模擬秋季酸雨對(duì)三角楓葉片光合生理特性的影響

唐 玲，李倩中，李淑順，聞 婧

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210014)

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模擬秋季酸雨對(duì)三角楓葉片光合生理特性的影響

唐 玲，李倩中*，李淑順，聞 婧

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210014)

以三角楓幼苗為材料，采用盆栽方法，研究了pH 5.6、pH 4.0、pH 3.0和pH 2.0酸度模擬酸雨脅迫對(duì)三角楓葉片光合生理特性的影響，以探討酸雨脅迫下三角楓的光合生理響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果顯示：(1)隨著酸雨濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，三角楓葉片相對(duì)葉綠素含量下降幅度逐步增大；葉片丙二醛含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，且各處理均顯著高于對(duì)照；葉片質(zhì)膜透性和脯氨酸含量均呈先升高后降低的趨勢(shì)，且pH 2.0處理的葉片質(zhì)膜透性在試驗(yàn)20 d時(shí)迅速增大，升高幅度最大(146.3%)。(2)葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、表觀光能利用效率以及表觀 CO2利用效率在脅迫下也均呈顯著下降趨勢(shì)，且以pH 3.0和pH 2.0處理降幅最大。研究表明，pH 4.0的模擬酸雨對(duì)三角楓葉片的光合生理指標(biāo)無(wú)顯著影響，而pH≤3.0的強(qiáng)酸雨脅迫使三角楓葉片葉綠素含量顯著下降、膜保護(hù)系統(tǒng)受損、光合作用效率顯著下降；三角楓能適應(yīng)弱酸雨(pH≥4.0)環(huán)境，可作為酸雨地區(qū)的園林綠化樹(shù)種。

三角楓；模擬酸雨；光合生理特性

酸雨是嚴(yán)重威脅世界環(huán)境的十大問(wèn)題之一[1]。繼西歐和北美之后，中國(guó)已成為世界第三大酸雨區(qū)[2]，江蘇也成為中國(guó)較嚴(yán)重的酸雨污染區(qū)，尤其是蘇南地區(qū)的酸雨發(fā)生頻率一直居高不下，達(dá)到 60%以上，且秋季是酸雨的高發(fā)季節(jié)[3]。中國(guó)酸雨化學(xué)組成屬于硫酸型，但正在向硫酸-硝酸混合型轉(zhuǎn)變，SO42-和NO3-以及NH4+和Ca2+分別是降水中主要的陰陽(yáng)離子[4]。21世紀(jì)初，政府通過(guò)節(jié)能減排等一系列措施，使SO2排放得到有效控制，而源于機(jī)動(dòng)車排放的 NOx對(duì)酸雨的貢獻(xiàn)卻逐漸增大，酸雨污染形勢(shì)依然嚴(yán)峻[5]，直接或間接影響著植物的生理生態(tài)過(guò)程，使植物正面臨著愈來(lái)愈嚴(yán)重的逆境威脅[6]。近年來(lái)，相關(guān)研究表明，酸雨可通過(guò)破壞植物葉片結(jié)構(gòu)、降低葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、改變?nèi)~綠素?zé)晒馓匦院兔富钚缘葘?duì)植物產(chǎn)生直接影響[7-9]。酸雨脅迫會(huì)使植物葉片中丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸含量升高[10]，同時(shí)植株的凈光合速率也有下降的趨勢(shì)[11]。不同植物類型植物對(duì)不同酸度酸雨脅迫的反應(yīng)敏感性不同。有研究表明，pH 5.0的輕度酸雨對(duì)金葉含笑、紅花木蓮等6種常綠闊葉樹(shù)種幼苗未造成明顯傷害，但在pH < 3.5 時(shí)，葉片細(xì)胞膜透性增加，并導(dǎo)致細(xì)胞汁液 pH 值下降，葉綠素含量降低，進(jìn)而影響光合作用[12]。也有研究發(fā)現(xiàn)，火炬松幼苗在pH 3.0 酸雨處理下的蒸騰速率和凈光合速率顯著增大[13]。酸雨處理前期，高濃度的酸雨脅迫對(duì)苦櫧幼苗葉綠素含量、光合生理參數(shù)有顯著影響，但隨著酸雨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，影響逐漸減小[14]。

三角楓(AcerbuergerianumMiq.)為槭樹(shù)科槭屬落葉喬木，樹(shù)干高聳，樹(shù)姿優(yōu)雅，冠如華蓋，入秋葉紅色，美麗動(dòng)人，為中國(guó)自然分布的鄉(xiāng)土色葉樹(shù)種之一[15]，主產(chǎn)于中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)。三角楓生長(zhǎng)快，耐旱、耐寒，耐修剪，萌芽力強(qiáng)，是理想的園林景觀樹(shù)種和丘陵崗地造林的先鋒樹(shù)種，值得大力推廣應(yīng)用[16]。目前對(duì)三角楓的研究較少，且多集中在栽培技術(shù)及抗旱生理特性方面，未見(jiàn)關(guān)于酸雨脅迫對(duì)三角楓光合特性影響的報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)模擬秋季酸雨對(duì)三角楓光合特性和抗性生理的影響進(jìn)行研究，以期了解酸雨脅迫下三角楓的光合生理響應(yīng)機(jī)制，為三角楓在長(zhǎng)江中下游地區(qū)的綠化應(yīng)用和栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年9～10月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)進(jìn)行。供試材料為三角楓(AcerbuergerianumMiq.)，苗木來(lái)源于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院槭樹(shù)資源圃。選用生長(zhǎng)一致、株高110～120 cm 的 2年生實(shí)生苗，種植在內(nèi)徑30 cm、深25 cm的花盆中，盆土質(zhì)量按照?qǐng)@土∶基質(zhì)∶有機(jī)肥=1∶1∶1 混合，常規(guī)管理。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)不同濃度酸雨處理，每處理20盆，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。所有盆缽均置于下部通風(fēng)的玻璃溫室中，以避免天然降水影響。

1.2 試驗(yàn)處理

1.2.1 酸雨的配置 先將SO42-和NO3-按5∶1的體積比(V∶V)配制pH 1.0酸雨母液，再配制pH分別為2.0(重度)、3.0(中度)、4.0(輕度)和5.6(CK)共4個(gè)梯度的酸雨處理液，并經(jīng) pH 計(jì)(PHSJ-4A，上海精密科學(xué)儀器有限公司)校準(zhǔn)。

1.2.2 酸雨處理 采用噴霧法噴施。從9月1日開(kāi)始，根據(jù)預(yù)備實(shí)驗(yàn)中植株對(duì)模擬酸雨的敏感程度差異，每隔 1 d 噴施1 次，共 5 次, 每盆每次模擬酸雨噴施量 200 mL(相當(dāng)于 2.8 mm 降雨量)，以葉片滴液為度，每次噴施酸雨時(shí)，用塑料袋套在花盆上以防土壤酸化。噴淋在下午16:00～18:00 進(jìn)行。

噴施完成的第2 天開(kāi)始進(jìn)行葉片樣品采集和光合特性測(cè)定，該天記為試驗(yàn)0 d，依此類推。之后，分別在試驗(yàn)20和40 d進(jìn)行上述指標(biāo)測(cè)定。相對(duì)葉綠素含量和生理指標(biāo)的測(cè)定均選取植株中上部南向的葉片，3次重復(fù)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定和方法

1.3.1 葉綠素含量 采用便攜式葉綠素測(cè)定儀(SPAD-502plus, Japanese))測(cè)定相對(duì)葉綠素含量(SPAD)。

1.3.2 生理指標(biāo) 丙二醛(malonydial-dehyde, MDA)含量和游離脯氨酸含量的測(cè)定分別采用硫代巴比妥酸比色法[17]和茚三酮顯色法測(cè)定[18]。質(zhì)膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)率測(cè)定法[19]。

1.3.3 光合作用指標(biāo) 選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，選取生長(zhǎng)基本一致的植株完好的中上部成熟葉為測(cè)定對(duì)象，采用英國(guó)PP SYSTEMS公司的CIRAS-2光合儀測(cè)定系統(tǒng)，自7:00～17:00每隔2 h測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)，3次重復(fù)。并據(jù)此計(jì)算相關(guān)參數(shù)：水分利用效率(WUE)=Pn/Tr；表觀光能利用效率(LUE)=Pn/PFD[20]；表觀CO2利用效率(CUE)=Pn/Ci[21]。Pn日積分值(diurnal integral value ofPn，DIVPn)和Tr日積分值(diurnal integral value ofTr，DIVTr)分別表示一定時(shí)間內(nèi)植物實(shí)際的光合凈積累量和水分蒸騰量，根據(jù)每個(gè)時(shí)刻測(cè)定的數(shù)據(jù)，采用Autocad軟件模擬植物Pn和Tr的日變化曲線，求出曲線與時(shí)間軸圍成的面積，該面積即為在測(cè)定時(shí)間內(nèi)的光合凈積累量和水分蒸騰量[22]。WUE、LUE和CUE取日均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SigmaPlot 12.0軟件進(jìn)行處理和作圖，用SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨對(duì)三角楓葉綠素相對(duì)含量的影響

由圖1可以看出，隨著模擬酸雨 pH 值的降低，三角楓葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD)在各時(shí)間點(diǎn)均有不同程度的下降。其中，各模擬酸雨處理三角楓葉片葉綠素相對(duì)含量在試驗(yàn)0 d時(shí)差異并不顯著；試驗(yàn)20 d時(shí), pH 4.0、3.0和2.0處理的葉片SPAD分別比對(duì)照(pH 5.6)降低了5.9%、4.6%和13.8%，且pH 2.0處理與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；試驗(yàn)40 d時(shí)，各處理葉片SPAD進(jìn)一步降低，pH 4.0、3.0和2.0處理與對(duì)照相比分別降低了9.1%、6.0%和10.1%，且pH 4.0和pH 2.0處理與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。可見(jiàn)，在試驗(yàn)條件下，三角楓葉片葉綠素含量受到pH 2.0模擬酸雨處理的影響最大，其次是pH 4.0處理，而pH 3.0處理無(wú)顯著影響。

同期不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同圖1 模擬酸雨對(duì)三角楓葉綠素相對(duì)含量的影響Different letters meant significant difference among treatments at 0.05 level; The same as belowFig.1 Effect of simulated acid rain on SPAD value in leaves of A. buergerianum Miq.

2.2 模擬酸雨對(duì)三角楓葉片傷害指標(biāo)的影響

2.2.1 丙二醛(MDA)含量 MDA是細(xì)胞膜系統(tǒng)與自由基反應(yīng)生成的過(guò)氧化產(chǎn)物[23]，可以反映膜系統(tǒng)受過(guò)氧化傷害的程度。由圖2，A可知, 在試驗(yàn)0 d時(shí)，三角楓葉片MDA含量隨著酸雨pH值的減小呈逐漸上升的趨勢(shì)，且各處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，但各酸雨處理間差異并不顯著。試驗(yàn)20 d時(shí)，葉片MDA含量在各處理下均有不同程度降低。與對(duì)照相比，pH 3.0和2.0處理的葉片MDA含量分別顯著提高20.6%和23.1%，而pH 4.0處理稍有降低，這表明此時(shí)酸度達(dá)到3.0和2.0的酸雨會(huì)對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生明顯損害，并且酸度越高損害越大，而植株對(duì)酸度4.0的酸雨還存在一定的抗性，傷害可能暫未顯現(xiàn)出來(lái)。在試驗(yàn)40 d時(shí)，pH 4.0、3.0和2.0處理葉片的MDA含量均比對(duì)照顯著增加，分別是對(duì)照的2.2、2.6和3.4倍，且處理間也差異顯著，說(shuō)明隨著模擬酸雨處理時(shí)間延長(zhǎng)和酸性的增強(qiáng)，三角楓葉片受害程度也逐漸加深。

圖2 模擬酸雨對(duì)三角楓葉片MDA(A)、質(zhì)膜透性(B)和脯氨酸(C)含量的影響Fig.2 Effect of simulated acid rain on the content of MDA(A), the membrane permeability(B) and the content of proline(C) in leaves of A. buergerianum Miq.

2.2.2 質(zhì)膜透性 隨著模擬酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，三角楓葉片質(zhì)膜透性在對(duì)照處理下逐漸升高，在其余處理下均呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖2，B)。試驗(yàn)0 d時(shí)，pH 4.0、3.0和2.0處理的葉片質(zhì)膜透性分別比對(duì)照顯著增加61.4%、65.9%、101.8%，pH 2.0處理還顯著高于pH 4.0處理。在試驗(yàn)20 d時(shí)，葉片質(zhì)膜透性在各處理與對(duì)照間及各處理間均達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，并以pH 2.0處理升高幅度最大，比對(duì)照增加146.3%，而pH 4.0和pH 3.0處理分別比對(duì)照增加了58.1%和34.6%，表明此時(shí)pH 2.0酸雨對(duì)生物膜和細(xì)胞造成了更嚴(yán)重?fù)p傷，植株對(duì)pH 2.0酸度的酸雨更為敏感。試驗(yàn)40 d時(shí)，pH 4.0處理的葉片質(zhì)膜透性與對(duì)照無(wú)顯著差異，pH 3.0和2.0處理仍比對(duì)照顯著增加26.3%和25.5%，但比試驗(yàn)0和20 d時(shí)的增幅有所降低，說(shuō)明各酸雨脅迫對(duì)三角楓葉片質(zhì)膜透性雖有一定影響，但未造成葉片永久性傷害，其中植株對(duì)pH 4.0的酸雨強(qiáng)度具有一定的抗性。

2.2.3 脯氨酸含量 隨模擬酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，三角楓葉片中游離脯氨酸含量在對(duì)照處理下呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)，在其余處理下呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，但各處理變化幅度不同(圖2，C)。試驗(yàn)0d時(shí)，僅pH 2.0處理的葉片脯氨酸含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，而pH 4.0和3.0處理與對(duì)照相比無(wú)明顯差異，說(shuō)明植株對(duì)pH 2.0酸度的酸雨反應(yīng)最為敏感。試驗(yàn)20 d時(shí)，各處理的葉片中脯氨酸含量的積累量均大幅度增加，pH 4.0、3.0和2.0處理分別比對(duì)照增加131.5%、123.1%和110.4%，這說(shuō)明脯氨酸積累可能是植物受到脅迫的一種信號(hào)[24]。試驗(yàn)40 d時(shí)，pH 4.0處理葉片游離脯氨酸含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，而pH 3.0和2.0處理則顯著高于對(duì)照，分別是對(duì)照的6.3和3.0倍。

2.3 模擬酸雨對(duì)三角楓葉片光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率日積分值(DIVPn) 由圖3，A可知，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各模擬酸雨處理三角楓葉片的凈光合速率日積分值(DIVPn)均呈下降的趨勢(shì)，只是各處理下降幅度不同；與對(duì)照相比，pH 4.0、3.0和2.0處理的三角楓葉片DIVPn在各時(shí)間點(diǎn)均有不同程度地下降，且大多達(dá)到顯著水平，但下降幅度不同。其中，pH 4.0、3.0和2.0處理的在試驗(yàn)0 d時(shí)分別比相應(yīng)對(duì)照降低了4.2%、21.7%和36.4%，在試驗(yàn)20 d時(shí)分別比對(duì)照顯著降低了33.4%、17.6%和16.7%，在試驗(yàn)40 d分別比對(duì)照顯著降低了31.4%、48.0%和61.4%，下降幅度比試驗(yàn)20 d時(shí)更大，各處理間存在顯著差異?？梢?jiàn)，模擬酸雨不利于三角楓的光合產(chǎn)物凈積累，且酸雨酸度越大，處理時(shí)間越長(zhǎng)，三角楓光合能力越弱。

2.3.2 蒸騰速率日積分值(DIVTr) 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，三角楓葉片的蒸騰速率日積分值(DIVTr)在pH 2.0處理下呈先升后降的趨勢(shì)，其余酸雨處理均逐漸下降( 圖3，B)。在試驗(yàn)0 d時(shí)，pH 4.0處理的DIVTr與對(duì)照相比變化不大，但pH 3.0處理的DIVTr最大并顯著高于對(duì)照40.1%，而pH 2.0處理的DIVTr最小并顯著低于對(duì)照23.6%；在試驗(yàn)20 d時(shí)，所有酸雨脅迫處理葉片的DIVTr與對(duì)照均無(wú)明顯差異；而在試驗(yàn)40 d時(shí)，所有酸雨脅迫處理DIVTr均比對(duì)照不同程度下降，且pH 3.0和2.0處理達(dá)到顯著水平。說(shuō)明三角楓葉片在受到模擬酸雨脅迫傷害后蒸騰作用增強(qiáng)以緩解酸雨傷害，但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，葉片進(jìn)行蒸騰作用的能力減弱。

2.3.3 水分利用效率(WUE) 圖3，C顯示，各酸雨處理三角楓葉片的水分利用效率日均值(WUE)均隨脅迫時(shí)間逐漸降低。其中，pH 4.0模擬酸雨處理的WUE在整個(gè)脅迫過(guò)程中均與對(duì)照無(wú)顯著差異；pH 3.0模擬酸雨處理的WUE在試驗(yàn)0 d和20 d時(shí)分別比對(duì)照顯著降低了7.8%和21.2%，但在試驗(yàn)40 d時(shí)也與對(duì)照無(wú)顯著差異；pH 2.0模擬酸雨處理的WUE在試驗(yàn)0、20和40 d時(shí)分別比對(duì)照顯著降低了24.5%、24.8%和36.6%。表明植株水分利用效率在pH 4.0酸度的模擬酸雨脅迫下未受到顯著影響，在pH 3.0酸雨脅迫前中期受到顯著抑制，而在pH 2.0酸度模擬酸雨脅迫過(guò)程中均受到顯著抑制，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而加重。

2.3.4 表觀光能利用效率(LUE)和表觀 CO2利用效率(CUE) 圖3，D、E顯示，在試驗(yàn)0 d時(shí)，三角楓葉片表觀光能利用效率日均值(LUE)和表觀 CO2利用效率日均值(CUE)在pH 4.0處理下均與對(duì)照無(wú)顯著差異，在pH 3.0處理下分別低于和顯著低于對(duì)照，而在pH 2.0處理下均顯著低于對(duì)照，且pH 2.0降低幅度最大。說(shuō)明試驗(yàn)初期三角楓葉片表觀光能利用效率和表觀 CO2利用效率在pH 4.0的模擬酸雨脅迫下未受到抑制，甚至表觀光能利用效率得到促進(jìn)，而在低于pH 4.0酸度的酸雨脅迫下均受到明顯抑制。在試驗(yàn)20 d時(shí)，各酸雨處理的LUE和CUE均不同程度地低于對(duì)照，且除pH 4.0處理的LUE外均達(dá)到顯著水平；各處理的LUE隨酸雨酸度降低而降低，CUE則隨酸雨酸度降低而升高；此時(shí)葉片LUE以pH 2.0處理的最低，僅為對(duì)照的61.9%，而CUE以pH 4.0處理降幅最大，僅是對(duì)照的48.9%。試驗(yàn)40 d時(shí)，酸雨處理的LUE和CUE均大幅低于試驗(yàn)20 d水平，且隨著酸雨酸度降低而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)三角楓葉片的光合作用能力已明顯減弱，且處理液酸度越低光合作用越弱。此時(shí)三角楓葉片LUE在pH4.0、3.0和2.0處理下均比對(duì)照顯著降低，且以pH 2.0降幅最大；而同期葉片CUE在pH 4.0處理下與對(duì)照相差不大，但在pH 3.0和2.0處理下分別比對(duì)照顯著降低了28.2%和46.0%。

圖3 模擬酸雨對(duì)三角楓葉片凈光合速率日積分值(A)、蒸騰速率日積分值(B)水分利用效率日均值(C)、表觀光能利用效率日均值(D)和表觀CO2利用效率日均值(E)的影響Fig.3 Effect of simulated acid rain on DIVPn(A), DIVTr(B), average daily WUE(C), average daily LUE (D)and average daily CUE(E)in leaves of A. buergerianum Miq.

3 討 論

葉綠素是植物的光能吸收色素。隨著模擬酸雨酸度的增加，本試驗(yàn)中三角楓葉片葉綠素含量下降幅度逐步增大，但在pH為4.0和3.0時(shí)下降不顯著，且在生長(zhǎng)過(guò)程中具有一定程度的恢復(fù)能力，而在pH 2.0時(shí)，下降幅度達(dá)到了顯著水平，且隨著植株生長(zhǎng)其可恢復(fù)性較差。由此可見(jiàn)，三角楓葉片葉綠素含量受重度酸雨脅迫的影響較大，而受輕度、中度酸雨脅迫的影響較輕。

植物葉片光合作用是其光合生理狀態(tài)的直接表現(xiàn)形式，可以較為準(zhǔn)確地反映植物對(duì)逆境的耐性。研究發(fā)現(xiàn)，酸雨條件下，植物光合器官會(huì)受到損傷，其光合功能下降[25-27]。本研究條件下，隨著酸雨強(qiáng)度的增加，三角楓葉片凈光合速率顯著下降，且以pH 3.0和2.0處理表現(xiàn)最為顯著，同時(shí)葉片表觀光能利用效率(LUE)和表觀 CO2利用效率(CUE)的變化趨勢(shì)與凈光合速率變化趨勢(shì)也基本一致，表明酸雨能顯著影響三角楓的光合作用。

但本研究發(fā)現(xiàn)酸雨對(duì)三角楓葉片的蒸騰速率和水分利用效率的影響并不顯著，且蒸騰速率在處理后直至20 d呈上升趨勢(shì)，這又表明酸雨對(duì)三角楓光合作用的影響主要是非氣孔性限制因素。前人眾多研究則表明，影響植物光合作用的非氣孔性限制因素主要與葉綠素合成和內(nèi)在光合系統(tǒng)效率有關(guān)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著模擬酸雨酸度的增加，葉片葉綠素含量下降趨勢(shì)逐步增大，pH 2.0的重度酸雨脅迫對(duì)三角楓葉片葉綠素影響最為顯著，而輕度、中度脅迫下影響較輕，與光合作用下降趨勢(shì)相吻合。由此可見(jiàn)，酸雨條件下三角楓葉綠素含量的下降是導(dǎo)致葉片光合作用下降的重要因素之一。

酸雨對(duì)植物的傷害機(jī)理表現(xiàn)為膜保護(hù)系統(tǒng)的受損，以及酶的活性和膜保護(hù)物質(zhì)的含量的下降，使活性氧代謝失衡[30]。本研究結(jié)果表明，三角楓在酸雨脅迫下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量和質(zhì)膜透性顯著升高，尤其在pH 3.0和2.0酸雨處理下MDA含量升高達(dá)到顯著水平。這說(shuō)明強(qiáng)酸雨對(duì)三角楓葉片膜保護(hù)系統(tǒng)產(chǎn)生了較強(qiáng)的傷害，進(jìn)而可能會(huì)影響葉片光合系統(tǒng)電子傳遞效率，導(dǎo)致葉片光合作用下降，內(nèi)在的機(jī)制尚需要今后更為深入的研究。

此外，植物葉片水分利用效率作為植物體生理活動(dòng)過(guò)程中耗水和形成有機(jī)物質(zhì)之間的基本效率，已經(jīng)成為確定植物體生長(zhǎng)發(fā)育所需要的最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一[31-32]。本研究則發(fā)現(xiàn)，三角楓葉片WUE在pH 4.0的弱酸下受到影響較小，而在pH 3.0和2.0的強(qiáng)酸雨脅迫下表現(xiàn)出顯著下降，表明三角楓在強(qiáng)酸雨條件下內(nèi)在生理活動(dòng)受到了嚴(yán)重影響，且表現(xiàn)趨勢(shì)與凈光合速率表現(xiàn)一致，這可能與光合作用的下降也密切相關(guān)，需要在今后的研究中進(jìn)一步探討。

綜上所述，三角楓生理狀況在pH 4.0的酸雨脅迫下沒(méi)有發(fā)生顯著變化；在pH≤3.0的強(qiáng)酸環(huán)境條件下，三角楓葉片葉綠素含量下降、膜保護(hù)系統(tǒng)受損、光合作用效率下降，這些結(jié)果表明三角楓能適應(yīng)弱酸雨環(huán)境，可作為酸雨地區(qū)的園林綠化樹(shù)種。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Stimulated Acid Rain in Autumn on Leaf Photosynthetic Characteristics in the Leaf ofAcerbuergerianumMiq.

TANG Ling, LI Qianzhong*, LI Shushun ,WEN Jing

(Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement，Nanjing 210014，China)

A pot experiment was conducted to explore the effects of stimulated acid rain treatments with different pH values (pH 5.6, pH 4.0, pH 3.0 and pH 2.0) in autumn on leaf photosynthetic physiological characteristics in the leaf ofAcerbuergerianumMiq. The results showed that: (1) the relative contents of chlorophyll in the leaf decreased with pH value of stimulated acid rain decreased, while content of MDA in the leaf increased. Membrane permeability and proline content firstly increased and then decreased during stimulated acid rain treatment. On the 20th day of the treatment, membrane permeability of plants growing under pH 2.0 reached the highest level of 146.3%. (2) The net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency as well as apparent light utilization efficiency and apparent CO2utilization efficiency significantly declined under stimulated acid rain treatments, especially under stimulated acid rain of pH 3.0 and 2.0. Comprehensive analysis showed that, stimulated acid rain treatment of pH 4.0 did not significantly affect leaf photosynthetic physiological characteristics, but stimulated acid rain at pH 3.0 and below make chlorophyll contents decreased, damage the membrane system and result in a significant decrease of photosynthetic rate. AlsoA.buergerianumMiq. is able to adapt to weak acid rain environment, that could be used as afforestation tree species in acid rain area.

AcerbuergerianumMiq.; stimulated acid rain; photosynthetic physiological characteristics

1000-4025(2016)12-2484-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2484

2016-09-22;修改稿收到日期:2016-12-13

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(14)2027]

唐 玲(1983-)，女，碩士，助理研究員，主要從事觀賞植物育種栽培及園藝工程技術(shù)研究。E-mail: tangling1983@126.com

*通信作者:李倩中，研究員，主要從事觀賞植物育種栽培及園藝工程技術(shù)研究。E-mail:liqianzhong2013@163.com

Q945.78

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