視知覺條件下步態(tài)運動的神經編碼綜述

朱鳳云， 王如彬， 潘曉川

(上海華東理工大學 理學院認知神經動力學研究所，上海 200237)

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視知覺條件下步態(tài)運動的神經編碼綜述

朱鳳云， 王如彬， 潘曉川

(上海華東理工大學 理學院認知神經動力學研究所，上海 200237)

神經編碼理論的研究，對于了解大腦內部工作機制以及對于人工智能、腦-機接口等技術的應用前景都具有重要意義。通過分析目前常用的幾種視知覺神經編碼的原理、方法，評價它們各自的優(yōu)缺點，發(fā)現無論是單個神經元層次上還是多個神經元層次上，甚至是網絡層次上的編碼方式，由于神經元之間復雜的非線性耦合方式，用計算模型來描述視知覺功能都存在一定的困難?；谶@樣一種研究現狀，進一步分析了一種新的簡單有效的編碼方式-神經能量編碼，此編碼與現有的其他編碼相互結合，有望解決原有編碼所無法解決或無法解釋的問題。在應用方面介紹了視知覺條件下的步態(tài)運動輸出控制，分析討論了目前人體步態(tài)運動控制的原理、研究方法及其面臨的挑戰(zhàn)。

神經編碼;能量編碼;群編碼;視覺-運動整合;步態(tài)運動

神經信息編碼是現代認知神經科學、計算神經科學和人工智能的一個重要研究領域，其中關于視知覺條件下步態(tài)運動的神經編碼模式是該領域內重要的研究課題之一。這一研究課題不僅對于了解大腦內部的感覺輸入、認知過程以及運動輸出等工作機制具有重要意義，而且對于人工智能、腦-機接口等技術的應用前景具有巨大影響，因此受到越來越多神經科學工作者的廣泛關注與高度重視。

正常情況下，我們能夠輕易地辨別出周圍外部環(huán)境中的事物及其狀態(tài)，并對此做出行為反應，如簡單的步態(tài)運動、抓取動作。然而，實際上這些看似簡單的行為過程的發(fā)生依賴于腦內不同區(qū)域許多神經元之間非常復雜的相互作用，且這些神經元之間以spike序列進行信息的表達與傳遞[1]。例如視知覺條件下步態(tài)運動，人類日常生活中非常普遍的這一行為，反映在大腦內部的信息處理涉及到以下過程：首先外部視覺刺激由視網膜接收并進行初級編碼形成神經沖動，進而通過神經纖維傳輸到視皮層，引起視皮層特定區(qū)域的神經活動并以視覺編碼模式呈現，然后更高一層的大腦區(qū)域基于這些神經活動的輸出結果做出視知覺決定[2]，再經過理解、判斷及決策等高級認知得到運動指令[3]，最后由運動控制系統(tǒng)接收運動指令從而產生步態(tài)的節(jié)律運動。整個過程涉及到兩個看起來非?；A，實際上卻又十分復雜的問題：大腦內部神經元是如何編碼視知覺的；人體運動控制系統(tǒng)是如何依據認知活動輸出步態(tài)運動的。其中，神經編碼是整個過程中最關鍵也是最復雜的研究內容之一。目前關于視知覺條件下步態(tài)運動的神經編碼理論的研究還很不充分，現有的研究主要都是獨立地研究視知覺或其他知覺的神經編碼和步態(tài)運動控制輸出這兩個理論體系。這除了部分受制于大腦神經科學理論研究的復雜性、不確定性以外，實驗神經科學目前的技術水平也是重要限制因素之一[4]。由于這些理論的研究對于開發(fā)和發(fā)展腦-機接口技術以及智能機器人等應用均不可或缺，因此將這二者結合起來進行分析總結顯得尤為重要。

本篇綜述分為三個部分。第一部分重點總結現階段關于視知覺的幾種重要的神經編碼模式，這些感知覺的神經編碼模式旨在研究刺激與特定區(qū)域中單個或群體神經元響應之間的關系，或是所有神經元電活動之間的關系[5]。試圖解決大腦內部神經元是如何編碼視知覺的這個科學問題。在這部分內容中，作者通過分析了解這些編碼的原理、方法，并且相互比較，評價它們各自的優(yōu)缺點，發(fā)現尚沒有一種編碼模式能夠用于各個層次上來描述視知覺行為。因而基于目前視知覺神經編碼的研究現狀，介紹一種新的可用于研究大腦的全局編碼-神經能量編碼，這是第二部分的主要內容。第三部分主要是總結目前關于大腦皮層信號作用下人體步態(tài)運動—即一種認知運動的理論。這一理論旨在研究認知過程與運動輸出之間的聯(lián)系，尤其是步態(tài)運動輸出。試圖解決人體運動控制系統(tǒng)如何依據認知活動輸出步態(tài)運動這一科學問題。這些內容的研究不僅有助于找出適用于不同范圍的有效的神經編碼和解碼的理論和方法，而且為最終應用于智能機器人的開發(fā)以及腦-機接口技術的編碼與解碼研究提供一定的科學依據。

1 視知覺神經編碼

在視覺信息處理過程中，視覺刺激信息首先由視網膜接收并進行加工和編碼得到神經信號，再由視神經傳向初級視覺皮層并在此進行知覺編碼，最終形成視知覺。根據這一信息處理過程，將視知覺編碼分為視網膜編碼和視皮層編碼進行分析。

1.1 視網膜的神經編碼

視網膜編碼的特性很大程度上取決于其特殊的結構與功能。視網膜可以由自然感覺刺激引起反應；視網膜輸出細胞即神經節(jié)細胞是大腦得到視覺信息的最重要來源，并且可以通過細胞外記錄法進行觀測；此外視網膜還參與大量的信息處理過程[6]，其中被激活的神經節(jié)細胞數量可以由刺激規(guī)模決定，采集數據的時間長度可以由刺激次數及持續(xù)時間決定[7]?；谝暰W膜的這些特性，視網膜信息編碼機制有以下結論[8]：① 視網膜上接收的刺激定義為位置、時間、波長的強度分布函數；② 對于每個不同類型的神經節(jié)細胞，其預期的發(fā)放率作為刺激的函數；③ 相同的刺激，實驗記錄的發(fā)放率在預期的發(fā)放率基礎上隨機變化，且發(fā)放率隨機成分獨立于刺激，即神經節(jié)細胞的發(fā)放活動是隨機的；④ 光適應會依賴光強的平均水平改變刺激與響應之間關系的函數，即神經節(jié)細胞的放電編碼不是固定的，很大程度上依賴于視覺刺激特性。視網膜除了檢測編碼固定的視覺元素，如顏色、形狀等，它還參與大量的計算，并且對于視覺刺激的對比變化[9]、目標移動[10-11]以及空間尺度[9]等的變化，視網膜上神經元的響應編碼方式隨之變化。這些研究結論的前提是，假設視網膜編碼由單個神經節(jié)細胞的發(fā)放反應表示。支持這一假設的觀點認為，任何神經節(jié)細胞的樹突野在視網膜上很少重合，因此視網膜上每個位置點只有一個那種類型的神經元[12-13]。然而，實驗研究表明神經節(jié)細胞的接受野中心或多或少大于它的樹突野[14]，因此有些神經元傳遞了視覺刺激圖像相同位置的信息。另外，從多個神經元記錄的實驗數據也支持這一觀點：視網膜神經節(jié)細胞有著顯著地協(xié)同發(fā)放模式，特別是相鄰的神經元之間有著強烈的同步發(fā)放活動,這種發(fā)放模式已經在許多物種中觀察到[15-18]。例如，SCHNITZER等[19]利用多電極記錄技術從離體的蠑螈視網膜的神經節(jié)細胞群記錄并分析視覺信號，發(fā)現這些神經元趨向于頻繁地同步發(fā)放而非偶然。他們提出一個有效的算法區(qū)分出哪些細胞群同步發(fā)放。實驗數據分析結果表明，這樣的細胞群含有7個或7個以上神經元，它們發(fā)放的spikes占了所有spikes的50%以上，且這些發(fā)放模式代表視覺刺激的特定信息，這和用單個神經元分析得到的結論具有很大不同。

因此由以上分析可知，視網膜上形成的神經沖動的編碼方式，研究者持有不同的觀點。一種觀點認為主要是由單個神經元spike的發(fā)放率和發(fā)放時間對外界刺激進行編碼。然而多電極記錄的發(fā)展，視網膜神經節(jié)細胞的協(xié)同活動在不同的物種中被廣泛觀察到，使得一些研究者認為這些協(xié)同發(fā)放模式編碼了視覺刺激的特定信息，但究竟具體是什么信息還不清楚[20]。無論是哪種編碼方式，經過視網膜上的神經編碼，外部世界的視覺刺激轉化為接下來視皮層可以處理的信息。

1.2 視皮層的神經編碼

當視網膜上編碼形成的神經沖動傳遞至視覺皮層時，引起視覺皮層特定區(qū)域的神經元發(fā)生響應并編碼，最終產生視知覺。在對神經元放電編碼規(guī)律不斷的認識過程中，研究者發(fā)現，神經元對信息的編碼特性不僅僅在其放電頻率上，放電活動精確的時間模式以及相關神經元的群體活動時間和空間特性，都在很大程度上對神經信息編碼有貢獻，從而形成各種不同的編碼方式?；诓煌木幋a模式，spike包含的信息則不同，因此編碼的前提是確定信息單元。確定信息單元不僅能夠幫助實驗研究者確定分析數據的方法，還能夠讓理論研究者了解神經計算量的大小[7]?？偟膩碚f，視皮層上的編碼方式可以分為兩大類：單個神經元編碼，如發(fā)放率編碼和時間編碼，以及多個神經元編碼，如群編碼。接下來這部分將逐一介紹視皮層上常用的這幾種編碼模式的特性。

1.2.1 單個神經元編碼

ADRIAN于1926年首先提出了神經元放電的發(fā)放率編碼理論。發(fā)放率編碼理論認為：神經元放電序列的發(fā)放頻率是其編碼的依據，即通過發(fā)放率攜帶信息[21]。與頻率編碼不同，時間編碼理論認為神經元放電序列的時間模式中蘊涵著豐富的動態(tài)信息。兩種編碼理論均廣泛應用于視覺系統(tǒng)的研究。

(1) 發(fā)放率編碼

發(fā)放率編碼是一種基于時間間隔內spike數的普遍的編碼方式。對于許多電生理學家來說，發(fā)放率編碼建立了神經元如何編碼信息的最簡單、最清晰的概念。發(fā)放率編碼最初是ADRIAN研究發(fā)現肌肉中牽張感受器神經元的發(fā)放率與外界所施加在肌肉上的力有關而提出的，并且常用于研究觸覺傳感的編碼問題[22-23]。盡管如此，發(fā)放率編碼也成功應用于視知覺的研究。研究者記錄猴子V5視覺區(qū)域神經元的發(fā)放活動，當猴子進行觀察移動刺激或是運動方向辨別任務時，通過計算幾百毫秒(甚至超過1秒[24])時間窗內的spike數，分析結果表明：這個區(qū)域的神經元對運動方向具有選擇性[25]；spike數量與猴子判別運動方向認知行為密切相關[24,26]。而且由于神經元有著動態(tài)的發(fā)放率，因而可以在不同的spike數范圍內編碼不同特征。然而發(fā)放率編碼存在其局限性。首先，發(fā)放率編碼傳輸率低且難以迅速解碼，這是因為為了精確估計發(fā)放率，研究者需要在給定的時間窗上給指定神經元至少兩個相同刺激，并且在多次實驗中對spike信號進行平均，因而人們無法運用發(fā)放率編碼快速提取刺激中的信息。其次，在發(fā)放率編碼理論中神經元只能以放電頻率的高低來反映刺激的強弱，從而使其對包含多個參數的刺激進行編碼十分困難。

(2) 時間編碼

任何spike序列都有對應其自身的時間發(fā)放模式，因此與刺激有關的信息就很有可能存在于spike的發(fā)放時間內。時間編碼認為單個神經元spike序列的時間結構在毫秒甚至更小尺度上攜帶了刺激信息，而不僅僅只是平均發(fā)放率[27]。因此，與發(fā)放率編碼相比，時間編碼可以充分利用spike序列的時間特性來編碼信息，如神經元首次spike的潛伏時間，即刺激開始后神經元首次發(fā)放spike的時間[28]。對于對比度高的刺激而言，此類時間編碼比發(fā)放率編碼更加有效可靠。因為發(fā)放率編碼需要記錄刺激后神經元在給定時間窗上的spike數，而時間潛伏編碼只需記錄刺激后神經元spike的首次發(fā)放時間。因此，相比漸變過渡特征，這類時間編碼更可能是編碼刺激輪廓分明的邊緣特征[29]，而且這類編碼也更能解釋視覺刺激編碼速度之快。另外，THORPE 和GAUTRAIS首先提出相對發(fā)放次序編碼(Rank Order Coding)，即對神經元之間發(fā)放spike的相對次序進行編碼，比如七個神經元A,B,C,D,E,F,G有7！種可能次序，C>D>E>F>A>B>G,就是其中一種。利用此編碼可以實現中央視覺區(qū)對于快速物體的識別[30]，這主要是因為相對次序編碼不用提取神經元的精確發(fā)放時間但又與時間相關，所以它比發(fā)放率編碼高效，比潛伏編碼容易操作。以上這些神經元spike序列的時間特性是無法僅僅通過改變spike數來表達，因此時間編碼可以包含更多有關刺激參數的信息[31]。最后，盡管這些時間編碼解決了發(fā)放率編碼在某些方面的不足，然而事實上它們也有其局限性：首次發(fā)放潛伏編碼對內在神經元的振蕩過于敏感[32]，而且相同刺激重復呈現引起的神經元首次spike的發(fā)放時時間會發(fā)生變化，以及現有的時間記錄技術還很有限，這些對于時間編碼的可靠性產生負面影響。

通過以上的分析，發(fā)放率編碼與時間編碼均適用于視皮層編碼的研究，而且各有各的適用范圍。這兩類編碼在信號采集方式、信息單元選取方面的不同，使其有各自的優(yōu)缺點。發(fā)放率編碼在信號采集上具有能夠反應刺激大小的優(yōu)點，然而卻存在傳輸效率低，難以快速解碼的缺點，甚至對包含多個參數的刺激進行編碼也十分困難。時間編碼通過對spike序列特殊的時間特性進行編碼，可以有效地解決發(fā)放率編碼中存在的某些不足。但潛伏編碼對內在神經元的振蕩太過敏感，而且現有的時間記錄技術還十分有限，這使得時間編碼的大范圍使用受到限制。因此在研究刺激屬性的編碼時，應該根據不同編碼方式的特性來選擇適合的編碼方式。

1.2.2 多個神經元編碼

單個神經元的編碼方式不足以解釋神經系統(tǒng)中的信息編碼，尤其是復雜的視覺系統(tǒng)的編碼問題。隨著多電極記錄以及成像等實驗技術的使用，研究人員發(fā)現大腦內部實際形成視知覺的信息處理過程并不僅僅只是通過單個神經元進行編碼，還有通過多個神經元的集群活動進行編碼的方式，如群編碼。

(1) 群編碼

群編碼是運用多個神經元的集群反應來編碼信息的。許多證據表明這種形式的編碼存在于大腦感知覺輸入區(qū)域，運動輸出區(qū)域，以及它們之間的許多其它神經處理區(qū)域，例如上丘神經元編碼掃視方向[33],更高級視覺區(qū)域MT神經元對視覺運動方向以及局部速度的響應[34-36]，MST區(qū)域神經元對全局運動參數敏感[37]，下顳葉神經元對人臉的響應[38]，猴子初級運動皮層神經元對手臂移動方向的響應[39]等都利用群體編碼方式。其中PURUSHOTHANMAN等[35]在研究靈長類動物視覺的單一方向知覺編碼時，訓練兩組猴子進行精確方向辨別任務，這項任務的參考刺激為持續(xù)1秒的向上運動，試驗刺激與參考刺激之間方向差別介于逆時針-3°到順時針+3°，通過眼球運動方向判別猴子感知到的試驗方向相對于參考方向是順時針還是逆時針。他們記錄當猴子在完成趨于不同方向任務時MT視覺區(qū)域的神經活動。記錄結果分析表明，對于一個給定的刺激方向，猴子的感知決定與高精確度神經元的活動有很大的聯(lián)系，而與低精確度神經元的活動沒有什么關系。而且只有那些選擇性地強調高精確度神經元發(fā)放活動的編碼機制才能與猴子的行為結果相匹配，而集中所有神經元的活動產生的精確度不高。此外，WEBB等[36]。研究了視覺的全局運動方向感知的估計方法，研究結果表明，像最大似然算法(Maximum likelihood),優(yōu)勢主導算法(Winner-take-all)這樣的編碼算法比向量平均(Vector average)算法更吻合知覺估計的方向。這些結果說明運動方向知覺在很大程度上是由一些可提供大量信息的神經元集群活動所決定。因此群編碼在MT區(qū)精確知覺運動方向上適用性很高。

(2) 同步振蕩

還有一些研究者認為在研究視皮層上多個神經元的集群編碼時，應該考慮到神經元集群的同步發(fā)放活動，這種同步發(fā)放活動已經越來越多的發(fā)現于與視覺有關的區(qū)域[40-42]。對于同步振蕩現象的研究主要基于相位同步化，其主要內容涉及研究同步振蕩所依賴的相位編碼[43]。腦內神經網絡活動時相位編碼有三種不同的表現形式：兩個區(qū)域spikes間的相關性、兩個區(qū)域LFP間的相關性以及一個區(qū)域上的spikes與相同或不同區(qū)域上LFP之間的相關性，亦即spike-field相關性[44-46]，這種編碼理論進一步豐富了群編碼理論。

除了局部神經元同步振蕩活動，研究人員還通過深入研究大尺度皮層同步網絡來解釋腦皮層的同步化振蕩與感知覺(視聽覺)之間的聯(lián)系[40-41]。HIPP等為了研究腦內同步振蕩與感知覺之間關系，記錄24個受試者在受到相同視聽刺激(兩個長條相互靠近，相互重合時發(fā)出咔噠聲，之后分開)時的EEG信號，實驗中受試者產生兩類不同感知結果：“彈開”感知(52.2%)即感覺到兩個長條在咔噠聲后相互彈開，“穿過”感知(47.8%)即感覺到兩個長條擦身而過。他們開發(fā)了一種新的分析方法[47]，這種方法可以使整個大腦中的同步網絡有效成像，利用這種方法分析記錄的EEG信號與這兩個截然不同的感知結果之間的聯(lián)系。研究中識別出兩個不同頻率段的同步網絡。第一個是beta波段同步網絡，包括額葉眼區(qū)(FEF)、頂葉(parietal)和紋外視區(qū)(extrastriate visual areas)這些區(qū)域，這些區(qū)域之間的beta同步振蕩加強，受試者更可能感知到“彈開”的感官刺激。這一結果拓展了先前在視覺注意，決策制定和感知運動整合等過程中，在額葉和頂葉區(qū)域有beta波段活動的發(fā)現[48-50]。因而他們認為beta波段的同步活動是介導橫跨前額葉，頂葉和紋外視區(qū)的網絡中大尺度交互作用的普通機制。第二個gamma波段同步網絡，包括與感覺運動區(qū)和前運動區(qū)一致的中央區(qū)(central)以及顳區(qū)(temporal)，這兩個區(qū)域都涉及多感覺加工過程?！皬椈亍备兄取按┻^”感知有更加顯著增強的gamma帶相關性，因此Gamma網絡的同步振蕩不僅反映了被試對于視聽刺激的感知，也預測了個體之間對于聽覺和視覺信息的跨感覺整合的差異。最后，大尺度皮層網絡的同步活動表現為廣泛分布且高度結構化的網絡，且與信息的感知有密切聯(lián)系。這也更加證明大尺度皮層同步活動在不同的認知功能，包括選擇性注意、跨感覺整合、決策制定、感覺運動整合中，起到重要的作用。另外，對這樣的大尺度同步活動模式的干擾可能在幾種腦障礙中起到重要作用[51]，如精神分裂癥、孤獨癥、帕金森氏癥。

因此，群編碼的主要特征在于高精確度神經元發(fā)放活動的整合，或多個神經元、相互耦合神經元之間不同頻率的同步發(fā)放及其識別，尤其是感知任務中不同區(qū)域的在特定頻率上的功能性神經網絡的識別。盡管群編碼理論廣泛地適用于神經系統(tǒng)的編碼問題研究，然而現有的群編碼理論仍然存在著各種各樣的缺陷。例如確定性的相位編碼理論忽略了隨機噪聲對群編碼的影響，而事實上神經系統(tǒng)中的噪聲通常要被看作試驗性假設，因為明顯的噪聲可能有某些方面的用處[52]。此外，群編碼無法描述和處理神經系統(tǒng)中的高維非線性耦合問題，這也是有效的編碼方式所要突破的困難之一。因此大規(guī)模神經元集群的神經編碼理論還沒有一個能夠為大家所普遍接受的成熟理論。另一方面，從實驗角度來說，目前對于單個皮層區(qū)域中神經元總體活動，即局部同步振蕩活動的研究已經取得顯著的進展，然而科學家對大范圍皮層同步活動的總體結構仍知之甚少。這主要是因為盡管侵入性記錄法可以揭示皮層局部區(qū)域之間存在與任務相關的同步發(fā)放活動，但需要預選記錄點，而且記錄數據不含有關于整個大腦間同步模式的空間幅度和結構的任何信息。此外，腦電圖(Electroencephalo Gram, EEG)和腦磁圖(Magneto Encephalo Graphy,MEG)雖然可以通過相距很遠的顱外傳感器來測量同步信號，但要把這些在皮質水平上測量到的同步信號對應地歸于神經系統(tǒng)水平上的同步仍然很困難。

通過以上關于大腦內部神經元是如何編碼視知覺的分析與討論可知，神經系統(tǒng)的編碼與解碼理論的研究處于瓶頸期。到目前為止，無論是單個神經元還是多個神經元編碼方式都在描述視知覺方面存在各自的不足之處，且各自適用的范圍都比較局限。因此現有的神經編碼理論需要融入新的方法、新的理論，與傳統(tǒng)方法相結合，逐步豐富并完善神經編碼理論。近年來，一種叫做能量編碼的編碼方式越來越受到神經科學家的廣泛關注。

2 神經能量編碼

能量編碼是由WANG[53]近幾年首次提出的一種非常有前景的新編碼方法。其理論依據是：能量最小化和信號傳輸效率的最大化是大腦的神經活動和腦的運籌方式所遵循的原則[54]。我們可以很自然地想到大腦的神經系統(tǒng)是經過高度進化的產物，所以遵循大腦工作時這種嚴密的運籌方式(即從能量的角度)來探討腦的神經編碼是很自然也是非常有必要的。能量編碼的科學思想來源于日本科學家首次在物理實驗中證明了信息可以轉化為能量，即信息可以由能量來表達[55]。正是基于大腦的運籌方式以及信息可以轉化為能量的科學思想，使得能量編碼猜想有著科學可靠的理論基礎。能量編碼旨在用能量來表達知覺認知過程中的神經編碼規(guī)律，并且闡明大腦皮層神經活動時能量演化的神經動力學機制[56-57]。

截至目前為止，許多與生物學神經能量有關的研究發(fā)表均只是從定性的層面上說明與發(fā)現實驗觀察到的結果相一致[58-60]，而沒有試圖找出這些實驗現象背后隱含的神經系統(tǒng)活動的規(guī)律。然而理解神經系統(tǒng)活動的規(guī)律對于豐富腦科學編碼理論與應用至關重要。因此，WANG致力于從探究現象學背后的神經規(guī)律出發(fā)，給出神經信號傳輸和能量消耗之間關系的定量描述，并且用能量理論研究大腦的神經編碼以及神經能量與認知行為之間關系，已經取得一系列的研究成果[53,56-57,61-64]。其中特別值得注意的是WANG等給出了閾下刺激和閾上刺激兩種不同情況下通過計算神經能量得到神經元的動作電位和對應的能量變化[53,61]。用能量方法找出了神經元的一種新的工作機制，即當神經元在發(fā)放動作電位時，它首先在開始很短的時間內從大腦血流中吸收能量，然后再消耗能量，這一發(fā)現挑戰(zhàn)了神經元只消耗能量的傳統(tǒng)觀點，而且能夠解釋為什么當腦內神經元被激活的時候，腦血流大幅增加而耗氧量卻只有很少的增加這個一直到現在還很難解釋清楚的神經生理現象[63]。這也說明神經信息處理與血流變化之間存在一定的耦合關系，且神經能量可以作為聯(lián)系兩者之間的一個橋梁。

神經能量函數是能量編碼理論中的一個重要概念，WANG[53]從定量的角度給出神經元的能量函數，并且所給出的神經能量函數能夠很好地再現電生理實驗中的神經發(fā)放(包括閾下膜電位和閾上膜電位)，這與由H-H方程得到的計算結果具有很好的一致性。同時還研究了閾上活動和閾下活動神經元耦合在一起時的神經能量函數[57]；神經元集群的總能量函數；神經元集群所構成的網絡在各類刺激條件下所形成的能量流；耦合條件下大腦皮層神經振子群的能量函數等。這些研究工作對于深入了解腦的運籌方式以及從腦的全局觀點出發(fā)探討神經編碼是很有幫助的，為能量編碼的研究奠定可靠的基礎。

通過以上能量編碼的研究成果不難發(fā)現，能量方法在研究神經編碼以及相關的神經活動時具有以下優(yōu)點：①唯一性;即神經信息編碼可以有效地用神經能量編碼來表示[62]，這是因為：動作電位和對應的神經能量之間的關系是唯一的，并且神經網絡的同步振蕩和能量流的振蕩也具有唯一的對應關系。②可分離性;即神經能量編碼可以自動地按照每個神經元集團的同步振蕩頻率所對應的神經能量占網絡中總能量的比例，將各個神經元集團從網絡中分離出來。這一可分離的性質對于功能性神經網絡模型的識別與分析具有重要作用，尤其是對于知覺認知或其他高級認知功能的研究來說十分重要。③可疊加性;即神經能量可疊加。這是因為神經能量編碼是從定量的角度給出神經信號傳輸和能量消耗之間的關系。這個特性極大地方便了大規(guī)模神經元組成的高維非線性復雜神經網絡建模與計算分析，而且疊加后神經網絡的總能量在某一時刻能夠反映整個網絡在該時刻同步振蕩的狀態(tài)，這對于研究知覺認知的形成過程十分有益。④低成本;即神經能量編碼有可能大大降低研究的成本。神經能量編碼理論是通過先進的實驗儀器獲得大腦局部網絡的能量變化來判斷大腦的工作狀態(tài)，這樣就避開了從電生理實驗上記錄每個神經元的膜電位變化情況，從而避免消耗大量的科研成本。

由以上的分析可知，神經能量編碼理論，作為未來神經編碼理論的一個新的研究方向是非常有潛力的。這不僅是由于能量方法在研究神經編碼問題中自身擁有的優(yōu)勢，而且用能量的方法能夠解決現有的集群編碼理論中存在的一些缺陷[65]，甚至對于諸如視知覺神經編碼問題，腦-機接口技術的編碼與解碼等問題，都有希望通過神經能量編碼理論來取得某些突破。因此能量編碼理論和現有的其他編碼相互結合，有助于推進神經編碼與解碼理論的研究。

視覺刺激在經過視網膜上和視皮層上的神經編碼后，在腦內形成的視知覺信息流需要與運動計劃整合產生時空表征(temporal-spatial representations)，以此控制個體與外部世界的交流。這是一個涉及大尺度多個高級認知功能的極其復雜的過程，到目前為止，這一整合原理仍很難解釋清楚[66]。近期，SEPULCRE等[67]研究了視覺初級皮層與運動初級皮層的功能信息流是如何跨越整個腦皮層進行整合的。實驗中使用了一種新的成像方法，即逐步功能性連接(Stepwise Functional Connectivity，SFC) ，SFC是一種檢測功能性連接方式的圖論方法[68]，它是基于不同腦區(qū)域之間自發(fā)低頻率血氧水平依賴(blood oxygen level-dependent, BOLD)波動的信號耦合。他們認為潛在的信息處理過程與同步化的腦活動有密切聯(lián)系[41]，基于這一觀點，利用SFC方法進行分析。研究發(fā)現，視覺和運動區(qū)域的功能連接最終匯聚分布在共同的區(qū)域。這一發(fā)現表明，運動和視覺的功能連接發(fā)生于一個多模式集成網絡(Multimodal integration network)，這個網絡將知覺、運動、認知等功能連接在一起，此實驗中的多模式集成網絡主要位于頂葉蓋(the parietal operculum,OP)以及腹側運動前區(qū)(ventral premotor，vPM)。那么在進行視知覺條件下的步態(tài)運動時，很有可能大腦高級皮層依據視知覺運動多模式集成網絡中形成的時空表征，快速做出運動決策得到運動指令信號，這一運動指令信號將影響接下來的步態(tài)運動。

3 步態(tài)運動輸出控制

人類運動的產生機制是極其復雜的，在運動產生之前，大腦中樞對于運動的決策判斷決定了整個運動的執(zhí)行程度。如運動的開始、結束、加速、減速等動作都需要通過認知過程來決定，即由大腦中樞發(fā)出的運動指令信號來決定當時的動作狀態(tài)。步態(tài)運動是人類正常生活最基本最重要的運動能力之一。接下來這部分，我們將著重分析介紹，視知覺條件下步態(tài)運動過程中后半部分涉及的步態(tài)運動輸出及其控制原理。

步態(tài)運動是一種節(jié)律性運動，這類運動一般是可以隨意地開始或停止的，節(jié)律運動一旦開始，就可以自行地重復進行，在無意識參與狀態(tài)下節(jié)律運動亦不會受到影響。生物學家普遍認為動物的節(jié)律運動是低級神經中樞的一種自激產生的振蕩行為，產生節(jié)律運動活動的神經環(huán)路被稱為中樞模式發(fā)生器[69](Central Pattern Generator,CPG)，它存在于脊椎動物的腦干和脊髓中。關于CPG，GRILLNER[72]給出了具有影響力的定義：CPGs是指“專門用于產生運動的神經網絡，這個網絡包含以適當的順序和強度激活不同運動神經元而產生運動模式所必需的信息”。目前由于實驗的局限性，基于認知過程的步態(tài)運動研究，其主要方向是以CPG模型為基礎，通過理論仿真模擬來展示運動的控制與原理[71-72]。

現有的許多腿部中樞模式發(fā)生器(CPG)建模研究僅表現了CPG的自激行為[73-74]，未涉及大腦皮層信號的調節(jié)性。然而人體的運動控制系統(tǒng)有，從高級到低級分別是大腦的運動皮層、小腦及腦干下行神經系統(tǒng)和脊髓，共三級中樞神經系統(tǒng)結構。其中脊髓中的CPG是節(jié)律運動產生的中心控制單元，其接收上層控制發(fā)出的運動指令產生節(jié)律運動信號，進而控制執(zhí)行機構實現節(jié)律運動。因此大腦皮層信號對于CPG的調節(jié)性是不容忽視的，未考慮大腦皮層信號的調節(jié)性的CPG模型不能真正符合人體運動機制的生物網絡模型，從而不利于開發(fā)和發(fā)展智能機器人。WANG等[72]為了體現大腦皮層信號對于腿部CPG網絡的調控性，他們在Matsuoka神經振蕩器的CPG模型上進行修正。通過對原有模型中輸入信號(相當于大腦皮層信號)與網絡內部各參數間的復雜關聯(lián)的構建，使得模型本身各參數隨輸入信號的變化而發(fā)生改變，增強了輸入信號對于網絡自身的影響，這就打破了網絡局限于自激的狀態(tài)，而且能夠產生自我調節(jié)的運動形式，從而體現出大腦信號對CPG網絡的調控作用。數值模擬計算結果表明，修正后的模型隨著輸入信號的變化可以產生模式間的相互轉換以及同種模式下不同頻率狀態(tài)的相互轉換，因而實現了步態(tài)運動之間不同狀態(tài)的轉換及恢復的功能。從而在理論上很好地反映出大腦信號在步態(tài)節(jié)律運動過程中對步態(tài)的模式和頻率所起到的一定的調節(jié)作用，更加完善了CPG模型本身的理論性意義，使之更加接近于生物學的實際情形。

目前，步態(tài)運動CPG模型仿真的結果離真正反應生物學的實際情況還很遠。這除了由于人體本身運動產生機制的復雜性以外，還局限于目前生物實驗方面的研究，因而僅僅停留在仿真模擬的層面上。近年來，越來越多的實驗研究發(fā)現，人和其他脊椎動物(如七鰓鰻)的部分運動控制系統(tǒng)在結構和功能上有很大相似之處，甚至在細胞性質、遞質、傳入輸出水平上也具有相同之處[75-76]。因此研究人員試圖從其他脊椎動物的運動控制網絡中找到啟示。 KOZLOV等[77]為了研究分布式脊髓神經網絡協(xié)調控制的機制，仿真整個七鰓鰻脊髓CPG的原尺度模型，其中每一個模型神經元以及它們之間的突觸有類似于其生物物理的性質，因為它們對突觸輸入信號有相同的反應方式。實驗中發(fā)現，脊髓兩邊的相互抑制不僅對于實現左右交替的相位后滯至關重要，而且對于節(jié)段間可靠的協(xié)調都至關重要，這與相互抑制神經網絡構成的人體腿部CPG網絡模型一致。實驗中還發(fā)現，僅僅通過在七鰓鰻喙部幾個節(jié)段上添加指令信號，而不用整個或者尾部的脊髓，就可以實現向前或向后移動之間的變換，這與人類大腦皮層信號對步態(tài)運動的調控作用是類似的。此外，研究中還提到，脊髓CPG被激活是通過腦干網狀脊髓神經元提供的興奮沿著脊髓傳到其他脊髓神經元和運動神經元；轉向運動是由于移動過程中，當一邊的網狀脊髓神經元發(fā)放活動增強時，導致另一邊引起更強的發(fā)放活動，進而發(fā)生轉向[78]。將這些性質結合起來運用到人體步態(tài)運動控制的研究中去，這有利于促進人體運動控制機制的研究。

然而僅僅只是基于CPG模型仿真的結果無法實現真正符合人體步態(tài)運動機制的生物網絡模型，還需要與人體運動的實際神經控制機制相結合才有望實現。在這一神經控制機制中，涉及到運動決策，運動計劃等一系列的高級認知加工過程，目前還沒有哪一種編碼模式能夠用于完整解釋這些認知原理，因而這是目前面臨的非常具有挑戰(zhàn)性的研究內容之一。這些復雜的認知過程往往涉及到大腦多個皮層區(qū)域之間，甚至是整個大腦皮層之間相互聯(lián)系而形成的神經網絡[67]。然而目前我們還沒有一個從腦的活動狀態(tài)的全局角度出發(fā)，給出編碼與解碼原理的有效理論。事實上，由前面關于神經能量編碼的介紹可知，能量編碼具有唯一性、可分離性、可疊加性以及低成本的特點。其中可疊加性這一特點對于這種由大規(guī)模神經元組成的高維非線性復雜神經網絡的計算分析帶來了極大的方便[56]。更重要的是，疊加后神經網絡的總能量在某一時刻的狀態(tài)可以反映整個網絡在該時刻同步振蕩的狀態(tài),而皮層各區(qū)域網絡大范圍同步振蕩的狀態(tài)與認知的形成過程有關。所以使用能量的方法研究大腦皮層認知的神經網絡，通過能量的振蕩協(xié)調各皮層區(qū)域神經網絡之間的交流，可以使復雜的認知分析變得簡單化。另外在神經科學實驗中，實際記錄一個小范圍腦區(qū)內所有神經脈沖是很困難的也是不可能的，而測出每一時刻該區(qū)域所消耗的總能量卻是可能的，所以能量方法也是對實驗研究的一個重要補充。因此神經能量編碼有望在研究人體運動的實際神經控制機制方面做出某些突破，為最終應用于運動輸出控制提供堅實的理論基礎。

4 結 論

綜上所述，視知覺條件下步態(tài)運動的神經編碼的研究內容主要包括兩大方面：視知覺編碼方式及其條件下的步態(tài)運動控制輸出。本文首先介紹了現階段關于視知覺的幾種重要神經編碼模式，按照信息處理的過程分為視網膜上的編碼和視皮層上的編碼，重點介紹了常用的視皮層上的編碼模式：發(fā)放率編碼、時間編碼、群編碼理論。通過分析了解這些編碼的原理、方法，并通過比較發(fā)現無論是單個神經元層次上(發(fā)放率編碼、時間編碼)還是多個神經元層次上(群編碼)，甚至是網絡層次上(同步振蕩)的編碼方式，在描述視知覺方面都存在各自的局限性。如發(fā)放率編碼傳輸效率低，且難以快速解碼；時間編碼雖然可用于實現快速物體的識別，但由于其往往需要精確記錄神經元spike發(fā)放的時間特性而使其可靠性受到影響；群編碼以及同步振蕩能在多個神經元層次上或網絡層次上解釋某些特定條件下的認知功能，但仍無法解決高維神經振子群的非線性全局耦合問題。因而目前還沒有哪一種編碼模式能夠用于各個層次上來描述知覺行為的編碼。為了找出適用于不同范圍的更加有效的神經編碼和解碼的理論與方法，我們介紹一種新的可用于研究大腦的全局編碼-神經能量編碼。研究表明這種新的神經能量編碼，無論在計算方法上還是在各個層次結合的編碼模式的研究方面都具有很大的優(yōu)勢，并且可用于解決現有的集群編碼理論中存在的一些缺陷，因而與原有的編碼方式相互結合有助于推進神經編碼與解碼的理論研究。最后，在步態(tài)運動控制這一部分的研究中，著重分析總結目前人體步態(tài)運動控制的原理、研究方法以及研究中遇到的巨大挑戰(zhàn)。盡管這兩方面的研究目前還很不充分，但其發(fā)展對于了解大腦內部工作機制及其在人工智能、腦-機接口技術等領域的應用具有深刻的影響。

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A review of neural coding of gait movement under visual perception

ZHU Fengyun, WANG Rubin, PAN Xiaochuan

(1. Institute for Cognitive Neurodynamics, School of Science, East China University of Science and Technology, Shanghai 200237, China)

Studying the neural code theory has an important significance for understanding human’s brain working mechanism and practical application prospects of artificial intelligence or brain-computer interface. Through analyzing principles and methods of several current used neural codes of visual perception, and evaluating their advantages and disadvantages, it was found that there are certain difficulties for using computational model to demonstrate visual perception, whether the code pattern is at a single neuron level or at multiple neurons level, even at the network level, since the nonlinear couplings among neurons are complicated. Trying to solve these difficulties, a new simple but efficient coding theory called the neural energy code was analyzed further. It was hopeful that the existing coding theories are combined with the neural energy coding theory to solve the problems which the original codes cannot manage or explain. For applications, the gait motion output controlling under visual perception was discussed including its principles, studying methods and great challenges encountered in practical and theoretical studies.

neural code; energy code; population code; vision-motor integration; gait movement

國家自然科學基金重點項目(11232005;11472104)

2015-07-17 修改稿收到日期：2015-10-15

朱鳳云 女，博士，1990年生

王如彬 男，博士，博士生導師，1951年生

Q189

A

10.13465/j.cnki.jvs.2016.21.014