅色、黃棕色、灰色、灰褐色、黃褐色、黑褐色或褐色。除異葉苦竹外，其他12種竹類植物果實(shí)多具有明顯的腹部縱溝槽。根據(jù)宿存花柱情況可將13種竹類植物果實(shí)分為2類，一類具有明顯的宿存花柱且宿存花柱較長(zhǎng)，如毛竹、淡竹和烏哺雞竹；另一類宿存花柱無(wú)或不明顯。

2.2 13種竹類植物果實(shí)的形態(tài)指標(biāo)及其變異系數(shù)分析

13種竹類植物果實(shí)帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比和千粒質(zhì)量及各指標(biāo)的變異系數(shù)見表1。由表1可以看出：13種竹類植物果實(shí)7個(gè)性狀在不同竹類植物間的差異均達(dá)到極顯著水平。13種竹類植物中，果實(shí)帶稃長(zhǎng)最長(zhǎng)的是烏哺雞竹，為24.26 mm，其次是毛竹和淡竹；帶稃長(zhǎng)最短的是秋竹，為6.45 mm，華箬竹和唐竹的帶稃長(zhǎng)也較短。果實(shí)帶稃寬最寬的是黃條金剛竹，為3.51 mm，其次是翠竹和華箬竹；果實(shí)帶稃寬最窄的是秋竹，為1.24 mm，淡竹、烏哺雞竹和毛竹的帶稃寬也較窄。果實(shí)帶稃長(zhǎng)寬比最大的是淡竹，為14.46，其次是烏哺雞竹和毛竹；帶稃長(zhǎng)寬比最小的是華箬竹，為2.97，唐竹和翠竹的帶稃長(zhǎng)寬比也較小。果實(shí)去稃長(zhǎng)最長(zhǎng)的是異葉苦竹，為16.28 mm，其次是翠竹和烏哺雞竹；去稃長(zhǎng)最短的是秋竹，為3.98 mm，華箬竹和唐竹的去稃長(zhǎng)也較短。果實(shí)去稃寬最寬的是異葉苦竹，為4.01 mm，其次是巴山木竹、黃條金剛竹和翠竹；去稃寬最窄的是秋竹，為1.22 mm，淡竹和烏哺雞竹的去稃寬也較窄。果實(shí)去稃長(zhǎng)寬比最大的是淡竹，為7.00，其次是烏哺雞竹和毛竹；去稃長(zhǎng)寬比最小的是華箬竹，為2.08，黃條金剛竹和巴山木竹的去稃長(zhǎng)寬比也較小。果實(shí)千粒質(zhì)量最大的是異葉苦竹，為78.08 g，其次是翠竹和巴山木竹；千粒質(zhì)量最小的是秋竹，為5.62 g，淡竹、月月竹和毛竹的千粒質(zhì)量也較小。綜上所述，剛竹屬剛竹組(Sect.Phyllostachys)的毛竹、淡竹和烏哺雞竹果實(shí)的帶稃長(zhǎng)較長(zhǎng)、帶稃寬較窄、帶稃長(zhǎng)寬比較大、去稃長(zhǎng)較長(zhǎng)、去稃寬較窄、去稃長(zhǎng)寬比較大、千粒質(zhì)量較小，說(shuō)明三者的果實(shí)形態(tài)極其相似，且明顯異于供試的其他竹類植物果實(shí)。

從變異系數(shù)上看，13種竹類植物果實(shí)帶稃長(zhǎng)的變異系數(shù)為4.50%～12.63%，變異幅度最大的是黃條金剛竹，變異幅度最小的是鋪地竹；帶稃寬的變異系數(shù)為7.83%～21.46%，變異幅度最大的是鋪地竹，變異幅度最小的是翠竹；帶稃長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)為9.44%～23.66%，變異幅度最大的是月月竹，變異幅度最小的是唐竹；去稃長(zhǎng)的變異系數(shù)為5.58%～12.49%，變異幅度最大的是巴山木竹，變異幅度最小的是唐竹；去稃寬的變異系數(shù)為6.38%～32.12%，變異幅度最大的是烏哺雞竹，變異幅度最小的是華箬竹；去稃長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)為7.53%～16.36%，變異幅度最大的是巴山木竹，變異幅度最小的是唐竹；千粒質(zhì)量的變異系數(shù)為0.83%～9.86%，變異幅度最大的是烏哺雞竹，變異幅度最小的是孝順竹。13種竹類植物間果實(shí)帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比和千粒質(zhì)量的變異系數(shù)分別為34.60%、 28.19%、 54.63%、 21.22%、 27.96%、 38.19%和57.38%。說(shuō)明各竹類植物間果實(shí)形態(tài)指標(biāo)變異較大，尤其是千粒質(zhì)量和帶稃長(zhǎng)寬比。而竹類植物種內(nèi)形態(tài)指標(biāo)變異程度遠(yuǎn)小于種間，均值分別為9.20%、11.87%、14.38%、8.94%、11.46%、11.60%和3.20%。說(shuō)明各竹類植物果實(shí)種內(nèi)形態(tài)指標(biāo)中，千粒質(zhì)量的變異系數(shù)較小。

13種竹類植物果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的方差分析結(jié)果顯示：不同竹類植物果實(shí)形狀大小不等，形態(tài)各異，千粒質(zhì)量也各不相同。部分同屬竹種果實(shí)的某些形態(tài)指標(biāo)差異不顯著，例如對(duì)剛竹屬的毛竹、淡竹和烏哺雞竹來(lái)說(shuō)，毛竹與淡竹果實(shí)的帶稃長(zhǎng)差異不顯著；毛竹與烏哺雞竹果實(shí)的帶稃寬和去稃寬差異也不顯著。但在不同屬的竹類植物間，部分果實(shí)形態(tài)指標(biāo)差異也不顯著，例如華箬竹與孝順竹果實(shí)的帶稃寬、毛竹與黃條金剛竹果實(shí)的去稃長(zhǎng)以及毛竹與月月竹的千粒質(zhì)量均差異不顯著。說(shuō)明竹類植物果實(shí)形態(tài)指標(biāo)具有一定的分類學(xué)意義，但也存在許多不準(zhǔn)確性。

表1 13種竹類植物果實(shí)形態(tài)指標(biāo)均值及變異系數(shù)的比較
Table 1 Comparison on average value and coefficient of variance of fruit morphological index of thirteen bamboo species

竹種Bamboospecies帶稃長(zhǎng)Lengthwithglume均值/mmAverageCV/%2)帶稃寬Widthwithglume均值/mmAverageCV/%2)帶稃長(zhǎng)寬比Ratiooflengthtowidthwithglume均值A(chǔ)verageCV/%2)去稃長(zhǎng)Lengthwithoutglume均值/mmAverageCV/%2)秋竹Chusqueasp.6.45±0.75j11.631.24±0.14g11.295.23±0.62e11.853.98±0.40i10.05黃條金剛竹Sasaellakongosanensis‘Aureostriatus’17.90±2.26d12.633.51±0.34a9.695.12±0.67e13.098.85±0.61e6.89華箬竹Sasasinica8.54±0.81i9.482.89±0.23b7.962.97±0.34g11.456.19±0.53h8.56異葉苦竹Pleioblastussimoniif.heterophyllus——————16.28±1.48a9.09翠竹Pleioblastuspygmaea15.03±1.56e10.383.45±0.27a7.834.37±0.55f12.5911.06±0.82b7.41鋪地竹Pleioblastusargenteostriatus12.88±0.58f4.502.61±0.56c21.465.10±0.93e18.2410.42±0.76c7.29毛竹Phyllostachysedulis23.01±1.73b7.522.07±0.30e14.4911.38±2.07c18.199.13±0.78e8.54淡竹Phyllostachysglauca22.94±1.40b6.101.60±0.16f10.0014.46±1.64a11.349.66±0.94d9.73烏哺雞竹Phyllostachysvivax24.26±1.96a8.081.97±0.27e13.7112.52±2.05b16.3710.63±1.18c11.06月月竹Chimonobambusasichuanensis11.87±1.48g12.472.27±0.40d17.625.41±1.28e23.668.49±0.83f9.78孝順竹Bambusamultiplex18.93±2.11c11.152.78±0.22b7.916.84±0.82d11.998.20±0.80f9.76唐竹Sinobambusatootsik10.53±0.76h7.222.56±0.22c8.594.13±0.39f9.447.71±0.43g5.58巴山木竹Arundinariafargesiin——————9.61±1.20d12.49均值A(chǔ)verage16.919.202.5311.877.5114.389.078.94F值Fvalue1052.44**483.24**834.53**396.64**CV/%2)34.6028.1954.6321.22

竹種Bamboospecies去稃寬Widthwithoutglume均值/mmAverageCV/%2)去稃長(zhǎng)寬比Ratiooflengthtowidthwithoutglume均值A(chǔ)verageCV/%2)千粒質(zhì)量1000-grainmass均值/gAverageCV/%2)秋竹Chusqueasp.1.22±0.12i9.843.30±0.53fg16.065.62±0.10k1.78黃條金剛竹Sasaellakongosanensis‘Aureostriatus’3.38±0.34c10.062.64±0.26i9.8540.23±2.06e5.12華箬竹Sasasinica2.98±0.19d6.382.08±0.19j9.1323.06±0.66h2.86異葉苦竹Pleioblastussimoniif.heterophyllus4.01±0.42a10.474.11±0.67d16.3078.08±0.99a1.27翠竹Pleioblastuspygmaea3.38±0.29c8.583.28±0.28fg8.5463.06±1.20b1.90鋪地竹Pleioblastusargenteostriatus2.92±0.31d10.623.59±0.28e7.8044.24±1.34d3.03毛竹Phyllostachysedulis2.06±0.25g12.144.47±0.45c10.0720.83±0.71i3.41淡竹Phyllostachysglauca1.39±0.13h9.357.00±0.70a10.0017.58±0.56j3.19烏哺雞竹Phyllostachysvivax2.00±0.64g32.125.49±0.86b15.6625.25±2.49g9.86月月竹Chimonobambusasichuanensis2.52±0.36f14.293.42±0.46f13.4520.50±0.65i3.17孝順竹Bambusamultiplex2.58±0.25ef9.693.20±0.32g10.0028.91±0.24f0.83唐竹Sinobambusatootsik2.64±0.19e7.202.92±0.22h7.5324.82±0.71g2.86巴山木竹Arundinariafargesiin3.52±0.29b8.242.75±0.45i16.3645.52±1.03c2.26均值A(chǔ)verage2.6611.463.7011.6033.673.20F值Fvalue414.15**800.09**2900.68**CV/%2)27.9638.1957.38

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著 Different small letters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level. —: 無(wú)數(shù)據(jù)No datum. **: 在0.01水平上顯著相關(guān) The significant correlation at 0.01 level.

2)CV: 變異系數(shù)Coefficient of variance.

另外，剛竹組毛竹、淡竹和烏哺雞竹的果實(shí)具有明顯的宿存花柱，但宿存花柱長(zhǎng)存在差異，其中毛竹、淡竹和烏哺雞竹果實(shí)的宿存花柱長(zhǎng)分別為3.90、4.82和5.54 mm，差異顯著，三者宿存花柱長(zhǎng)的平均值為4.76 mm。進(jìn)一步對(duì)三者的宿存花柱長(zhǎng)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示其宿存花柱長(zhǎng)差異極顯著，但變異系數(shù)很小，僅為0.26%。

3 討 論

種子形態(tài)學(xué)是研究植物系統(tǒng)與演化的重要領(lǐng)域，也是描述性分類學(xué)的重要方面[21]。受環(huán)境等影響，植物的表型性狀存在較大變異，而種子作為有性繁殖器官，是遺傳信息的承載者，受環(huán)境影響較小，具有較高的穩(wěn)定性，因此種子特征可以為植物科、屬、種的劃分以及種間的親緣關(guān)系提供可靠依據(jù)[22]。竹類植物很少開花結(jié)果，所以很難利用花和果實(shí)的特征進(jìn)行分類，這也是造成竹類植物分類混亂的主要原因之一。本文通過(guò)對(duì)9屬13種竹類植物果實(shí)外觀形態(tài)特征和形態(tài)指標(biāo)的研究，旨在豐富竹類植物果實(shí)的形態(tài)學(xué)資料，完善種質(zhì)資源庫(kù)，并尋找具有一定分類學(xué)意義的形態(tài)指標(biāo)，為完善竹類植物分類系統(tǒng)提供參考。

3.1 竹類植物果實(shí)外觀形態(tài)和形態(tài)指標(biāo)在分類學(xué)上的意義

竹類植物果實(shí)為穎果，根據(jù)果皮性質(zhì)將其分為基本型穎果、 半堅(jiān)果狀穎果、 堅(jiān)果狀穎果和漿果狀穎果4大類[7]。本文研究的13種竹類植物均為基本型穎果，外帶內(nèi)、外稃，果皮質(zhì)薄不開裂；外稃頂端多數(shù)不具芒；果實(shí)多具明顯的腹部縱溝槽；稃片顏色多呈灰褐色、黃褐色、棕色、灰色或灰綠色；成熟果實(shí)顏色多為棕色、棕黑色、棕紅色、黃棕色、灰色、灰褐色、黃褐色、黑褐色或褐色；果實(shí)形狀基本為橢圓形類、卵圓形類和長(zhǎng)圓柱形類。

對(duì)13種竹類植物果實(shí)的外觀形態(tài)、形態(tài)指標(biāo)以及千粒質(zhì)量等的研究結(jié)果顯示，其外稃頂端是否具芒、稃片顏色、稃片對(duì)果實(shí)的包裹程度、稃片長(zhǎng)度與果實(shí)長(zhǎng)度的關(guān)系、去稃果實(shí)形狀、成熟果實(shí)顏色、腹部縱溝槽是否明顯、花柱是否宿存等特征可作為竹類植物屬種分類的參考依據(jù)，具有重要的研究?jī)r(jià)值。

剛竹屬剛竹組的毛竹、淡竹和烏哺雞竹果實(shí)形態(tài)特征具有明顯的共性：帶稃果實(shí)外形相同、頂端具芒、去稃果實(shí)長(zhǎng)圓柱形、具明顯腹部縱溝槽和較長(zhǎng)的宿存花柱、稃片長(zhǎng)度約比果實(shí)長(zhǎng)1倍，其果實(shí)的帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比及千粒質(zhì)量的平均值分別為22.94～24.26 mm、 1.60～2.07 mm、 11.38～14.46、 9.13～10.63 mm、 1.39～2.06 mm、4.47～7.00、17.58～25.25 g。三者果實(shí)形態(tài)也具有一定的差異，如稃片顏色，成熟果實(shí)顏色，果實(shí)去稃和帶稃的長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比及千粒質(zhì)量等。已有研究結(jié)果表明：剛竹屬剛竹組的早竹〔Phyllostachysviolascens(Carrière)Rivière et C. Rivière〕是半堅(jiān)果穎果， 圓柱形， 果實(shí)去稃長(zhǎng)和去稃寬分別為10.02和2.30 mm，具長(zhǎng)喙(即宿存花柱)；剛竹屬水竹組(Sect.Heterocladae)的水竹(PhyllostachysheterocladaOliver)是半堅(jiān)果狀穎果，長(zhǎng)卵形，果實(shí)去稃長(zhǎng)和去稃寬分別為3.51和1.32 mm，具長(zhǎng)喙[7]。剛竹組的果實(shí)呈長(zhǎng)圓柱形，帶稃長(zhǎng)寬比均在10以上，與其他屬差異較大，因此，可以考慮將去稃果實(shí)形狀、帶稃長(zhǎng)寬比作為區(qū)分剛竹組和水竹組的依據(jù)之一，也可以考慮將果實(shí)具有較長(zhǎng)的宿存花柱作為剛竹屬的識(shí)別特征之一。

根據(jù)苦竹屬的異葉苦竹、翠竹和鋪地竹的特征可知，鋪地竹和翠竹果實(shí)外形相同，稃片黃褐色，略長(zhǎng)于種子，去稃果實(shí)形狀長(zhǎng)橢圓形，成熟果實(shí)呈黃褐色，有明顯腹部縱溝槽，其果實(shí)的帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、帶稃寬比、去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比和千粒質(zhì)量的平均值分別為12.88和15.03 mm、2.61和3.45 mm、4.37和5.10、10.42和11.06 mm、2.92和3.38 mm、3.59和3.28以及44.24和63.06 g。但二者與異葉苦竹果實(shí)特征差異較大，異葉苦竹稃片短于果實(shí)，在其中部偏下方即張開，腹部縱溝槽不明顯，果實(shí)成熟前有黃綠條紋，去稃長(zhǎng)、去稃寬、去稃長(zhǎng)寬比及千粒質(zhì)量的平均值分別為16.28 mm、4.01 mm、4.11和78.08 g。這表明苦竹屬的果實(shí)可能存在多種類型。

3.2 竹類植物果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的變異

植物的形態(tài)性狀受其自身的遺傳特性及所處的外界環(huán)境共同作用，各竹類植物果實(shí)形態(tài)指標(biāo)差異顯著，遺傳物質(zhì)是導(dǎo)致其差異的內(nèi)在動(dòng)力，而環(huán)境因子是外部原因。其中，環(huán)境因子包括立地條件、氣候條件(年均溫、年積溫、熱量因子、年降水量、年日照時(shí)數(shù)、無(wú)霜期和花原基形成的日長(zhǎng)等)以及地理環(huán)境(緯度、經(jīng)度和海拔等)等因素[23-24]。

對(duì)于同屬的竹類植物果實(shí)來(lái)說(shuō)，部分形態(tài)指標(biāo)差異較小，但有些指標(biāo)差異顯著。這是由竹種自身遺傳物質(zhì)和外界生存環(huán)境共同作用導(dǎo)致的。因此，這些形態(tài)指標(biāo)只是在一定程度上具有分類意義，具有一定的參考價(jià)值，但是不能完全依靠這些指標(biāo)對(duì)竹類植物進(jìn)行分類研究。

本研究中，13種竹類植物種間果實(shí)表型性狀變異系數(shù)由大到小依次為千粒質(zhì)量、帶稃長(zhǎng)寬比、去稃長(zhǎng)寬比、帶稃長(zhǎng)、帶稃寬、去稃寬、去稃長(zhǎng)，說(shuō)明果實(shí)千粒質(zhì)量、帶稃長(zhǎng)寬比和去稃長(zhǎng)寬比這3個(gè)指標(biāo)較果實(shí)長(zhǎng)和寬更適合作為竹類植物種間的分類依據(jù)；而種內(nèi)果實(shí)表型性狀變異系數(shù)的均值由大到小依次為帶稃長(zhǎng)寬比、帶稃寬、去稃長(zhǎng)寬比、去稃寬、帶稃長(zhǎng)、去稃長(zhǎng)、千粒質(zhì)量。黃美秀等[9]測(cè)得毛竹果實(shí)的千粒質(zhì)量為31.00 g，喻富根等[7]測(cè)得毛竹果實(shí)的長(zhǎng)和寬分別為7.55和1.60 mm，長(zhǎng)寬比為4.43，與本研究結(jié)果存在一些差異，一方面說(shuō)明同種竹類植物不同種群的果實(shí)形態(tài)指標(biāo)差異明顯，另一方面說(shuō)明果實(shí)長(zhǎng)寬比相對(duì)較穩(wěn)定，較果實(shí)長(zhǎng)和寬以及千粒質(zhì)量更適合進(jìn)行竹類植物的分類研究。張建等[25]研究認(rèn)為，楠屬(PhoebeNees)植物的種子長(zhǎng)寬比也是一個(gè)穩(wěn)定性狀，可以作為楠屬植物鑒定的依據(jù)之一，在分類上有一定參考意義。

本文研究了9屬13種竹類植物，雖然得到一些明顯的規(guī)律，但是由于研究的竹類植物數(shù)量有限，不能更好地挖掘其中的規(guī)律，只能詳盡描述其相關(guān)信息，為今后研究提供參考；其次，由于竹類植物果實(shí)的外觀形態(tài)特征受生長(zhǎng)環(huán)境影響極大，所以不同年份的同種竹類植物或者不同地點(diǎn)的同種竹類植物的形態(tài)指標(biāo)等均存在一定的差異，這在一定程度上影響了對(duì)竹類植物形態(tài)的觀察，因此在今后研究中，應(yīng)加大對(duì)不同竹類植物以及同種竹類植物不同種群果實(shí)的收集，為進(jìn)一步完善竹類植物分類特征，也為解決竹類植物屬內(nèi)種間系統(tǒng)關(guān)系問(wèn)題的深入研究奠定基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Fruit morphological characteristics of thirteen bamboo species

ZHENG Xiaoa,b,JIANG Mingyuna,b,ZHANG Lia,b,LIN Shuyana,c,①, DING Yulonga,c

(NanjingForestryUniversity: a. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, b. College of Biology and the Environment, c. Bamboo Research Institute, Nanjing 210037, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 96-103

Morphological characteristics of fruit of thirteen bamboo species in nine genera were observed and described, and variance analysis and coefficient of variation (CV) analysis on morphological indexes of fruit (including length with glume, width with glume, ratio of length to width with glume, length without glume, width without glume, ratio of length to width without glume and 1 000-grain mass) were carried out. The results show that fruits of thirteen bamboo species all are typical caryopsis with glumelle and lemma outside, thin pericarp and indehiscence; top of most lemmas without awn; most fruits with obvious longitudinal groove of abdomen; color of most glumes of taupe, tawny, brown, grey or greyish green; color of most mature fruits of brown, brownish black, brownish red, yellowish brown, grey, taupe, tawny, black brown or brownness; shape of fruit basically being elliptical type, ovoid type and long cylindrical type. There are extremely significant differences in length with glume, width with glume, ratio of length to width with glume, length without glume, width without glume, ratio of length to width without glume and 1 000-grain mass of fruit among thirteen bamboo species tested, and interspecificCVvaluesofthesesevenindexesare34.60%,28.19%, 54.63%, 21.22%, 27.96%, 38.19% and 57.38%, respectively, but intraspecificCVvalues of them are obviously smaller than their interspecificCVvalues. The result of comprehensive analysis shows that characteristics of fruit of bamboo species, such as with awn or not, glume color, coating degree of glume on fruit, relationship between glume length and fruit length, shape of fruit without glume, color of mature fruit, obvious longitudinal groove of abdomen or not and persistent style or not and so on can be used as taxon reference for genus and species of bamboo plants， in which, compared with length and width of fruit, 1 000-grain mass, ratio of length to width with glume and ratio of length to width without glume are more suitable for being used as taxonomic reference for species of bamboo plants. Furthermore， among thirteen bamboo species, fruit morphology ofPhyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.,P.glaucaMcClure andP.vivaxMcClure in Sect.PhyllostachysofPhyllostachysSieb. et Zucc. are very similar, their fruits all possess longer persistent style, and are obviously different from fruit of other bamboo species, so this characteristics may be used as one of identification characteristics toPhyllostachysspecies.

bamboo species; fruit; morphological characteristics; taxonomic signification

2016-06-15

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0600901); 國(guó)家林業(yè)局推廣項(xiàng)目([2014]41號(hào)); 科技支撐計(jì)劃(農(nóng)業(yè))重點(diǎn)項(xiàng)目(BE2016304); 江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目(LYSX[2016]04); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)

鄭 笑(1992—)，女，安徽六安人，博士研究生，主要從事竹類植物發(fā)育學(xué)方面的研究。

①通信作者E-mail: lrx@njfu.com.cn

Q949.71+4.2; S795

A

1674-7895(2016)04-0096-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.12