四照花物種分布格局模擬及冰期避難所推測(cè)

管畢財(cái)，陳 微，劉 想，蔡奇英，劉以珍，葛 剛

(南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031)

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四照花物種分布格局模擬及冰期避難所推測(cè)

管畢財(cái)，陳 微，劉 想，蔡奇英，劉以珍，葛 剛*

(南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031)

氣候是影響物種多樣性的重要自然因素，同時(shí)也影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育及其分布。該文以廣泛分布于中國的觀花植物四照花為研究對(duì)象，通過植物標(biāo)本庫查詢和野外實(shí)地調(diào)查確定四照花在中國的分布情況，利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件模擬四照花的歷史分布格局、當(dāng)前分布格局及未來的分布趨勢(shì)，計(jì)算不同時(shí)期物種分布面積的變化并分析物種分布變化產(chǎn)生的原因。研究結(jié)果顯示：四照花當(dāng)前的分布主要受降水量變異系數(shù)、最冷月份最低溫、最冷季節(jié)平均溫度和溫度季節(jié)變化4個(gè)生物氣候因子影響。此外，基于四照花在末次盛冰期、全新世中期和當(dāng)前的分布格局的變化推測(cè)：冰期來臨時(shí)，中西部的大巴山地區(qū)和東部天目山地區(qū)是四照花潛在分布的核心區(qū)，為四照花的冰期避難所。

四照花；冰期避難所；物種分布模型；地理信息系統(tǒng)

氣候制約生物的生長(zhǎng)發(fā)育以及物種分布，是影響生物多樣性的最主要的自然因素之一[1]。近年來研究氣候變化對(duì)物種分布格局及生物多樣性的影響已成熱點(diǎn)問題[2-4]。物種分布模型(species distribution models, SDM)對(duì)研究物種在環(huán)境和氣候變化下的空間分布具有重要的意義[5]。MaxEnt 模型是生態(tài)位模型中用于預(yù)測(cè)物種分布的技術(shù)方法，具有檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果的功能，該模型根據(jù)物種現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)和現(xiàn)實(shí)分布地區(qū)的環(huán)境變量運(yùn)算得出預(yù)測(cè)模型，再利用此模型模擬目標(biāo)物種在目標(biāo)地區(qū)的可能分布情況，即便是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下，MaxEnt仍然能得到較為滿意的結(jié)果[6-9]。因此，被廣泛運(yùn)用于生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域中。物種分布與地理環(huán)境因子之間存在著密切的關(guān)系，以地理環(huán)境因子作為預(yù)測(cè)模型變量的物種潛在分布模型，在物種保護(hù)管理和監(jiān)測(cè)以及氣候變化下物種分布的變化領(lǐng)域中得到了廣泛的應(yīng)用[10-11]。由于地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)在空間信息處理方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)，常常與MaxEnt模型一起被用來進(jìn)行物種分布模擬、地學(xué)統(tǒng)計(jì)分析和可視化表達(dá)，取得了很多進(jìn)展[12-16]，是生物與環(huán)境關(guān)系定量研究的新方向[17]。

四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)為山茱萸科四照花亞屬植物，多年生落葉喬木，常作為觀花植物種植。廣布于長(zhǎng)江流域及河南、陜西南部、甘肅南部等地，生于海拔2 000 m以下的林中及山谷溪旁。在《FloraofChina》中[18]，向秋云把《中國植物志》中的變種華西四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.huaxiensis)和白毛四照花(D.japonicavar.leucotricha)[19]均歸并至變種四照花。親緣地理學(xué)主要研究物種冰期分布范圍變遷的動(dòng)態(tài)過程，分析物種的生物地理歷史并且關(guān)注研究對(duì)象的冰期避難所。由于四照花是廣布于中國亞熱帶和暖溫帶的古老物種，適合作為一個(gè)模式物種來進(jìn)行冰期避難所的推測(cè)。本研究采用MaxEnt模型和ArcGIS 10.2模擬四照花不同時(shí)期的分布格局，并利用ArcGIS 中的“SDM Tools”工具箱對(duì)四照花不同時(shí)期分布面積進(jìn)行計(jì)算并分析，得出其種群分布及群落面積變化，進(jìn)一步推測(cè)其在末次盛冰期的避難所。

1 研究方法與數(shù)據(jù)來源

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)主要來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)、中國植物主題數(shù)據(jù)庫(SDCP)查詢和野外實(shí)地調(diào)查獲取。對(duì)CVH和SDCP中部分具有經(jīng)緯度的標(biāo)本數(shù)據(jù)信息記錄并使用，對(duì)部分有較詳細(xì)地理位置但無經(jīng)緯度信息的標(biāo)本通過Google Earth定位獲取經(jīng)緯度，最終從3個(gè)渠道獲得的數(shù)據(jù)中剔除重復(fù)數(shù)據(jù)，篩選后共獲取到91個(gè)四照花在中國詳細(xì)的點(diǎn)位分布信息。氣候變量數(shù)據(jù)從WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)中下載，共獲取了末次盛冰期(LGM)、全新世中期(Mid Holocene)、當(dāng)前(Current)以及2080年4個(gè)時(shí)期的氣候變量數(shù)據(jù)。4個(gè)時(shí)期的環(huán)境數(shù)據(jù)包括19個(gè)全球環(huán)境因子變量，空間分辨率為2.5 arcmin，每個(gè)柵格面積約為22 km2。將四照花分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)和氣候變量數(shù)據(jù)輸入MaxEnt模型中進(jìn)行分布模擬及驗(yàn)證，2080時(shí)期的環(huán)境氣候變量以及各變量對(duì)物種分布模擬的貢獻(xiàn)率見表1。

1.2 模型驗(yàn)證

將四照花物種現(xiàn)實(shí)分布數(shù)據(jù)和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt，隨機(jī)選取75%的四照花分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建立模型，剩下25%的分布點(diǎn)用于模型驗(yàn)證，選擇刀切(Jackknife)法，其他參數(shù)為模型默認(rèn)值。設(shè)置10次重復(fù)，產(chǎn)生10個(gè)預(yù)測(cè)隨機(jī)模型，在此基礎(chǔ)上，選擇AUC(Area Under ROCCurve)值最高的結(jié)果進(jìn)行分布預(yù)測(cè)分析，輸出結(jié)果為值在0～1之間的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)。接受曲線(receive operating characteristic，ROC)是目前物種分布模擬結(jié)果準(zhǔn)確性驗(yàn)證廣泛使用的指標(biāo)，通過計(jì)算接受曲線下方的面積得到。AUC的數(shù)值范圍在0.5～1之間，AUC 大小表示預(yù)測(cè)精確度，AUC>0.9表示模擬結(jié)果非常精確，AUC>0.85 的模擬驗(yàn)證結(jié)果就可以采納。在ArcGIS中加載MaxEnt的運(yùn)算結(jié)果，進(jìn)行適生等級(jí)劃分和可視化表達(dá)。

1.3 利用SDM工具進(jìn)行四照花不同時(shí)期分布面積變化計(jì)算

在ArcGIS10.2中把4個(gè)時(shí)期四照花物種分布的ASCII柵格圖層轉(zhuǎn)化為二進(jìn)制SDM圖層。用全新世中期(Mid Holocene)的圖層減去末次盛冰期(LGM)的圖層。得到的新的圖層顯示從末次盛冰期到全新世中期期間四照花收縮的區(qū)域、擴(kuò)張的區(qū)域和穩(wěn)定的區(qū)域，計(jì)算收縮和擴(kuò)張的面積。其他時(shí)期面積變化也同上操作。所有的運(yùn)算均在ArcGIS10.2“SDM Tools”中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具中完成。確定Asia (North)-Albers EAC作為等面積投影，以Tiff(.tif)格式的文件類型輸出面積變化圖層。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響四照花物種分布的主要環(huán)境變量

通過MaxEnt模型構(gòu)建的四照花在4個(gè)時(shí)期地理分布與氣候關(guān)系模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)的AUC值均高達(dá)0.87以上(圖1)，表明預(yù)測(cè)結(jié)果理想，能夠較為準(zhǔn)確地反映四照花的潛在適生區(qū)。本研究通過查找標(biāo)本館四照花標(biāo)本以及野外實(shí)地調(diào)查獲得其準(zhǔn)確的地理分布信息，去除其中重復(fù)及無效的數(shù)據(jù)，確保了物種分布點(diǎn)經(jīng)緯度來源的可靠性，這是預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高AUC值的前提。本文主要利用19個(gè)生物氣候指標(biāo)和海拔作為四照花模擬分布的環(huán)境變量，得到了各個(gè)環(huán)境變量對(duì)四照花分布模型的貢獻(xiàn)百分比(表1)。在20個(gè)變量中，降水量變異系數(shù)、最冷月份最低溫、最冷季度平均溫度和溫度季節(jié)變化所占貢獻(xiàn)率較大，均大于10%，分別為20.2%、20.1%、19.6%和12.4%，表明他們是影響四照花分布的主要因子；降水量變異系數(shù)、最冷月份最低溫和最冷季度平均溫度這3個(gè)氣候因子貢獻(xiàn)率非常接近。其他環(huán)境變量如最暖季度平均溫度、最干季度降水量、年均溫變化范圍、最濕月降水量、最濕季度降水量、最濕季度平均溫度對(duì)四照花的分布貢獻(xiàn)率較小，均未超過1%。除氣候因子外，海拔對(duì)四照花的分布也有一定的影響，貢獻(xiàn)率達(dá)到了4.8%，模擬結(jié)果顯示在250～1 500 m 四照花的分布概率最高。

圖1 當(dāng)前時(shí)期的AUC值Fig.1 AUC value of current period

·四照花分布點(diǎn)，下同；Future為2080年的物種分布；Current為當(dāng)前時(shí)期的物種分布；LGM為末次盛冰期的物種分布；Mid-Holocene 為全新世中期物種的分布圖2 基于MaxEnt和ArcGIS的四照花4個(gè)時(shí)期潛在分布圖·Distribution of Cornus kousa subsp. chinensis, the same as below; The Future for the species distribution in 2080; the current for the Current period of species distribution; LGM for species distribution of last glacial maximum; Mid- Holocene for the distribution of middle Holocene speciesFig.2 Cornus kousa subsp. chinensis potential distribution map in LGM, Mid Holocene, current period and 2080 based on MaxEnt and ArcGIS

1.極低適宜度；2.低適宜度；3.適宜棲息地；4.最適宜棲息地圖3 四照花地理分布點(diǎn)海拔圖(A)及基于Maxent模型預(yù)測(cè)的四照花當(dāng)前的潛在適生區(qū)(B)1. Extremely low suitability； 2. The low suitability； 3. Suitable habitat； 4. The most suitable habitatFig.3 Altitudes in the geographical distribution of C. kousa subsp. chinensis(A) and prediction of the potential distribution range of C. kousa subsp. chinensis on the current (B) based on MaxEnt model

2.2 四照花的分布格局的模擬

通過ArcGIS可視化表達(dá)得到四照花在不同時(shí)期的棲息地適宜度如圖2所示。

結(jié)合海拔圖層為底圖繪制的四照花地理分布圖(圖3,A)和四照花當(dāng)前的棲息地模擬圖表明，該種目前主要分布于中西部山區(qū)的大巴山地區(qū)、中部地區(qū)大別山和東部地區(qū)的天目山，最常見于海拔250～2 000 m的丘陵及中山山地，在海拔低于250 m或2 000 m以上的地區(qū)也有少量分布(圖3,A)?；诋?dāng)前的氣候數(shù)據(jù)模擬顯示，該種在中國的最適分布區(qū)面積約為495 572 km2，適宜分布面積約為742 764 km2(圖3,B)。

基于ArcGIS“SDM Tools”工具對(duì)不同時(shí)期四照花的潛在分布面積變化進(jìn)行計(jì)算表明4個(gè)時(shí)期的四照花的分布范圍發(fā)生了變化(圖4)，全新世中期比冰川期適宜性棲息地分布范圍有較大擴(kuò)張，至全新世中期，棲息地面積擴(kuò)張了203 509 km2，收縮了70 381 km2，總面積增加了133 128 km2，在冰川期棲息地面積上增加了36.1%(圖4)。從分布變化推測(cè)四照花冰期避難所有兩個(gè)：一個(gè)位于當(dāng)前的天目山，一個(gè)位于大巴山(圖4)。而當(dāng)前四照花的分布面積與6 000年前的全新世中期相比有所減小，通過ArcGIS軟件測(cè)算的面積變化結(jié)果顯示，面積擴(kuò)張了108 601 km2，收縮了123 651 km2，總面積減少了15 050 km2。約6 000年的人類活動(dòng)造成了氣候變化，影響了四照花當(dāng)前的分布。然而，四照花從現(xiàn)在到2080年的分布面積未有顯著變化，將會(huì)擴(kuò)增1 309 km2，僅增加了約0.3%。可能80年的時(shí)間還不足以對(duì)多年生木本植物四照花的物種分布帶來顯著的改變。

LGM-Mid-Holocene 為末次盛冰期到全新世中期分布變化;Mid-Holocene-Current為全新世中期到當(dāng)前的分布變化；Current-Future為當(dāng)前到2080年的分布變化。“-1”代表面積擴(kuò)張的區(qū)域，“0”代表不存在物種分布的區(qū)域；“1”代表分布沒有發(fā)生變化的區(qū)域；“2”代表面積收縮的區(qū)域；表示避難所位置圖4 基于MaxEnt 及ArcGIS 四照花的不同時(shí)期分布變化比較The distribution change of LGM-Mid-Holocene was from the last glacial maximum to the middle Holocene; The distribution change of Mid-Holocene-Current was from the middle Holocene to the Current; The distribution change of Current-Future was from the Current to 2080; “-1” stood for area expansion region； “0” stood for “no-species” region; “1”stood for region distribution was not changed; “2” stood for area contraction region; stood for glacial refugiaFig.4 Comparison of the distribution changes of different periods based on MaxEnt model and ArcGIS

3 討 論

3.1 影響四照花分布的主要因子

本研究利用19個(gè)生物氣候因子和海拔變量獲得四照花4個(gè)時(shí)期地理分布區(qū)域的ASCII柵格圖層，通過ArcGIS軟件中的“SDM Tools”模塊，直觀地展示了四照花不同時(shí)期潛在的適宜分布區(qū)域的變化。最大熵模擬的各氣候因子對(duì)四照花地理分布的影響表明，降水量變異系數(shù)、最冷月份最低溫和最冷季度平均溫度3個(gè)因子幾乎起了同等重要的作用，每個(gè)因子的貢獻(xiàn)率均接近20%。另外，溫度季節(jié)變化也起了重要作用。其實(shí)，物種分布除了主要受到氣候的影響外，還有其他的因素如群落內(nèi)各個(gè)物種間的相互作用、地形、植被以及局部小氣候均會(huì)影響物種的分布。本研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，氣候雖然是影響四照花分布的主要因子，但海拔高度也對(duì)其分布起了一定的作用，主要分布在海拔250～2 000 m丘陵至中山山地森林中。野外調(diào)查進(jìn)一步證實(shí)四照花分布范圍較廣，既能分布于向陽的山頂，也能分布于濕潤(rùn)溝谷，但在海拔500～1 500 m的暖溫帶常綠闊葉林生長(zhǎng)最好，種群數(shù)量最多。在未來的研究中應(yīng)進(jìn)一步加入植被、土壤等因子一起模擬物種的地理分布，使四照花的分布模型更加準(zhǔn)確、合理。

3.2 冰期避難所的推測(cè)

生物避難所是生物群落不利氣候條件下退守的棲息地，可有限度地減輕其范圍內(nèi)物種的生存困難[20-21]。物種的歷史分布和當(dāng)前分布給生物避難所的識(shí)別提供了直接的證據(jù)。本研究顯示，四照花當(dāng)前的潛在適生區(qū)位于中國暖溫帶和亞熱帶常綠闊葉林海拔250～2 000 m 的丘陵和中山山地。在第四紀(jì)冰川時(shí)期，其地理分布不可避免地會(huì)受到氣候波動(dòng)的影響?；贛axEnt模型及ArcGIS 得到的四照花末次盛冰期和全新世中期適宜性棲息地位置及面積變化推測(cè)：中西部山地大巴山及東部天目山地區(qū)是四照花的2個(gè)避難所(圖4)。冰期來臨時(shí)，地形復(fù)雜多樣的山區(qū)仍然可能保持相對(duì)穩(wěn)定的氣候環(huán)境和地質(zhì)條件，從而成為一些物種冰期時(shí)的適合生境，即生物避難所[22]。中國的中西部山地，由于山脈阻擋并在局部區(qū)域形成相對(duì)獨(dú)立的小生境氣候環(huán)境，植物物種豐富，生物多樣性高，成為許多第四紀(jì)氣候性地理殘遺種的避難所[23-24]。這些區(qū)域在末次盛冰期為四照花提供了比其他地區(qū)更適合生存的棲息地，成為其冰期避難所。同時(shí)，由于地理屏障存在，中國東部的天目山地區(qū)在一定程度上也削弱了第四紀(jì)冰川惡劣氣候的影響，形成了適宜生物生存的小生境，該地區(qū)成為了四照花在末次盛冰期另一個(gè)潛在適生區(qū)。許多研究表明天目山存在著第三紀(jì)孑遺物種野生群體，是銀杏和連香樹的冰期避難所，同時(shí)也是八角蓮屬、蛛網(wǎng)萼等瀕危物種的冰期避難所[25-28]。在漫長(zhǎng)的末次盛冰期中這些物種維持在該地的持續(xù)存在，并在氣候條件適宜時(shí)向外擴(kuò)展棲息地。

SDM模型可以用于推測(cè)物種的冰期避難所，該方法已經(jīng)嘗試運(yùn)用于多個(gè)物種冰期避難所識(shí)別[29-31]。當(dāng)然，運(yùn)用軟件模擬所確定的物種避難所還需要通過其他手段來進(jìn)一步相互驗(yàn)證，但該方法為物種冰期避難所的識(shí)別提供了新的途徑。

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(編輯:潘新社)

Distribution Pattern and Glacial Refugia ofCornuskousasubsp.chinensisBased on MaxEnt Model and GIS

GUAN Bicai,CHEN Wei, LIU Xiang, CAI Qiying, LIU Yizhen, GE Gang*

(College of Life Science, Nanchang University, Nanchang 330031, China)

Climate has great impacts on organism development and distribution. It is one of the most important abiotic factors that affect biodiversity. In this paper, we utilized flower speciesCornuskousasubsp.chinensisas the research object, which was widely distributed in China, to investigate its distribution through the field survey and herbarium search, and used MaxEnt model and Arcgis to simulate its historical, current and future distribution trends and to analyze its distribution pattern in each historical period and explore the cause of species distribution changes. Research results showed thatC.kousasubsp.chinensisdistribution was strongly affected by Min temperature of the coldest month and Mean temperature of the coldest quarter. According to the distribution pattern ofC.kousasubsp.chinensisin the Last Glacial Maximum, and Chinese geographical and geological features, we proposed that: central/western mountainous region and East mountainous region of China were the core area of the potential distribution forC.kousasubsp.chinensis, since these regions could provide more suitable habitats forC.kousasubsp.chinensisthan other regions and be the refugia where the currentC.kousasubsp.chinensiswas expanded from.

Cornuskousasubsp.chinensis；glacial refugia;SDM；GIS

1000-4025(2016)12-2541-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2541

2016-10-08;修改稿收到日期:2016-11-24

國家自然科學(xué)基金(31360045)

管畢財(cái)(1975-)，博士，副教授，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail：guanbicai12@ 163.com

*通信作者:葛 剛，教授，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail：econcu@ 163.com

Q948.2;Q948.13

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