毛穗旱麥草小穗不同位置種子吸水特性與萌發(fā)期抗旱性

王愛波

摘要：毛穗旱麥草[Eremopyrum distans （C. Koch） Nevski.]是廣泛分布于準(zhǔn)噶爾荒漠的禾本科1年生短命植物。本試驗(yàn)對(duì)其小穗自基部向上第1、2、3位置（分別定義為第1、2、3組）種子的吸水特性與萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行了研究，分析了3個(gè)位置種子在2種特性上的差異，探討了種子位置效應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)意義，主要研究結(jié)果：（1）毛穗旱麥草小穗第3組種子的吸水速率顯著高于第1、2組種子的吸水速率，據(jù)此推斷第3組種子比第1、2組種子更易于利用荒漠中的水分進(jìn)行萌發(fā)。（2）第1、2組種子在干旱脅迫下與對(duì)照相比萌發(fā)率下降幅度較小，而第3組種子在干旱脅迫下與對(duì)照相比萌發(fā)率下降幅度較大，表明第1、2組種子萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)而第3組種子萌發(fā)期抗旱性較弱。毛穗旱麥草小穗不同位置種子具有不同的吸水特性和萌發(fā)期抗旱性，揭示了一種“兩頭下注”策略，是種子位置效應(yīng)的體現(xiàn)，有利于物種在具有高度時(shí)空異質(zhì)性的準(zhǔn)噶爾荒漠環(huán)境中定居和擴(kuò)大居群。

關(guān)鍵詞：毛穗旱麥草；吸水特性；萌發(fā)期抗旱性；種子位置效應(yīng)；“兩頭下注”

中圖分類號(hào)： Q945文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2016）08-0497-03

種子或果實(shí)在植株上的位置會(huì)影響它的形態(tài)、質(zhì)量、萌發(fā)和休眠特性[1-2]，這被描述為種子“位置效應(yīng)”[2-3]。近年來，大多數(shù)種子位置效應(yīng)的研究集中于不同位置種子的萌發(fā)特性上。同一花序不同位置花產(chǎn)生的種子具有不同萌發(fā)特性的例子包括禾本科的一些物種，如Aegilops ovata[4]，小穗基部種子比小穗上部種子大而且休眠性淺，而1年生沙生禾草（Triplasis purpurea）小穗不同位置種子數(shù)量、質(zhì)量、休眠和萌發(fā)特性均存在差異[3]。不同位置種子具有不同萌發(fā)特性，使物種的萌發(fā)行為在時(shí)間上和空間上分散開，有利于避免同胞子代競爭，能使物種的存留得到保持[5]。

毛穗旱麥草[Eremopyrum distans （C. Koch） Nevski.]隸屬于禾本科旱麥草屬，分布于原蘇聯(lián)中亞、高加索、小亞細(xì)亞、伊朗和喜馬拉雅山區(qū)以及中國新疆北部[6-7]。在新疆的準(zhǔn)噶爾荒漠，它分布廣泛且是早春荒漠植被的重要組成部分[8]。它的存在可以增加地表粗糙度和固定沙土，具有重要生態(tài)價(jià)值，并且對(duì)牲畜來說是主要的早春飼料之一[9]。同時(shí)該種是小麥近緣屬中的一個(gè)物種，具有特早熟、分蘗力強(qiáng)等性狀，是小麥育種中的重要基因材料[10]。種子位置效應(yīng)在毛穗旱麥草小穗內(nèi)種子形態(tài)特征、休眠與萌發(fā)特性、幼苗生長、植株大小與種子產(chǎn)量上的體現(xiàn)已有報(bào)道[8]，而小穗內(nèi)種子在吸水特性與萌發(fā)期抗旱性上是否存在位置效應(yīng)還未見報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)毛穗旱麥草小穗3個(gè)位置種子吸水特性和萌發(fā)期抗旱性開展了研究，以期揭示該物種不同位置種子在這2種特性上是否存在位置效應(yīng)。

1材料與方法

1.1材料與種子采集

毛穗旱麥草1個(gè)植株上有若干分蘗，每個(gè)分蘗上1個(gè)復(fù)穗狀花序，每個(gè)復(fù)穗狀花序上有若干小穗。成熟種子以小穗為單位進(jìn)行擴(kuò)散，種子不易從小穗中脫落。小穗中小花數(shù)目1～7個(gè)不等，按其位置從低到高標(biāo)記為1（最基部）、7（最頂端）。據(jù)觀察小穗最頂端的小花一般不形成種子，不到1%的第4～6位置小花可形成種子[8]，因此本試驗(yàn)選用小穗第1、第2、第3位置的種子并分別定義為第1組、第2組、第3組。

剛成熟的種子采自新疆烏魯木齊市雅瑪里克山（43°79′94.2″ N，87°56′70.4″ E，海拔920 m），該地位于準(zhǔn)噶爾荒漠南緣，有典型的荒漠植被、細(xì)礫質(zhì)灰棕荒漠土和大陸性氣候[5]。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1種子吸水速率種子采收后，取每組種子各25粒，4個(gè)重復(fù)。將每組種子分別置于直徑為7.5 cm的鋪有2張Whatman No.1濾紙的培養(yǎng)皿中，加適量蒸餾水，置于室溫下，每隔1 h將種子取出，用濾紙吸干其表面水分，對(duì)每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)的種子統(tǒng)一稱質(zhì)量后將種子重新置于培養(yǎng)皿，并補(bǔ)充適量蒸餾水，直到種子的質(zhì)量不再增加。種子增質(zhì)量百分比的大小表示種子吸水速率大小。試驗(yàn)結(jié)束后計(jì)算每個(gè)位置種子的增質(zhì)量百分比，計(jì)算公式為：mr=[（mf-mi）/mi]×100%。其中mi是種子的初始質(zhì)量，mf是種子吸水一定時(shí)間后的質(zhì)量[11]。

1.2.2干旱脅迫下種子萌發(fā)率用濃度分別為5%、10%、15%、20%、25%、30%、35% （w/v）的聚乙二醇（PEG6000）溶液處理剛成熟種子和室內(nèi)干藏12個(gè)月的種子，以蒸餾水作對(duì)照（即PEG溶液濃度為0）。培養(yǎng)皿中事先加一定量各種濃度的PEG溶液，每皿25粒種子，每濃度4個(gè)重復(fù)，用封口膜密封培養(yǎng)皿，以防止水分蒸發(fā)引起水勢變動(dòng)。溫度為 20 ℃，光周期為12 h/d。以胚根伸出作為種子萌發(fā)的標(biāo)志，20 d后試驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)最終萌發(fā)率。

1.3數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)以“平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，用SPSS 13.0在α=0.05水平上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[12]。經(jīng)檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布和方差齊次性的數(shù)據(jù)需進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后仍不符合的數(shù)據(jù)用非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis non-parametric test）。2因素方差分析用于檢驗(yàn)種子位置和吸水時(shí)間及其交互作用對(duì)種子吸水速率的影響。3因素方差分析用于檢驗(yàn)主要因素[PEG濃度、種子位置、種子年齡（剛成熟或室內(nèi)干藏12個(gè)月）]及其交互作用對(duì)種子萌發(fā)率的影響。Tukeys HSD用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1種子吸水速率

種子位置、吸水時(shí)間及二者的交互作用均對(duì)種子吸水速率有顯著影響，種子吸水速率隨著吸水時(shí)間的延長增加，多重比較的結(jié)果，第1、2組種子吸水速率差異不顯著，而第3組分別與第1、2組種子吸水速率的差異均顯著。第3組種子吸水較快，1 h后增質(zhì)量百分比為（34.1±0.6）%，3 h后增質(zhì)量百分比為（58.9±0.6）%，6 h后增質(zhì)量百分比為（65.0±0.5）%，此時(shí)吸水達(dá)到飽和（圖1）；第1、2組種子吸水較慢，1 h 后增質(zhì)量百分比分別為（3.9±0.2）%、（5.9±0.1）%，3 h 后增質(zhì)量百分比分別為（15.0±0.6）%、（9.9±1.3）%，8 h 后增質(zhì)量百分比分別為（22.0±0.9）%、（24.1±0.0）%，此時(shí)吸水達(dá)到飽和狀態(tài)。

2.2干旱脅迫下種子萌發(fā)率

PEG濃度與種子位置的交互作用、種子位置與種子年齡的交互作用、PEG濃度與種子年齡的交互作用、PEG濃度、種子位置、種子年齡三者的交互作用對(duì)種子萌發(fā)率均有顯著影響。小穗第1組、第2組各年齡種子萌發(fā)率均隨PEG濃度升高而降低，但降低幅度較小，而隨PEG濃度由0上升到5%，第3組剛收獲種子萌發(fā)率由（74.0±4.2）%大幅度降至 （13.0±1.0）%（圖2），干藏12個(gè)月種子萌發(fā)率由（99.0±10）%大幅度降至（49.0±3.4）%，當(dāng)PEG濃度繼續(xù)升高時(shí)，種子萌發(fā)率隨PEG濃度上升下降幅度減小；第1組、第2組種子在干旱脅迫下與對(duì)照相比萌發(fā)率降低幅度較小，而第3組種子在干旱脅迫下與對(duì)照相比萌發(fā)率降低幅度較大。在相同濃度的PEG溶液里，干藏12個(gè)月的種子比剛收獲的種子萌發(fā)率高。

3討論與結(jié)論

將3組種子置于水中其質(zhì)量增加，說明3組種子的種皮（果皮）均透水?；哪参锓N子萌發(fā)所依賴的最重要的環(huán)境因素是降雨的分布和雨量[13]，因此水分是荒漠地區(qū)制約種子萌發(fā)的重要因素[14]。3組種子吸水速率不同，第3組種子快速吸水并在較短時(shí)間內(nèi)達(dá)到吸水飽和，第1組、第2組種子緩慢吸水并在較長時(shí)間里達(dá)到吸水飽和，第3組種子吸水速率顯著大于第1組、第2組種子。一般情況下種子的吸水能力越強(qiáng)，種子的活力越大[1]，越易于萌發(fā)，據(jù)此推斷第3組種子比第1組、第2組種子更易于利用荒漠中的水分進(jìn)行萌發(fā)。

適量水分是種子萌發(fā)的必要條件。水分過多，間接造成氧氣缺乏，不僅使種子萌發(fā)能力下降，有時(shí)還導(dǎo)致幼苗形態(tài)異常；水分供應(yīng)不足，難以滿足物質(zhì)代謝需求，即造成干旱脅迫。盡管一定濃度PEG溶液對(duì)一些物種種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，但PEG溶液降低種子萌發(fā)率即造成干旱脅迫的報(bào)道也屢見不鮮[15]。不同濃度PEG溶液對(duì)種子萌發(fā)率有不同的影響已有較多報(bào)道[16-17]。盡管在相同濃度的PEG溶液里，毛穗旱麥草干藏12個(gè)月的種子比剛收獲的種子萌發(fā)率高，這可能與室內(nèi)干藏打破種子休眠提高種子萌發(fā)率有關(guān)，但不同濃度的PEG溶液都會(huì)降低毛穗旱麥草小穗各位置、各年齡種子的萌發(fā)率。PEG溶液對(duì)第3組種子萌發(fā)率影響較大，而對(duì)第1組、第2組種子萌發(fā)率影響較小，表明第1組、第2組種子萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)，第3組種子萌發(fā)期抗旱性較弱，相關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

第1組、第2組種子緩慢吸水、不易于利用荒漠中的水分進(jìn)行萌發(fā)，但其萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng)，它代表著一種“謹(jǐn)慎”和“低風(fēng)險(xiǎn)”的策略；而第3組種子快速吸水、易于利用荒漠中的水分進(jìn)行萌發(fā)，但其萌發(fā)期抗旱性較弱，它代表著一種“高風(fēng)險(xiǎn)”的策略。同一物種同時(shí)具有2種策略的現(xiàn)象揭示了一種“兩頭下注”策略的存在[18]，是種子位置效益的體現(xiàn)，它可以將荒漠環(huán)境中的風(fēng)險(xiǎn)在時(shí)間和空間上分散開，使得不同種子在不同時(shí)間和不同條件下萌發(fā)出土，從而使植物能夠更好地適應(yīng)新的環(huán)境[19]；同時(shí)又可以降低密度選擇效應(yīng)，減少同胞子代之間的競爭，確保植物在繁殖階段更好的生存[20]，有利于物種在具有高度時(shí)空異質(zhì)性的準(zhǔn)噶爾荒漠環(huán)境中定居和擴(kuò)大居群。

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