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    漫步在四億年前的海濱(一)

    2016-02-06 02:26:42傅強(qiáng)
    生物進(jìn)化 2016年4期
    關(guān)鍵詞:丁文江曲靖徐霞客

    傅強(qiáng)

    漫步在四億年前的海濱(一)

    傅強(qiáng)

    11月下旬的寥廓山上依然郁郁蔥蔥

    曲靖市西南1公里處有一座并不高大的山,名寥廓山。登山遠(yuǎn)眺,向東北方可將市內(nèi)鱗次櫛比的樓房盡收眼底,而西南方則是風(fēng)光無限的瀟湘水庫。構(gòu)成寥廓山的巖石主要為灰黃色的細(xì)砂巖,地質(zhì)學(xué)上稱為西山村組,大約形成于4.1億年前。這些表面上看似普普通通的石頭,里面卻含有豐富的故事。經(jīng)過多年研究,古生物學(xué)家在曲靖周邊與之同樣的巖層中,找到了大量遠(yuǎn)古動植物化石。

    寥廓山原名妙高山。1381年,明朝軍隊(duì)為紀(jì)念擊敗元軍的白石江戰(zhàn)役的勝利,將此山改名為勝峰山。因此,后人依據(jù)原山名的諧音并取高遠(yuǎn)空曠之意,將山名改為“寥廓”。山上有著名的勝峰石刻古跡,記載著明洪武十四年(1381年)明軍將領(lǐng)傅友德在寥廓山大敗元軍并活捉元云南司徒平章達(dá)里麻的戰(zhàn)績。該山在1973年被辟建為公園。1986年,為紀(jì)念徐霞客誕辰400周年及其在曲靖石堡溫泉和翠峰山佛教圣地等處的考察活動,公園內(nèi)開始動工修建徐霞客雕塑,1987年1月竣工。

    下西山村水庫,對面水庫邊上的巖石大約形成于4.1億年前

    寥廓山下的瀟湘水庫修建于1958年,修水庫開挖公路時發(fā)現(xiàn)了大量古魚類化石。瀟湘水庫西側(cè)的巖石比構(gòu)成寥廓山的巖石形成時代稍早,大約形成于4.2億年前,屬于地質(zhì)歷史的志留紀(jì)后期。近二十年來,古生物學(xué)家在名為關(guān)底組的巖石中發(fā)現(xiàn)了大量盾皮魚類、硬骨魚類、棘魚類、早期肉鰭魚類化石,在早期脊椎動物的研究中具有舉足輕重的地位。

    在曲靖市西偏北大約十二三公里處有一座山,名翠峰山。山東側(cè),從南向北,散落著一些村子,西山村、桂家屯、徐家沖、西沖。表面山看,這些村子與滇東地區(qū),乃至整個中國的村子沒有什么區(qū)別,村民們生于斯、長于斯,靠著勤勞的雙手度春秋。但在地質(zhì)古生物學(xué)界,以這些村子命名的巖石地層和生物群,卻享譽(yù)海內(nèi)外。

    曲靖地區(qū)的志留紀(jì)晚期到中泥盆世的地層所形成的時代,正值維管植物登上陸地開始最初的征程,魚類則正處于鼎盛時期,無頜魚類空前發(fā)展,有頜魚類則處于發(fā)展的初期。曲靖地區(qū)是我國志留紀(jì)至早泥盆世地層連續(xù)沉積的少數(shù)地區(qū)之一,也是我國非海相早泥盆世的典型剖面所在地,各門類化石豐富,吸引著全世界古生物學(xué)家的目光。

    曲靖位于云貴高原中部、云南省東部,地處昆明、貴陽兩大省會城市之間,區(qū)位條件極其優(yōu)越,有“入滇鎖鑰”、“云南咽喉”之稱,是出滇入省的要津,省會的屏藩,兵家必爭之地。曲靖山水縱橫,具有多姿多彩的高原地貌。其骨架由“一山兩江”構(gòu)成,“一山”指氣勢磅礴的烏蒙山,“兩江”指奔流不息的南盤江和牛欄江。

    博物學(xué)家的曲靖

    在現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)家踏足曲靖之前,明代地理學(xué)家徐霞客在1638年(明崇禎十一年)的農(nóng)歷五月初九從貴州西部邊界進(jìn)入云南曲靖的富源縣,開始了對曲靖及云南的踏訪。從《徐霞客游記》《滇游日記》我們可以了解到,徐霞客先后于農(nóng)歷五月和九月兩次進(jìn)入曲靖,到過今天曲靖市的富源縣、沾益縣、麒麟?yún)^(qū)、羅平縣、師宗縣、陸良縣、馬龍縣等地,所到之地在《滇游日記》中均有記述。徐霞客到曲靖的重要目的是為了探索珠江源,在徐霞客到來之前,珠江的源頭一直是個謎。在《滇游日記》《盤江考》中,徐霞客明確記述了珠江的發(fā)源地:“南盤自沾益州炎方驛南下,經(jīng)交水、曲靖,南過橋頭,由越州、陸良、路南,南抵阿彌州境北,合曲江、瀘江,始東轉(zhuǎn),漸北合彌勒巴甸江,是為額羅江。”

    著名地質(zhì)學(xué)家黃汲清說:“他(丁文江)平生最佩服徐霞客,而他自己就是20世紀(jì)的徐霞客,……他的成就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過徐霞客?!?/p>

    徐霞客在即將走到人生終點(diǎn)的53歲,從江蘇江陰不遠(yuǎn)千里來到曲靖飽覽了曲靖美景、確定了珠江源頭,其經(jīng)歷和記述還無意間見證、記載了現(xiàn)代氣象記錄從未有過的滇東連續(xù)40多天的超常雨期。然而不幸的是,記述曲靖的《滇游日記》第一冊不幸散佚,使人們至今無法了解徐霞客關(guān)于麒麟、沾益、陸良城的記述等重要史料。徐霞客對曲靖城的記述僅有從曲靖城南門入曲靖府城,遇軍兵“擁騎如云”,然后折向東門街,到東邊的東山寺,見到一口“余所未見”的超級大宏鐘等等一段小景,成為人們對這座古城較早的文字記述。

    對于曲靖地區(qū)的地質(zhì)學(xué)和古生物學(xué)的研究,最早可以追溯到上個世紀(jì)的初期。早在1910年,法國人戴普拉(Depra t)入滇考察,最先在翠峰山發(fā)現(xiàn)早泥盆世地層。1911年4月,中國現(xiàn)代地質(zhì)事業(yè)和古生物學(xué)最主要的創(chuàng)始人之一丁文江取得了格拉斯哥大學(xué)動物學(xué)與地質(zhì)學(xué)雙科畢業(yè)文憑,乘船離開英國,但他沒有直接回到闊別十年之久的家鄉(xiāng),而是懷著對徐霞客的景仰,有意地開始了他第一次在中國云南貴州的地質(zhì)考察旅行。丁文江在為《徐霞客游記》作的序言中說:“余十六出國,二十六始?xì)w,凡十年未曾讀國書,初不知有徐霞客其人。辛亥自歐歸,由越南入滇,將由滇入黔。葉浩吾前輩告之曰:‘君習(xí)地學(xué),且好游,宜讀《徐霞客游記》’……”丁文江在昆明沒能買到《游記》,1911年在上海方購得,偶讀之。

    丁文江于5月初從越南海防登陸,經(jīng)老街進(jìn)入云南省。在昆明住了兩個星期,然后雇馬幫馱著他的科研工具,踢踢踏踏地穿過東門街,取滇、黔、湘驛道行進(jìn),開始到曲靖今天的沾益、麒麟、富源等地,了解沿途各地風(fēng)土人情,并采集了大量化石標(biāo)本。在1913年10月5日,丁文江為中國地學(xué)會做講演時,曾用幻燈片對這些標(biāo)本加以展示,轟動一時。丁文江的曲靖之行,開創(chuàng)了中國人研究中國現(xiàn)代地質(zhì)事業(yè)的先河,曲靖也因此成為中國人地質(zhì)研究開始的大門,這扇大門是由丁文江親自叩開的。

    1914年初,丁文江的父親去世,在處理完喪事以后,丁文江又單獨(dú)前往云南、四川、貴州調(diào)查地質(zhì),再次來到曲靖。其行程路線是:從安南(今越南)入云南境,先赴個舊。后至昆明,又經(jīng)富民、祿勸、元謀,過金沙江至四川會理。由會理向東南行,到東川府。復(fù)又東行入貴州威寧,又折而南,經(jīng)宣威、曲靖、陸良而返昆明。調(diào)查的重點(diǎn)是云南個舊的錫礦、東川的銅礦、宣威的煤礦,對滇東地層、古生物、構(gòu)造、礦床也作了詳細(xì)研究。這年四月中旬,丁文江回到昆明,購買牲口,雇用民夫,請?jiān)颇媳S為他制作測量器具,以便開展大規(guī)模的地質(zhì)調(diào)查。這次除找礦外,他還調(diào)查了金沙江的水道,實(shí)地測量了小江峽谷,并一路注意搜集人類學(xué)材料。他曾作路線地質(zhì)圖,標(biāo)明地層及地質(zhì)構(gòu)造,采集數(shù)以千計(jì)的化石標(biāo)本。在這次考察中,丁文江隨身攜帶了《徐霞客游記》。在日記中他曾寫道,“獨(dú)行滇東滇北二百余日,倦甚則取游記讀之,并證以所見聞。始驚嘆先生經(jīng)歷之富、觀察之精、記載之詳且實(shí)?!?/p>

    格拉斯哥大學(xué)期間的丁文江先生

    丁文江對曲靖地質(zhì)古生物的考察,無疑開了國人古生物研究的先河,奠定了我國古生物學(xué)的基礎(chǔ)。他最早命名了下寒武統(tǒng)滄浪鋪組、中志留統(tǒng)面店組、上志留統(tǒng)關(guān)底組、妙高組、玉龍寺組等地層單位。1936年他逝世后,王曰倫系統(tǒng)整理了他的研究成果,發(fā)表了《云南東部寒武紀(jì)及志留紀(jì)地層》一文。此后的一百多年間,眾多地質(zhì)古生物學(xué)家前赴后繼、如“朝拜”般的來到曲靖,分別以曲靖翠峰山、面店村、徐家沖、西屯、下西山村、桂家屯、穿洞、妙高山、寥廓山等地名命名了幾個有代表性的地層。其中以翠峰山命名的“翠峰山群”源自丁文江1914年命名的“翠峰山系”,在“云南省東部路線地質(zhì)圖”中被首次提及,但該地層單位命名時未附相應(yīng)地層剖面,且地層單位名稱僅記錄于這一手稿之中、未曾公開出版發(fā)表。1923-1924年,葛利普(Gra ba u)在《中國地質(zhì)史》中代為敘述了這一地層單位、正式出版發(fā)表。

    較現(xiàn)在而言,在4億年前的志留紀(jì)到泥盆紀(jì)時,地球表面的陸地面積更小、海洋面積更大,地表的海陸分布格局也大不相同。南半球橫亙著廣袤的岡瓦納古陸。而北半球的洋面上僅漂浮著一系列彼此分離的陸塊。此時的中華大地不是一個整體,南部較大的“華南板塊與塔里木板塊”緊鄰岡瓦納古陸北緣,位于赤道附近,而北部的“華北板塊”則位于北半球中低緯度的古大洋洋面之中。云南處于這片大陸的南部。那時植物尚未侵入內(nèi)陸,僅生活在河流入??诘娜侵薜貛?。由于缺少植被的涵養(yǎng),降水通常來的快去的也快,河水的出現(xiàn)總是急促而短暫。河流從大陸中央裸露的荒蕪山脈間噴涌而出,在相當(dāng)于現(xiàn)代滇東曲靖的地方匯入海洋,帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì),養(yǎng)育了河口海灣中欣欣向榮的生態(tài)系統(tǒng)。這里是早期陸生植物的天堂,是魚類的“王國”:簡單的工蕨類等早期維管植物為濱岸的大地涂上了第一抹綠色;海百合和腕足動物在礁巖附近繁衍生息,為魚類提供了藏身之處;成群的小魚辛勤地在水底濾食泥沙,或?qū)ふ胰湎x等柔軟食物;兇猛的大型掠食魚類在它們頭頂巡游……。數(shù)千萬年的時間內(nèi),無數(shù)今天看來有些奇形怪狀的生物,植物、珊瑚、腕足、海百合,以及魚類曾在這里生存和繁衍,死去生物的遺體沉入水底,或者被突如其來的洪水卷入水底,為泥沙所掩蓋,億萬年后少數(shù)幸運(yùn)地形成了化石,保留至今。

    四億多年時光轉(zhuǎn)瞬而逝,滄海桑田、海陸更迭,古老的海灣早已變成今日滇東的起伏山巒和其間的片片田地。遠(yuǎn)古海底的泥沙經(jīng)過漫長復(fù)雜的地質(zhì)作用,形成層層疊疊的地層,橫跨志留紀(jì)、泥盆紀(jì)的連續(xù)沉積就出露在這里。在這地質(zhì)的萬卷書中,保存了生命演化的珍貴信息,等待古生物學(xué)家去一一揭開。

    曲靖地區(qū)在志留紀(jì)中晚期位于赤道低緯度帶附近,以熱帶-亞熱帶氣候?yàn)橹鳎荒嗯柘祫t出露較全、分布廣泛,在整個泥盆紀(jì)期間仍位于赤道低緯度帶附近,主要以熱帶-亞熱帶溫暖而略干燥的氣候?yàn)橹鳌?/p>

    綠滿大地

    丁文江不僅是著名的地質(zhì)學(xué)家,地質(zhì)教育家,還是社會活動家,他是中國早期地質(zhì)調(diào)查與科學(xué)研究工作(包括學(xué)會建設(shè)、期刊出版、國際合作和人才培養(yǎng))的卓越組織者與領(lǐng)導(dǎo)者之一。丁文江是中國古植物學(xué)的探路者,他是云南曲靖泥盆紀(jì)陸相地層及其植物化石的最早發(fā)現(xiàn)者,也是該地層植物化石的最早采集者。

    1914年,丁文江在云南、貴州和四川為期1年的野外地質(zhì)考察中取得了豐富的第一手資料。在古植物學(xué)研究方面,他進(jìn)行了一些先驅(qū)性的工作,在云南曲靖、霑益和宣威,貴州威寧和四川會理等采集了植物化石。其中,他對曲靖地區(qū)陸相泥盆紀(jì)地層及其植物化石的首次發(fā)現(xiàn)具有重大科學(xué)意義,開創(chuàng)了中國地區(qū)早期陸地植物研究的先河。

    丁文江將自己和后來王曰倫等采自中國西南地區(qū)的植物化石交給瑞典自然歷史博物館古植物學(xué)家赫勒(T.G.Ha lle)進(jìn)行鑒定和研究。赫勒用英文在《中國古生物志》相繼發(fā)表了《中國西南古植物化石》(1927年)和《云南古生代植物化石》(1936年),其中就有最著名的刺鐮蕨(Drepa nophycus spina eformis)。這些論文不僅反映了丁文江對中國古植物學(xué)早期發(fā)展的貢獻(xiàn),也見證了中國與瑞典兩國科學(xué)家在古植物學(xué)領(lǐng)域的成功合作。此后,著名古植物學(xué)家斯行健、徐仁、李星學(xué)等都在此開展過研究工作。

    植物由海洋向陸地發(fā)展是生物進(jìn)化過程中的重大事件。陸生植物的誕生不僅使得荒蕪的陸地披上綠裝,而且為動物由水登陸創(chuàng)造了條件,提供了食物和棲息場所。志留后期到泥盆紀(jì)早中期是維管植物登陸之后,快速分化和高度輻射的時期。當(dāng)今世界上一些重要的維管植物類群,如石松類、有節(jié)類、真蕨類及種子植物的祖先類型相繼出現(xiàn)。它們是如何演化的?它們的營養(yǎng)器官和生殖器官是如何形成和分異的?這種演化分異與它們生長的古地理及古環(huán)境又有著什么樣的關(guān)系?均是科學(xué)界,特別是古植物學(xué)界高度重視的課題。

    長期以來,由于早期陸生維管植物研究的發(fā)軔于歐美國家,因此有關(guān)早期陸生維管植物演化和分類系統(tǒng)的研究主要來自歐美古植物學(xué)家,化石材料主要來自勞亞古陸(也就是今天的北歐、格陵蘭和北美)。自從加拿大博物學(xué)家和教育家道森 (J.W.Da wson) 爵士,在1850-1890年期間采集了大量有關(guān)早泥盆世維管植物的化石標(biāo)本,發(fā)表了一系列文章以來,科學(xué)家對早期陸生維管植物的認(rèn)識已經(jīng)過去160多年。道森在加拿大魁北克加斯佩(Ga spé)半島泥盆紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)的化石植物無葉,莖簡單二歧式分枝,表面有刺,很像現(xiàn)代的松葉蕨。因此,他將之命名為裸蕨(Psilophyton)。之后,隨著研究的不斷擴(kuò)大和深入,很多國家和地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了早期維管植物化石,這些植物都被籠統(tǒng)地歸為裸蕨類植物(Psilophytes)。

    1968年,美國著名植物學(xué)家班克斯(Ba nks)對當(dāng)時已發(fā)現(xiàn)的大量早期維管植物進(jìn)行了系統(tǒng)厘定,建立的三個新綱:瑞尼蕨綱(Rhyniophytina),工蕨綱(Zosterophyllophytina)和三枝蕨綱(Trimerophytina),從而奠定了早期陸生維管植物分類研究的基礎(chǔ)。自此之后,涉及到早期陸生維管植物的形態(tài)和分異的研究有了迅速的發(fā)展。在20世紀(jì)后期,澳大利亞和中國早期陸生維管植物的發(fā)現(xiàn)與研究,研究引起了古植物學(xué)術(shù)界的極大關(guān)注。

    赫勒之后,我國古植物學(xué)的奠基者斯行健(1941)和徐仁(1947)分別描述云南昭通和華寧盤溪等地的少數(shù)中泥盆世植物。雖然在1949年中華人民共和國成立后,西南地區(qū)各地質(zhì)單位及有關(guān)教學(xué)、科研部門,對曲靖地區(qū)以陸相為主的早泥盆世沉積做了不少工作,發(fā)現(xiàn)了大量具有特色的魚化石群,為該區(qū)有關(guān)地層的劃分對比提供了魚化石上的依據(jù)。但在大植物化石方面,僅有徐仁在1966年描述產(chǎn)自云南曲靖的一種云南工蕨 (Zosterophyllum yunna nicum),以及李星學(xué)和蔡重陽在1977年描述了產(chǎn)自曲靖地區(qū)的部分工蕨類化石。

    四十多年來,中國從事早期陸生維管植物研究的古植物工作者,包括中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所李星學(xué)院士、蔡重陽研究員、王懌研究員,中國科學(xué)院植物研究所耿寶印研究員、李承森研究員,北京大學(xué)郝守剛教授、王德明教授,在曲靖地區(qū)開展了大量工作,取得了一些列重要成果。其中在下西山村組發(fā)現(xiàn)了西山工蕨(Z.xisha nense),西屯組發(fā)現(xiàn)了刺囊西屯蕨(Xitunia spinitheca)、小穗工蕨(Z.minorsta chyum)和勝峰工蕨(Z.shengfengense)等。

    其中勝峰工蕨的發(fā)現(xiàn)頗具傳奇色彩。2006 年11月份,云南正處于旱季,天高云淡正是野外工作的黃金時間。就在計(jì)劃中的野外工作即將結(jié)束前,北京大學(xué)的郝守剛老師和薛進(jìn)莊博士準(zhǔn)備第二天從曲靖返回昆明,并直接飛回北京。由于兩周主要集中在翠峰山西山水庫一帶的野外工作,采集到的標(biāo)本數(shù)量并不是很多,類型也比較單調(diào),盡管有收獲,但并不十分理想。采獲的標(biāo)本需要裝箱后運(yùn)回北京,為此,他們來到了曲靖的街上購買紙箱。

    當(dāng)他們沿街走到南門外廣場的時候,遠(yuǎn)處汽車和壓路機(jī)的轟鳴引起了他們的注意,那里正在修路。載重卡車運(yùn)來大量的山石堆在路旁,工人們在清理,軋路機(jī)往返碾壓??吹搅耸^,職業(yè)的本能驅(qū)使他們不免要去察看一番。

    “進(jìn)莊,你看那些巖石是什么時代的,我們是否過去看看?”郝守剛老師說。

    “好像是早泥盆世的?!?/p>

    他們走到自卸卡車卸下的巖石堆旁,仔細(xì)做了觀察。那都是碎屑巖,灰色或藍(lán)灰色的泥巖,斷口比較致密,顯示出比較多的鈣質(zhì)成分。依據(jù)對翠峰山地區(qū)沉積地層的了解,這些巖石大體可以認(rèn)定為早泥盆世早期下西山村組或西屯組的巖石。

    “或許我們可以在這找到點(diǎn)什么有價值的東西?!?/p>

    “完全有可能,碰碰運(yùn)氣吧?!毖M(jìn)莊回答說。

    于是,他們把帶的地質(zhì)包等放到路旁,在那些軋路石堆里邊尋找探究了起來,并隨之發(fā)現(xiàn)了一些破碎的植物莖軸和一些雙殼類的化石。

    “郝老師,我要方便一下?!?/p>

    “行,我在這邊等你。”郝老師說。

    薛進(jìn)莊隨即向遠(yuǎn)處那些軋路石堆走去,郝老師則在這里繼續(xù)低頭尋覓。不一會兒,來不及方便的薛進(jìn)莊突然興沖沖地跑了回來:“郝老師,我有了重大的發(fā)現(xiàn)!”他興高采烈地說,“您趕快跟我去瞧一瞧?!?/p>

    一株4億年前的完整勝峰工蕨化石,上面的兩個箭頭指示孢子囊,下面的箭頭指示根的連接。

    當(dāng)薛進(jìn)莊帶郝老師到遠(yuǎn)處路邊石堆后面的一堆巖石旁時,立即被驚呆了。在一塊大巖石上,簇生的植物莖軸密密麻麻,莖軸上的孢子囊清晰可見。由于化石本身的碳膜呈黑色,在黃綠色的巖石基底上形成明顯的反差,格外醒目?;幕糠种Ы诲e盤結(jié),這是難得一見的一株非常完整的植物標(biāo)本,只是由于暴露在空氣中,再加之薛進(jìn)莊不經(jīng)意踏上的一腳,巖石乃至標(biāo)本也隨之?dāng)嗔验_來。

    他們小心翼翼地將保留植物標(biāo)本的巖石塊雙手捧起,拿回到路邊,堆放在那里,仔細(xì)觀察。正在此時,天公不作美,一場陣雨驟然而至。在此狀況下,他們將隨身攜帶的背包罩在標(biāo)本上,將雨傘撐開也罩在上方,用石塊壓好,人則迅速跑到不遠(yuǎn)處的工棚下避雨。在天放晴后,他們仔細(xì)觀察這件珍貴的標(biāo)本,對它們在破碎巖石上彼此之間的保存狀態(tài)做了充分的了解,并對一些破碎散亂的標(biāo)本仔細(xì)包裹后,用雙手捧回了旅館。隨即郝老師讓薛進(jìn)莊去商店買了一個大的塑料盒,在旅館中盡可能原位地把標(biāo)本固定安放在了塑料盒中。

    隨后他們又返回了工地,找到了運(yùn)載巖石的卡車,向司機(jī)師傅詢問到這些巖石的挖掘地點(diǎn),是曲靖市區(qū)東南方向約6公里的勝峰小區(qū)花果山。隨即他們搭乘了一輛卡車,到了巖石的挖掘地。這里是一片繁忙的采石場,半個山頭已經(jīng)被挖平清理,未來這里將建設(shè)一個新的居民小區(qū)。依據(jù)所收集標(biāo)本的巖性特征和巖石上的一些沉積結(jié)構(gòu)特征,他們大致尋找到了標(biāo)本產(chǎn)出的層位。在這里,他們又認(rèn)真的做了尋找,除了少量的植物碎片,卻一無所獲。

    由于這個意外的發(fā)現(xiàn),他們一路喜氣洋洋地返回了北大。在實(shí)驗(yàn)室里,經(jīng)歷了三周時間的清理、粘合和修雕之后,一株4億年前的完整的植株展現(xiàn)在面前。它不僅有密集簇生的氣生的二叉分支的莖軸,也長有圓形、橢圓形的孢子囊,而且難能可貴的是,植物體保存了基部密集的K型和H型分枝形成的盤根錯節(jié)的匍匐莖,并長有濃密的簇生細(xì)根。這是當(dāng)時世界上所發(fā)現(xiàn)的最古老的帶根植物,為人們認(rèn)識早期陸生植物的形態(tài)提供了彌足珍貴的實(shí)物。這株植物代表了一個工蕨植物的新種,由于它產(chǎn)出在曲靖勝峰地區(qū),他們將它命名為勝峰工蕨(Zosterophyllum shengfengnesis)。

    勝峰工蕨的復(fù)原圖(孫英寶繪)

    傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為,陸地上最古老的植物是莖軸裸露、沒有真正的根和葉子的原始植物,真正的根和葉子是隨后才在地球上演化出來的。一般認(rèn)為具根的維管植物的出現(xiàn)加速了地球巖石的風(fēng)化作用,但對早期根的形態(tài)和生態(tài)學(xué)信息的記錄極度缺乏,已報(bào)道的化石資料非常少。依據(jù)該化石,經(jīng)過細(xì)致的實(shí)驗(yàn)室工作和兩年多的認(rèn)真求證,第一次計(jì)算出了工蕨植物的生物量和根莖比,也是第一次獲得了壓型化石植物的根莖比信息。這種古老的根僅占整個植物生物量的不到3%,通過與現(xiàn)生植物的生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)比較,這么小的根系能夠?yàn)橄鄬^大的莖軸系統(tǒng)有效地提供養(yǎng)分,表明早期植物具有較強(qiáng)的根系吸收能力和水分利用效率,也表明這種植物生活在高溫、高降水量以及水分供應(yīng)充足的環(huán)境之中。

    纖細(xì)先骕蕨復(fù)原圖

    云南工蕨化石,孢子囊聚合成穗狀,比例尺=10mm

    回彎徐氏蕨部分復(fù)原圖

    楔形廣南蕨部分復(fù)原圖

    勝峰工蕨的發(fā)現(xiàn)和研究,僅是曲靖地區(qū)早期陸生維管植物研究的一個縮影。另外,時代稍微晚一點(diǎn)的徐家沖組和西沖組發(fā)現(xiàn)了更為豐富的植物化石組合。徐家沖組含有澳大利亞工蕨(Z.a ustra lia num)、云南工蕨(Z.yunna nicum)、曲靖鐮蕨(Drepa nophycus qujingensis)、中國亨氏蕨(Hedeia sinica)、纖細(xì)先骕蕨(Huia gra cilis)、變異苞片蕨(Bra cteophyton va ria tum)、回彎徐氏蕨(Hsüa deflexa)和楔形廣南蕨(Gua ngna nia cuneata)等。

    其中鐮蕨是徐家沖組的優(yōu)勢植物,在10余個層位中都有發(fā)現(xiàn)。鐮蕨為原始的小葉植物,隸屬于石松類植物,從早泥盆世到晚泥盆世,廣泛分布于世界各地。植物體分為橫臥的擬根莖和二歧分叉或單軸分叉的直立莖軸。孢子囊單個著生,不聚集成穗。葉螺旋排列在莖軸上,為小型葉,內(nèi)具簡單的維管束。

    徐家沖組的紅層古土壤形成于干濕交替的氣候背景下,可歸入初成土或鈣化土,其中普遍含鈣結(jié)核以及鐮蕨的根狀莖。鐮蕨可通過地下的根狀莖克隆生長,形成龐大的長壽克隆體,在每立方米古土壤中,根狀莖的總長度可達(dá)800 至1300米,它們重復(fù)多次K-型或H-型分枝,形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。徐家沖組的單個紅層古土壤厚度可達(dá)20米,根狀莖貫穿其中,反映長期穩(wěn)定的洪泛平原堆積和植被發(fā)育,以及植物克隆體對沉積物頻繁埋藏的適應(yīng)能力和頑強(qiáng)的擴(kuò)展能力。龐大的根狀莖網(wǎng)狀系統(tǒng)可增進(jìn)河流沉積物的抗侵蝕能力,促進(jìn)成土作用,從而增強(qiáng)河流地貌的穩(wěn)定性、提高早期土壤的固碳能力,因此在植物登陸初期,克隆生長是原始的維管植物作用于地球系統(tǒng)的一種重要機(jī)制。4億年以來,根狀莖克隆生長普遍存在于各類植被和陸地環(huán)境中。

    鐮蕨根狀莖垂直地層密集分布(上左);在巖石中平行排列的鐮蕨植物莖軸(上右);泥盆紀(jì)早期的河流與洪泛平原植被景觀復(fù)原(鄧珍珍繪制)(下)

    牛角蕨(左上);密集保存的早期真蕨類植物(右上);西沖組的一種草本石松植物(右中);西沖組大型石松植物莖干,預(yù)示著當(dāng)時已經(jīng)有比較高大的植物群落(左中);西沖組魚甲片化石(左下);西沖組的雙殼類化石(右下)

    時代為中泥盆世晚期的西沖組植物群,主要產(chǎn)自云南曲靖和武定地區(qū)的西沖組中,以石松類植物為主,共生有原始的“真蕨類植物”和三枝蕨類,無論在屬種還是在植物結(jié)構(gòu)的多樣性上均顯示出了較高的水平,分為小型樹狀植物和地面植物兩個水平結(jié)構(gòu)。主要有前石松類、同孢草本原始石松類和異孢小型樹狀石松類。石松類植物莖的葉片有不分叉類型和多次分叉類型,表面光滑類型和表面布滿刺類型之分。石松類的生殖部分有不形成孢子囊穗類型和形成孢子囊穗類型,在后一類型中又出現(xiàn)了具有分叉孢子囊穗的類型。

    網(wǎng)狀龍華山孢(上),麥克拉倫齒環(huán)孢(中),奇異燭飾孢(下)(Reviewof PalaeobotanyandPalynology2016,234:110-124)

    西沖植物群的“真蕨植物”以Eocla doxylon minutum為主,該植物是一種原始的“真蕨植物”,代表了真蕨植物的祖先類型。枝木蕨植物有3種類型,這些植物均屬于典型的地方分子,其形態(tài)特征上具有較高的分異度。前裸子植物在西沖植物群中十分稀少或可能不存在。但是,三枝蕨類植物在西沖植物群中十分發(fā)育,現(xiàn)已描述的主要有:齒莖蔡氏蕨、直紋裸蕨、牛角蕨等幾種。西沖植物群主要以地方分子發(fā)育和三枝蕨類植物繁盛為特征,與世界同期植物群存在較大的差異,是一個地方性植物群。

    參加古植物分會2016年學(xué)術(shù)年會會后考察的代表集體合影,身后為布滿鐮蕨根狀莖的徐家沖組地層

    根據(jù)西沖植物群中植物體的大小和解剖特征,可以分辨出兩個生態(tài)系統(tǒng)。1、小型樹狀植物系統(tǒng),生活在該系統(tǒng)中的植物大約1米高,主要由石松類和“真蕨植物”組成,這些植物構(gòu)成植物群的主體植物類型。2、地面植物系統(tǒng),生活在該系統(tǒng)中的植物是一些細(xì)小的植物,主要由細(xì)小石松類、三枝蕨類和一些分類位置不明的植物組成,這些植物控制了地面生態(tài)系統(tǒng)。

    中泥盆世是陸生植物演化的重要時期,有些植物已經(jīng)演化出在繁殖過程中出現(xiàn)雄配子體和雌配子體在形態(tài)和數(shù)量上的分化。這一時期全球范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的大孢子化石很少,總計(jì)有9種,而主要發(fā)現(xiàn)于岡瓦納大陸。曲靖龍華山中泥盆世地層中存在三種大孢子,其中一類名為網(wǎng)狀龍華山孢與從同孢植物復(fù)雜勒氏蕨中發(fā)現(xiàn)的原位小孢子在形態(tài)上十分接近,但在超微結(jié)構(gòu)上卻與異孢植物產(chǎn)出的大孢子較為接近。因此可以推斷網(wǎng)狀龍華山孢的母體植物可能是一類從同孢向異孢轉(zhuǎn)變的過渡型植物。此外,曲靖中泥盆世地層中還產(chǎn)出一類在加拿大北極地區(qū)和波蘭北部有過報(bào)道的大孢子——麥克拉倫齒環(huán)孢,該類大孢子由于個體較大,在空氣中傳播的能力較弱,因此它的出現(xiàn)表明在中泥盆世時期勞亞古陸和岡瓦納古陸之間可能存在陸橋連接,而這一陸橋可能對中泥盆世華南和澳大利亞一些地方性的珊瑚和魚類屬種在中泥盆世晚期遷移至勞亞古陸具有重要意義。

    2016年11月19日至11月20日,中國古生物學(xué)會古植物分會2016年學(xué)術(shù)年會在昆明召開,會后的野外考察就選擇了曲靖的西郊。來自全國各地,各高校、研究和生產(chǎn)單位從事古植物學(xué)研究的學(xué)者都慕名而來,參觀剖面、采集化石,探尋四億年前生命的奧秘。

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