基于骨骼特征的2種深海六放海綿的描述

龔 琳, 李新正

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 海洋國家實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室,山東 青島 266200)

基于骨骼特征的2種深海六放海綿的描述

龔 琳1,2, 李新正1,2

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 海洋國家實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室,山東 青島 266200)

作者記述了兩種深海海綿薄管海綿屬一種(Chonelasma sp.)和絹網(wǎng)海綿科一種(Farreidae sp.), 其中薄管海綿屬為新記錄屬。由于采集時海綿已經(jīng)死亡, 骨針脫離海綿, 只具有骨骼形態(tài), 缺乏骨針形態(tài),所以兩種海綿只能鑒定到屬或科。薄管海綿屬一種(Chonelasma sp.)隸屬于真網(wǎng)海綿科(Euretidae), 薄管海綿屬(Chonelasma), 由“蛟龍?zhí)枴庇?013年7月7日采集于南海3 551 m處。絹網(wǎng)海綿科一種Farreidae sp. 隸屬于絹網(wǎng)海綿科(Farreidae), 由“科學(xué)號”于2014年4月18日采集于沖繩海槽1 190 m處。文中描述了兩個種的外部形態(tài)特征和骨骼形態(tài), 豐富了中國六放海綿綱(Hexactinellida)的研究資料。

海綿; 六放海綿目(Hexactinosida); 真網(wǎng)海綿(Euretidae); 絹網(wǎng)海綿(Farreidae); 深海

六放海綿(Hexactinellida)是一類生活在深海的海綿, 因含三軸的六輻骨針而得名, 六輻骨針由6個互相垂直的軸構(gòu)成。目前世界已知613種[1], 中國物種名錄記錄了44種[2], 但有詳細(xì)描述信息的僅有5種[3-4], 分別為歐氏偕老同穴( Euplectella oweni Herklots & Marshall, 1868)、馬氏偕老同穴(Euplectella marshalli Ijima, 1895)、堂皇偕老同穴(Euplectella imperialis Ijima, 1894)、飯島圍線海綿(Pheronema ijimai Okada, 1932)、中間單根海綿(Monorhaphis intermedia Li, 1987)。中間單根海綿為1987年李錦和命名的新種, 發(fā)表在國內(nèi)期刊上, 未在WPD (http: // www.marinespecies.org/porifera)上統(tǒng)一收錄, 可認(rèn)為該種尚未得到國際認(rèn)可。相對于國外的海綿分類學(xué)研究, 國內(nèi)關(guān)于六放海綿的分類學(xué)研究較為薄弱。

真網(wǎng)海綿科(Euretidae)隸屬于六放海綿綱(Hexactinellida)、六放海綿亞綱(Hexasterophora)、六放海綿目(Hexactinosida)、節(jié)杖海綿亞目(Sceptrulophora)。該科依據(jù)身體是否含有分枝的二叉管狀結(jié)構(gòu)分為真網(wǎng)海綿亞科(Euretinae)和薄管海綿亞科(Chonelasmatinae), 包含18屬62種[5]。該科的海綿含有真網(wǎng)狀骨骼即由三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)形成的初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 不含全卷溝和連孔。當(dāng)同時含外卷溝和內(nèi)卷溝時, 兩者不會交替出現(xiàn)。該科的海綿在世界分布較廣泛, 垂直分布深度范圍為90～5 600 m[6]。

絹網(wǎng)海綿科隸屬于六放海綿綱、六放海綿亞綱、六放海綿目、節(jié)杖海綿亞目。絹網(wǎng)海綿科下有5個屬、21種[5]。該科海綿通常缺乏溝渠化的網(wǎng)狀骨骼,在一些種的成熟的個體中會出現(xiàn)外卷溝和/或內(nèi)卷溝的次生網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 含有笤狀骨針, 球棒狀骨針的節(jié)杖骨針, 含或不含矛狀骨針或盾盤骨針, 該科的海綿分布廣泛, 垂直分布深度從82 m到大于5 200 m[7]。

深海擁有豐富的資源, 國際上關(guān)于深海資源的探索越來越熱, 中國對于深海的探索也越來越多。海綿在深海中擁有較高的豐度和生物多樣性, 是深海大型底棲動物的重要類群。骨針是海綿分類的重要特征。文中記錄的兩種海綿均采自深海。海綿個體在采集時已經(jīng)死亡, 骨針已從骨骼上脫落, 僅根據(jù)海綿的骨骼形態(tài)和外部形態(tài), 無法將標(biāo)本精確的鑒定到種, 只能鑒定到科級或?qū)偌壦健?/p>

1 六放海綿綱

六放海綿亞綱

六放海綿目

節(jié)杖海綿亞目

真網(wǎng)海綿科

薄管海綿亞科

1.1 薄管海綿屬

屬鑒別特征:

海綿體呈漏斗狀, 體壁呈薄片狀, 由四邊形的網(wǎng)格和節(jié)點橫向排列形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 網(wǎng)眼不規(guī)則。外皮層面具外卷溝, 內(nèi)腔面具無溝的初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或內(nèi)卷溝。外皮層面和內(nèi)腔面骨針常為帶棘的五輻骨針[6]。

1.2 薄管海綿屬一種Chonelasma sp.

1.2.1 研究材料

1個標(biāo)本。編號: MBM283037, 蛟龍?zhí)柕?9次下潛采集。深度: 3 551 m; 地點: 蛟龍海山火山峭壁(117°45′41.88″E, 17°33′30.66″N ); 采集日期: 2013年7月7日; 環(huán)境: 海山巖石; 沉積物: 軟泥。

1.2.2 形態(tài)特征

1.2.2.1 外形

海綿個體死亡, 表面包被一層鐵的氧化物和其他物質(zhì), 而使海綿呈黑褐色(圖1A)。身體呈漏斗狀(圖1B), 個體較小, 高40 mm, 杯狀口的直徑為30 mm,體壁的厚度約1 mm。海綿以基網(wǎng)板的方式固定在巖石上, 基網(wǎng)板橫截面約成長方形, 長約30 mm, 寬約20 mm, 厚約5 mm。海綿質(zhì)地堅硬, 易碎。

1.2.2.2 骨骼形態(tài)

海綿體壁具3層骨骼, 外層為較厚的外皮層(圖2 A), 中間層為初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2 B), 內(nèi)層為較薄的內(nèi)腔層(圖2 C)。初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)為拉長的長方形網(wǎng)狀骨骼, 厚度占海綿體壁的2/5(圖2 D, 區(qū)域b), 約為4 mm。外皮層面(圖1 B, 箭頭b)溝渠化形成外卷溝(圖2 E和2 F), 約占體壁的2/5(圖2 D, 區(qū)域a)。內(nèi)腔面的皮層(圖1 B, 箭頭a)溝渠化形成內(nèi)卷溝(圖2 C), 厚度約占海綿體壁的1/5(圖2 D, 區(qū)域c), 較外皮層薄。外卷溝由網(wǎng)狀骨骼不規(guī)律的排列形成, 具有不規(guī)則的四邊形網(wǎng)眼(圖2 F), 有少量的六輻骨針出現(xiàn)在骨骼中(圖2 G)。

圖1 薄管海綿屬一種Chonelasma sp. 的外部形態(tài)Fig. 1 External morphology of Chonelasma sp.

1.2.2.3 討論

薄管海綿亞科含8個屬, 其中Pleurochorium Schrammen, 1912身體呈管狀, 不含分枝, 其余7個屬的海綿身體呈漏斗狀、葉片狀和扇形[5]。Pinulasma Reiswig & Stone, 2013身體呈漏斗狀, 側(cè)表面具中空的瘺管, 含羽輻狀的六輻骨針[8]; Myliusia Gray, 1859、Periphragella Marshall, 1875和Verrucocoeloidea Reid, 1969的身體呈漏斗狀; 具側(cè)出水口[6]; Chonelasma Schulze, 1886身體呈漏斗狀, 不含側(cè)出水口[6]; Bathyxiphus Schulze, 1899身體呈葉片狀; Tretochone Reid, 1958身體呈扇形或耳朵狀[6]。本種海綿呈漏斗狀, 體壁扁平, 無側(cè)出水口, 外皮層面具外卷溝, 內(nèi)皮層面具內(nèi)卷溝, 中間具拉長四方形形成的初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)層,符合薄管海綿屬的特征, 為薄管海綿屬下的種。中國海洋生物名錄[2]中記錄中國分布的真網(wǎng)海綿科的物種有5種, 分別為: 施氏真網(wǎng)海綿(Eurete schmidtii Schulze, 1887)、半球側(cè)網(wǎng)海綿(Pararete subglobosum Ijima, 1926)、絹絲側(cè)網(wǎng)海綿(Pararete farreopsis Carter, 1877)、雅氏側(cè)網(wǎng)海綿(Pararete jaksolemi Ijima, 1926)、脊突魔石海綿(Myliusia verrucosa Ijima, 1926), 其中半球側(cè)網(wǎng)海綿和雅氏側(cè)網(wǎng)海綿現(xiàn)被認(rèn)為無效命名[5], 真網(wǎng)海綿屬、側(cè)網(wǎng)海綿屬隸屬于真網(wǎng)海綿亞科, 只有魔石海綿屬與本種的薄管海綿屬同為薄管海綿亞科的屬。魔石海綿屬含有側(cè)出水口, 本種明顯不具有上述特征, 而符合薄管海綿屬的特征。故我們認(rèn)為本種為一個中國新記錄屬的種。

2 六放海綿綱

六放海綿亞綱

六放海綿目

節(jié)杖海綿亞目

2.1 絹網(wǎng)海綿科

科鑒別特征

該科海綿外形多樣, 呈管狀、枝狀、杯狀、漏斗狀等。初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)不溝渠化, 常由3層具四方形網(wǎng)眼的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)融合而成。在一些種的成熟個體中會出現(xiàn)外卷溝和/或內(nèi)卷溝的次級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 網(wǎng)眼多呈三角形。內(nèi)腔骨針和皮層骨針為五輻骨針, 小骨針含笤狀骨針和球棒狀骨針的節(jié)杖骨針, 有時也含有矛狀骨針或盾盤骨針[7]。

2.2 絹網(wǎng)海綿科一種Farreidae sp.

2.2.1 研究材料

1個標(biāo)本。編號: MBM283037。深度: 1 190 m; 地點: 沖繩海槽(126°54′31.72″E, 27°48′47.26″N ), 采集日期: 2014年4月18日。

2.2.2 形態(tài)特征

2.2.2.1 外形

海綿個體采集時已死亡, 表面包被一層含鐵的氧化物和其他物質(zhì), 而使海綿呈黑褐色。海綿體呈薄片狀, 長在石頭的一角(圖3 A-B)。高度約為4.5 mm,直徑約為19 mm。在解剖鏡下直接觀察發(fā)現(xiàn), 海綿表面呈網(wǎng)狀(圖3 C), 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的空隙有有孔蟲出現(xiàn)(圖3 D)。海綿體堅硬易碎。

2.2.2.2 骨骼形態(tài)

海綿內(nèi)腔面骨骼為初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖3 C和圖3E),網(wǎng)眼呈正方形或長方形, 寬0.16 mm～0.45 mm, 長約0.6 mm。內(nèi)腔面骨骼上具小棘, 但絕大多數(shù)不完整(圖3 E, 箭頭a), 棘的長度超過0.08 mm。外皮層面的骨骼為次級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖3 D和圖3F), 網(wǎng)眼呈三角形或四邊形, 直徑0.2 mm～0.78 mm, 網(wǎng)狀骨骼上具棘, 由于棘為立體結(jié)構(gòu), 顯微圖片不容易測量其長度, 電鏡圖片上只有一個完整的棘(圖3 F, 箭頭b),長為0.17 mm。

2.2.3 討論

本種含初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 外皮層面含外卷溝, 符合絹網(wǎng)海綿科的特征。絹網(wǎng)海綿科含5個屬, 這5個屬的主要分類依據(jù)是節(jié)杖骨針的類型, 本次發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本缺乏將海綿鑒定到種的骨針形態(tài), 故不能判定該種為絹網(wǎng)海綿科下的哪一屬。中國記錄的絹網(wǎng)海綿有兩種: 耙絹網(wǎng)海綿(Farrea occa Bowerbank, 1862)和球棒絹網(wǎng)海綿(Farrea clavigera Schulze, 1886)。經(jīng)修訂后F. clavigera 和F. occa均成為F. occa 的亞種, 分別為Farrea occa clavigera Schulze, 1886和Farrea occa occa Bowerbank, 1862[6]。在中國記錄報道中, F. clavigera采集于東海900 m深處, F. occa occa 采集于東海1 090～2 150 m處[2], 跟本海綿樣品的采集深度較符合。而本次發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本因缺乏鑒定到種的骨針形態(tài), 故不能判斷其是否為新種或新記錄種。

圖3 絹網(wǎng)海綿科一種Farreidae sp.Fig. 3 Farreidae sp.

3 結(jié)論

作者的海綿標(biāo)本均采自深海, 樣品較為珍貴。雖然文中描述的2個海綿個體在采集時海綿已經(jīng)死亡,無骨針形態(tài), 只剩骨骼形態(tài), 但中國關(guān)于海綿的研究相對比較薄弱, 根據(jù)其骨骼形態(tài)能更好的理解六放海綿目各科下的專有名詞?，F(xiàn)將六放海綿目最常見的專業(yè)名詞翻譯整理如下:

aporhysis (pl. Aporhyses): 內(nèi)卷溝。具網(wǎng)狀骨骼的海綿體壁內(nèi)側(cè)的一種網(wǎng)狀管道。管溝開口于內(nèi)腔面, 雜亂的結(jié)束在海綿體壁內(nèi), 使其外端呈封閉狀(圖2 C), 僅存在于六放海綿目中, 與外卷溝相對。

atrium: 內(nèi)腔。在漏斗狀, 杯狀, 管狀等形狀的海綿中為其中央腔(圖1 B, 箭頭a)。在多數(shù)海綿中等同水管腔。

diarhysis (pl. diarhyses): 全卷溝。具網(wǎng)狀骨骼海綿體壁上的像蜂窩狀放射性排列的管道, 管道完全相通, 如泡沫海綿科(Aphrocallistidae)。

epirhysis (pl. epirhyses): 外卷溝。具網(wǎng)狀骨骼的海綿體壁外側(cè)的一種網(wǎng)狀管道。管溝開口于海綿外皮層, 雜亂的結(jié)束在海綿體壁內(nèi), 使其內(nèi)腔面的管道呈封閉狀(圖2 A), 存在于六放海綿目中, 與內(nèi)卷溝相對。

primary framework: 初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。海綿網(wǎng)狀骨骼的一部分, 貫穿海綿的整個個體發(fā)生階段, 會有次生結(jié)構(gòu)在其外表面或內(nèi)表面生長(圖2 B和圖3 E)。

secondary framework: 次生網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。個體發(fā)生時, 在初級網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上增長的網(wǎng)狀骨骼, 如本文中絹網(wǎng)海綿皮層面的骨骼(圖3 D和F)。

schizorhysis (pl.schizorhyses): 連孔。海綿體壁之間相互連通的圓柱形的孔道, 如孔網(wǎng)海綿科(Tretodictyidae)。

[1] van Soest R W M, Boury-Esnault N, Hooper J N A, et al. World porifera database. Available from: http: //www. marinespecies.org/porifera/porifera.php?p=stats (accessed in 26 January 2015).

[2] 劉瑞玉. 中國海洋生物名錄[M]. 北京: 科學(xué)出版社. 2008: 289-301. Liu Ruiyu. Checklist of marine biota of China seas[M]. Beijing: Science Press, 2008: 289-301.

[3] 李錦和. 東海大陸架六放海綿的研究[J]. 海洋科學(xué)集刊, 1984, 23: 105-118. Li Jinhe. Studies on the Hexactinellida of the continental shelf of the east China sea[J]. Studia Marina Sinica, 1984, 23: 105-118.

[4] 李錦和. 六放海綿一新種—中間單根海綿[J]. 海洋與湖沼, 1987, 18(2): 130-137. Li Jinhe. Monorharhis intermedia—a new species of hexactinellida[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 1987, 18(2): 130-137.

[5] van Soest R W M, Boury-Esnault N, Hooper J N A, et al. World porifera database[EB/OL]. Available from:http: //www.marinespecies.org/porifera/porifera.php?p= browser&id=132106&expand=true#ct (accessed in 15 January 2015).

[6] Reiswig H M, Wheeler B. Family Euretidae Zittel, 1877[C]// Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges, Vol. 2. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002: 1301-1331.

[7] Reiswig H M. Family Farreidae Gray, 1872[C]// Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges, Vol. 2. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002: 1332-1340.

[8] Reiswig H M, Stone R P. New glass sponges (Porifera: Hexactinellida) from deep waters of the central Aleutian Islands, Alaska[J]. Zootaxa, 2013, 3628: 1-64.

Received: Nov. 26, 2015

A description of two deep-sea Hexactinellida (Porifera) based on their skeletal structure

GONG Lin1,2, LI Xin-zheng1,2
(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Labortarory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266200, China)

Porifera; Hexactinosida; Euretidae; Farreidae; deep sea

Two deep-sea Hexactinellida species, Chonelasma sp. and Farreidae sp., are described herein. Chonelasma sp. is a new genus record in China. Its classification was restricted to genus level due to the lack of preserved spicules. Chonelasma sp. (Hexactinosida: Sceptrulophora: Euretidae) samples were collected by the“Jiaolong” submersible in the South China Sea on July 07, 2013. Farreidae sp. (Hexactinosida: Sceptrulophora: Farreidae) samples were collected by the “RV Faxian” at Okinawa Trough on April 18, 2014. The external morphology and skeletal structure of both the species is described herein. These detailed descriptions provide important new information to the research of Hexactinellida in China.

Q959.122

A

1000-3096(2016)11-0052-05

10.11759//hykx20151126002

(本文編輯: 譚雪靜)

2015-11-26;

2016-06-04

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(A)( XDA11020303); 中國科學(xué)院海洋研究所“一三五”專項(2012IO060105); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(B) (XDB06010101)

[Foundation: Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (A), No.XDA11020303; Research Program of the Institude of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (135), No.2012IO060105; Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (B), No.XDB06010101]

龔琳(1988-), 女, 湖北襄陽人, 博士, 主要從事海洋底棲生物分類學(xué)研究, E-mail: gonglin.123@163.com; 李新正, 通信作者,電話: 0532-82898771, E-mail: lixzh@qdio.an.cn