番茄花葉病毒對(duì)番茄莖部和果實(shí)危害嚴(yán)重

曹金強(qiáng) 柴阿麗 謝學(xué)文 石延霞 李寶聚

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

番茄花葉病毒對(duì)番茄莖部和果實(shí)危害嚴(yán)重

曹金強(qiáng) 柴阿麗 謝學(xué)文 石延霞 李寶聚*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

李寶聚博士診病手記（九十九）

番茄在我國(guó)乃至世界上都是種植范圍最廣的蔬菜之一，具有良好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益。然而番茄上的病害也有很多，對(duì)番茄的生產(chǎn)造成很大的危害。番茄花葉病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）寄主范圍較廣，不僅能侵染茄科、十字花科等蔬菜作物，還能侵染花卉和苗木等，對(duì)寄主尤其是番茄的危害十分嚴(yán)重。近年來(lái)，隨著地域交流的加強(qiáng)、番茄品種的多樣化以及天氣的變化，番茄花葉病毒病的癥狀也呈現(xiàn)多樣化，且危害不減。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所菜病綜防課題組在番茄病害調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，部分地區(qū)番茄出現(xiàn)花葉、植株矮化等常見(jiàn)番茄病毒病癥狀，利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行病原檢測(cè)，確定該致病病原為番茄花葉病毒。2016年4月至今，課題組分別在山東、黑龍江、寧夏等地區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)部分番茄莖稈有條斑或者果實(shí)有凹陷的斑塊等癥狀，經(jīng)檢測(cè)病原同樣為番茄花葉病毒。番茄花葉病毒引起的該種癥狀多在高溫、干旱條件下出現(xiàn)，而在調(diào)查時(shí)當(dāng)?shù)貧鉁亍⒐喔鹊葪l件也確實(shí)適宜發(fā)病。本文主要針對(duì)番茄花葉病毒感染番茄后莖稈、果實(shí)上不常見(jiàn)的癥狀進(jìn)行詳細(xì)報(bào)道，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中番茄花葉病毒病的防治和抗番茄花葉病毒育種工作提供依據(jù)。

1　番茄感染番茄花葉病毒的田間癥狀

番茄花葉病毒能夠在番茄的整個(gè)生育期進(jìn)行系統(tǒng)性侵染。番茄苗期感染ToMV后，會(huì)造成植株生長(zhǎng)遲緩、矮化。感染ToMV的番茄一般會(huì)出現(xiàn)黃綠相間的花葉癥狀（彩色圖版1）。

1.1番茄花葉病毒病危害番茄葉部和莖稈的田間癥狀 番茄感染ToMV后，部分植株滯育，整株葉片呈現(xiàn)黃化現(xiàn)象（彩色圖版2-a），且葉片皺縮、有黑褐色或灰白色小點(diǎn)（彩色圖版2-b）；未出現(xiàn)滯育和葉片黃化現(xiàn)象的植株，其上部葉片先出現(xiàn)少量深褐色或者灰白色壞死斑點(diǎn)，然后葉脈出現(xiàn)壞死（彩色圖版3），逐漸擴(kuò)散造成整片葉邊緣出現(xiàn)黃褐色壞死（彩色圖版4），最后沿葉柄蔓延至莖部，在莖部出現(xiàn)長(zhǎng)條狀深褐色壞死條斑（彩色圖版5-a），該條斑僅危害莖稈表皮層，維管束未出現(xiàn)病癥（彩色圖版5-b），危害嚴(yán)重的植株最后枯死，嚴(yán)重影響番茄生產(chǎn)。

1.2番茄花葉病毒病危害番茄果實(shí)的田間癥狀

成株期番茄感染ToMV后，下部葉片沒(méi)有明顯癥狀（彩色圖版6），頂部部分葉片出現(xiàn)泛黃、發(fā)紫，且伴有枯斑（彩色圖版7）。剛定形的番茄果實(shí)整個(gè)呈深褐色，且表面凹凸不平（彩色圖版8）；較大的番茄綠果初期出現(xiàn)淺褐色凹陷的病變，病變中央顏色較淺（彩色圖版9），隨著病情加重，病變范圍擴(kuò)大，整個(gè)番茄綠果均出現(xiàn)淺褐色病變，初期的病變部位出現(xiàn)凹陷、顏色變?yōu)樯詈稚ú噬珗D版10）。此外，發(fā)病植株上其他即將成熟的果實(shí)也會(huì)發(fā)生病變，輕者著色不均（彩色圖版11），嚴(yán)重者番茄輕微著色，但果實(shí)上會(huì)出現(xiàn)多個(gè)近圓形、凹陷的褐色病斑，病斑中央顏色較淺，周圍顏色深（彩色圖版12），導(dǎo)致整個(gè)番茄為不同程度的“花臉”果。

ToMV的危害癥狀受番茄品種、天氣以及栽培管理情況等的影響，番茄在不同生長(zhǎng)期感病后的癥狀表現(xiàn)也有所差異，感病越早對(duì)番茄的生長(zhǎng)危害越嚴(yán)重。另外，研究表明，ToMV有不同致病株系（周雪平 等，1996；陳紹寧 等，2007），莖稈上的條斑、果實(shí)“花臉”現(xiàn)象是否是由ToMV不同致病變種引起的，還有待進(jìn)一步研究。

2　番茄花葉病毒的傳播方式

ToMV主要通過(guò)機(jī)械摩擦進(jìn)行傳播，種子也能夠攜帶該病毒。目前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)能夠攜帶并傳播該病毒的介體昆蟲(chóng)。

2.1ToMV的寄主植物 ToMV是世界性分布的病毒，寄主范圍十分廣泛，主要寄主植物是番茄。該病毒還能侵染辣椒、茄子、煙草、馬鈴薯等茄科作物，蘿卜等十字花科作物，豇豆、菜豆、蠶豆等豆科作物，昆諾黎、覓色黎等藜科作物，三七等藥用作物，紅云衫等松科苗木（Riesenfeld，1989；Jacobi et al.，1992）。

2.2ToMV的傳播媒介 ToMV極易通過(guò)摩擦傳播。感病植株和健康植株的嫩葉間輕微的摩擦就可傳播ToMV，農(nóng)事作業(yè)中沾有感病植株汁液的手和衣服也是ToMV傳播的主要途徑，另外無(wú)土栽培的營(yíng)養(yǎng)液也能作為T(mén)oMV的傳播媒介。ToMV本身是一種特別穩(wěn)定的病毒，能在土壤或其他基質(zhì)，尤其是在葉和根的病殘?bào)w中存活數(shù)年，這也是ToMV傳播和擴(kuò)散的主要毒源。

種子也是ToMV的傳播媒介，且是ToMV長(zhǎng)距離傳播的主要因素。極少數(shù)種子的外種皮和胚乳中可攜帶ToMV，種子的胚中未發(fā)現(xiàn)ToMV。該病毒在胚乳中最多可存活9 a（年）。在移栽時(shí)幼苗接觸到感病種子的外種皮后極易感病。

3　番茄花葉病毒的綜合防治措施

3.1抗病品種的選育 國(guó)內(nèi)以母本01HN43和父本01HN37培育的番茄品種東712高抗ToMV、葉霉病、枯萎病和黃萎病，且果實(shí)品質(zhì)良好，是番茄花葉病毒病常發(fā)地段的一個(gè)良好選擇（許向陽(yáng) 等，2008）。研究發(fā)現(xiàn)，含有Tm-22基因的番茄能夠特異地抗番茄花葉病毒的毒株ToMV-0、ToMV-1和ToMV-2（姜國(guó)勇和楊仁崔，2003），Tm-2nv系列基因?qū)oMV的抗性研究還在進(jìn)一步深入，其作為T(mén)oMV的抗性基因，可為今后的抗性育種提供參考。

3.2加強(qiáng)檢疫 ToMV雖然不是我國(guó)農(nóng)業(yè)檢疫性有害生物，但作為危害番茄生產(chǎn)的重要致病病原，且可種傳，在進(jìn)口檢疫中仍有檢疫的必要性，例如2011年在韓國(guó)進(jìn)口的番茄種子中檢疫出了種傳病毒ToMV（廖富榮 等，2011）。雖然該病害在我國(guó)大部分地區(qū)均有發(fā)生，但是番茄花葉病毒存活能力相對(duì)較強(qiáng)，較難消除，且各地發(fā)生情況不一，病原可能為不同的致病株系，因此，國(guó)內(nèi)各區(qū)域間進(jìn)行種苗調(diào)運(yùn)時(shí)仍有將該病毒列為檢疫對(duì)象的必要性。

3.3種子處理 ToMV是種傳病毒，種子的帶毒率相對(duì)較高，因此種植前對(duì)種子進(jìn)行消毒處理是防控番茄花葉病毒病流行的重要措施。① 干熱處理，如80 ℃處理72 h（小時(shí)），78 ℃處理48 h（小時(shí)），或70 ℃處理72 h（小時(shí)）。不同品種在進(jìn)行種子干熱處理前應(yīng)先進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，找到合適的處理?xiàng)l件，以確保安全；② 用10%磷酸三鈉浸泡種子30～60 min（分），能夠滅活ToMV。也曾有研究指出，利用2%（v/v）的鹽酸或3 g·L-1的果膠酶處理種子，然后進(jìn)行80 ℃干熱處理24 h（小時(shí)），能使ToMV變性失活（Blancard，2012）。

3.4加強(qiáng)田間栽培管理 番茄花葉病毒病在高溫、干旱條件下危害加重，且在土壤中的病殘?bào)w上存活時(shí)間較長(zhǎng)，因此適宜的田間栽培管理措施對(duì)防治番茄花葉病毒病十分重要。定植前后番茄苗弱，加強(qiáng)常規(guī)的水肥以及溫度管理，可提高植株的抗病力。一旦發(fā)現(xiàn)有個(gè)別感病植株，應(yīng)及時(shí)拔除，并將周圍的病殘?bào)w清理干凈。清除病株后應(yīng)用肥皂水洗手，避免直接接觸其他植株而引起病毒的擴(kuò)散。對(duì)于曾經(jīng)發(fā)病嚴(yán)重的地塊，選擇非ToMV寄主的蔬菜作物輪作，且在地塊閑置期合理施用有機(jī)肥和氮肥，加快病殘?bào)w在土壤中的降解，加速消除土壤中病毒。

3.5施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和抗病毒藥物 在番茄生長(zhǎng)前期，適時(shí)配施鋅、硼、鈣等葉面肥，可促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高番茄自身的抗病能力。在番茄花葉病毒病易發(fā)期（感病前和感病初期），提早噴施預(yù)防病毒病的藥劑，如1%香菇多糖水劑600倍液，或0.5%氨基寡糖素水劑400倍液，或 8%寧南霉素水劑800倍液，或20%嗎胍·乙酸銅可濕性粉劑600倍液等，均勻噴霧施用，可鈍化病毒，預(yù)防或緩解病毒病對(duì)番茄的危害。

陳紹寧，陳集雙，吳鵬，杜志游，朱為民.2007.引起番茄植株壞死病的病毒研究.植物病理學(xué)報(bào)，37（4）：377-382.

姜國(guó)勇，楊仁崔.2003.番茄Tm-22基因在煙草中的表達(dá)及其對(duì)番茄花葉病毒（ToMV）的特異抗性.病毒學(xué)報(bào)，19（4）：365-369.

廖富榮，郭木金，林石明，陳紅運(yùn)，陳青，黃蓬英，吳媛，謝惠明.2011.進(jìn)境番茄種子中番茄花葉病毒的檢測(cè)與鑒定.植物保護(hù)，37（5）：124-128.

許向陽(yáng)，康立功，王傲雪，張賀，李景富.2008.番茄新品種東農(nóng)712的選育.中國(guó)蔬菜，（8）：34-35.

周雪平，錢(qián)秀紅，劉勇，薛朝陽(yáng)，李德葆.1996.侵染番茄的番茄花葉病毒的研究.中國(guó)病毒學(xué)，11（3）：268-276.

Blancard D.2012.Tomato Diseases：Identification，Biology and Control，A Color Handbook.2 ed.London：Academic Press：571-574.

Jacobi V，Castello J D，F(xiàn)lachmann M.1992.Isolation of tomato mosaic virus from Red Spruce.Plant Disease，76（5）：518-522.

Riesenfeld B B.1989.Isolation and partical characterization of a tobamovirus from flowing dogwood in Tennessee.Plant Diseas，73（2）：174-176.

曹金強(qiáng)，男，科研助理，主要從事蔬菜病害的檢測(cè)，E-mail：tianshizhijie01@126.com

李寶聚，男，研究員，主要從事蔬菜病害綜合防治研究，E-mail：libaoju@caas.cn

2016-09-12

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303115，201203095），大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-25）