模擬秋季酸雨對三角楓葉片光合生理特性的影響

唐 玲，李倩中，李淑順，聞 婧

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所,江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，南京210014)

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模擬秋季酸雨對三角楓葉片光合生理特性的影響

唐 玲，李倩中*，李淑順，聞 婧

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所,江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，南京210014)

以三角楓幼苗為材料，采用盆栽方法，研究了pH 5.6、pH 4.0、pH 3.0和pH 2.0酸度模擬酸雨脅迫對三角楓葉片光合生理特性的影響，以探討酸雨脅迫下三角楓的光合生理響應機制。結(jié)果顯示：(1)隨著酸雨濃度的增加和脅迫時間的延長，三角楓葉片相對葉綠素含量下降幅度逐步增大；葉片丙二醛含量呈逐漸上升的趨勢，且各處理均顯著高于對照；葉片質(zhì)膜透性和脯氨酸含量均呈先升高后降低的趨勢，且pH 2.0處理的葉片質(zhì)膜透性在試驗20 d時迅速增大，升高幅度最大(146.3%)。(2)葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、表觀光能利用效率以及表觀 CO2利用效率在脅迫下也均呈顯著下降趨勢，且以pH 3.0和pH 2.0處理降幅最大。研究表明，pH 4.0的模擬酸雨對三角楓葉片的光合生理指標無顯著影響，而pH≤3.0的強酸雨脅迫使三角楓葉片葉綠素含量顯著下降、膜保護系統(tǒng)受損、光合作用效率顯著下降；三角楓能適應弱酸雨(pH≥4.0)環(huán)境，可作為酸雨地區(qū)的園林綠化樹種。

三角楓；模擬酸雨；光合生理特性

酸雨是嚴重威脅世界環(huán)境的十大問題之一[1]。繼西歐和北美之后，中國已成為世界第三大酸雨區(qū)[2]，江蘇也成為中國較嚴重的酸雨污染區(qū)，尤其是蘇南地區(qū)的酸雨發(fā)生頻率一直居高不下，達到 60%以上，且秋季是酸雨的高發(fā)季節(jié)[3]。中國酸雨化學組成屬于硫酸型，但正在向硫酸-硝酸混合型轉(zhuǎn)變，SO42-和NO3-以及NH4+和Ca2+分別是降水中主要的陰陽離子[4]。21世紀初，政府通過節(jié)能減排等一系列措施，使SO2排放得到有效控制，而源于機動車排放的 NOx對酸雨的貢獻卻逐漸增大，酸雨污染形勢依然嚴峻[5]，直接或間接影響著植物的生理生態(tài)過程，使植物正面臨著愈來愈嚴重的逆境威脅[6]。近年來，相關(guān)研究表明，酸雨可通過破壞植物葉片結(jié)構(gòu)、降低葉綠素質(zhì)量分數(shù)、改變?nèi)~綠素熒光特性和酶活性等對植物產(chǎn)生直接影響[7-9]。酸雨脅迫會使植物葉片中丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和游離脯氨酸含量升高[10]，同時植株的凈光合速率也有下降的趨勢[11]。不同植物類型植物對不同酸度酸雨脅迫的反應敏感性不同。有研究表明，pH 5.0的輕度酸雨對金葉含笑、紅花木蓮等6種常綠闊葉樹種幼苗未造成明顯傷害，但在pH < 3.5 時，葉片細胞膜透性增加，并導致細胞汁液 pH 值下降，葉綠素含量降低，進而影響光合作用[12]。也有研究發(fā)現(xiàn)，火炬松幼苗在pH 3.0 酸雨處理下的蒸騰速率和凈光合速率顯著增大[13]。酸雨處理前期，高濃度的酸雨脅迫對苦櫧幼苗葉綠素含量、光合生理參數(shù)有顯著影響，但隨著酸雨處理時間的延長，影響逐漸減小[14]。

三角楓(AcerbuergerianumMiq.)為槭樹科槭屬落葉喬木，樹干高聳，樹姿優(yōu)雅，冠如華蓋，入秋葉紅色，美麗動人，為中國自然分布的鄉(xiāng)土色葉樹種之一[15]，主產(chǎn)于中國長江中下游地區(qū)。三角楓生長快，耐旱、耐寒，耐修剪，萌芽力強，是理想的園林景觀樹種和丘陵崗地造林的先鋒樹種，值得大力推廣應用[16]。目前對三角楓的研究較少，且多集中在栽培技術(shù)及抗旱生理特性方面，未見關(guān)于酸雨脅迫對三角楓光合特性影響的報道。因此，本試驗通過模擬秋季酸雨對三角楓光合特性和抗性生理的影響進行研究，以期了解酸雨脅迫下三角楓的光合生理響應機制，為三角楓在長江中下游地區(qū)的綠化應用和栽培管理提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年9～10月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院內(nèi)進行。供試材料為三角楓(AcerbuergerianumMiq.)，苗木來源于江蘇省農(nóng)業(yè)科學院槭樹資源圃。選用生長一致、株高110～120 cm 的 2年生實生苗，種植在內(nèi)徑30 cm、深25 cm的花盆中，盆土質(zhì)量按照園土∶基質(zhì)∶有機肥=1∶1∶1 混合，常規(guī)管理。試驗設(shè)4個不同濃度酸雨處理，每處理20盆，3次重復，隨機區(qū)組設(shè)計。所有盆缽均置于下部通風的玻璃溫室中，以避免天然降水影響。

1.2 試驗處理

1.2.1 酸雨的配置 先將SO42-和NO3-按5∶1的體積比(V∶V)配制pH 1.0酸雨母液，再配制pH分別為2.0(重度)、3.0(中度)、4.0(輕度)和5.6(CK)共4個梯度的酸雨處理液，并經(jīng) pH 計(PHSJ-4A，上海精密科學儀器有限公司)校準。

1.2.2 酸雨處理 采用噴霧法噴施。從9月1日開始，根據(jù)預備實驗中植株對模擬酸雨的敏感程度差異，每隔 1 d 噴施1 次，共 5 次, 每盆每次模擬酸雨噴施量 200 mL(相當于 2.8 mm 降雨量)，以葉片滴液為度，每次噴施酸雨時，用塑料袋套在花盆上以防土壤酸化。噴淋在下午16:00～18:00 進行。

噴施完成的第2 天開始進行葉片樣品采集和光合特性測定，該天記為試驗0 d，依此類推。之后，分別在試驗20和40 d進行上述指標測定。相對葉綠素含量和生理指標的測定均選取植株中上部南向的葉片，3次重復。

1.3 指標測定和方法

1.3.1 葉綠素含量 采用便攜式葉綠素測定儀(SPAD-502plus, Japanese))測定相對葉綠素含量(SPAD)。

1.3.2 生理指標 丙二醛(malonydial-dehyde, MDA)含量和游離脯氨酸含量的測定分別采用硫代巴比妥酸比色法[17]和茚三酮顯色法測定[18]。質(zhì)膜相對透性采用電導率測定法[19]。

1.3.3 光合作用指標 選擇晴朗無風天氣，選取生長基本一致的植株完好的中上部成熟葉為測定對象，采用英國PP SYSTEMS公司的CIRAS-2光合儀測定系統(tǒng)，自7:00～17:00每隔2 h測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)，3次重復。并據(jù)此計算相關(guān)參數(shù)：水分利用效率(WUE)=Pn/Tr；表觀光能利用效率(LUE)=Pn/PFD[20]；表觀CO2利用效率(CUE)=Pn/Ci[21]。Pn日積分值(diurnal integral value ofPn，DIVPn)和Tr日積分值(diurnal integral value ofTr，DIVTr)分別表示一定時間內(nèi)植物實際的光合凈積累量和水分蒸騰量，根據(jù)每個時刻測定的數(shù)據(jù)，采用Autocad軟件模擬植物Pn和Tr的日變化曲線，求出曲線與時間軸圍成的面積，該面積即為在測定時間內(nèi)的光合凈積累量和水分蒸騰量[22]。WUE、LUE和CUE取日均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SigmaPlot 12.0軟件進行處理和作圖，用SPSS16.0軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨對三角楓葉綠素相對含量的影響

由圖1可以看出，隨著模擬酸雨 pH 值的降低，三角楓葉片相對葉綠素含量(SPAD)在各時間點均有不同程度的下降。其中，各模擬酸雨處理三角楓葉片葉綠素相對含量在試驗0 d時差異并不顯著；試驗20 d時, pH 4.0、3.0和2.0處理的葉片SPAD分別比對照(pH 5.6)降低了5.9%、4.6%和13.8%，且pH 2.0處理與對照差異達到顯著水平(P<0.05)；試驗40 d時，各處理葉片SPAD進一步降低，pH 4.0、3.0和2.0處理與對照相比分別降低了9.1%、6.0%和10.1%，且pH 4.0和pH 2.0處理與對照差異顯著(P<0.05)?？梢姡谠囼灄l件下，三角楓葉片葉綠素含量受到pH 2.0模擬酸雨處理的影響最大，其次是pH 4.0處理，而pH 3.0處理無顯著影響。

同期不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同圖1 模擬酸雨對三角楓葉綠素相對含量的影響Different letters meant significant difference among treatments at 0.05 level; The same as belowFig.1 Effect of simulated acid rain on SPAD value in leaves of A. buergerianum Miq.

2.2 模擬酸雨對三角楓葉片傷害指標的影響

2.2.1 丙二醛(MDA)含量 MDA是細胞膜系統(tǒng)與自由基反應生成的過氧化產(chǎn)物[23]，可以反映膜系統(tǒng)受過氧化傷害的程度。由圖2，A可知, 在試驗0 d時，三角楓葉片MDA含量隨著酸雨pH值的減小呈逐漸上升的趨勢，且各處理均顯著高于對照(P<0.05)，但各酸雨處理間差異并不顯著。試驗20 d時，葉片MDA含量在各處理下均有不同程度降低。與對照相比，pH 3.0和2.0處理的葉片MDA含量分別顯著提高20.6%和23.1%，而pH 4.0處理稍有降低，這表明此時酸度達到3.0和2.0的酸雨會對細胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生明顯損害，并且酸度越高損害越大，而植株對酸度4.0的酸雨還存在一定的抗性，傷害可能暫未顯現(xiàn)出來。在試驗40 d時，pH 4.0、3.0和2.0處理葉片的MDA含量均比對照顯著增加，分別是對照的2.2、2.6和3.4倍，且處理間也差異顯著，說明隨著模擬酸雨處理時間延長和酸性的增強，三角楓葉片受害程度也逐漸加深。

圖2 模擬酸雨對三角楓葉片MDA(A)、質(zhì)膜透性(B)和脯氨酸(C)含量的影響Fig.2 Effect of simulated acid rain on the content of MDA(A), the membrane permeability(B) and the content of proline(C) in leaves of A. buergerianum Miq.

2.2.2 質(zhì)膜透性 隨著模擬酸雨脅迫時間的延長，三角楓葉片質(zhì)膜透性在對照處理下逐漸升高，在其余處理下均呈先升高后降低的趨勢(圖2，B)。試驗0 d時，pH 4.0、3.0和2.0處理的葉片質(zhì)膜透性分別比對照顯著增加61.4%、65.9%、101.8%，pH 2.0處理還顯著高于pH 4.0處理。在試驗20 d時，葉片質(zhì)膜透性在各處理與對照間及各處理間均達到顯著差異水平(P<0.05)，并以pH 2.0處理升高幅度最大，比對照增加146.3%，而pH 4.0和pH 3.0處理分別比對照增加了58.1%和34.6%，表明此時pH 2.0酸雨對生物膜和細胞造成了更嚴重損傷，植株對pH 2.0酸度的酸雨更為敏感。試驗40 d時，pH 4.0處理的葉片質(zhì)膜透性與對照無顯著差異，pH 3.0和2.0處理仍比對照顯著增加26.3%和25.5%，但比試驗0和20 d時的增幅有所降低，說明各酸雨脅迫對三角楓葉片質(zhì)膜透性雖有一定影響，但未造成葉片永久性傷害，其中植株對pH 4.0的酸雨強度具有一定的抗性。

2.2.3 脯氨酸含量 隨模擬酸雨脅迫時間的延長，三角楓葉片中游離脯氨酸含量在對照處理下呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，在其余處理下呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，但各處理變化幅度不同(圖2，C)。試驗0d時，僅pH 2.0處理的葉片脯氨酸含量顯著高于對照(P<0.05)，而pH 4.0和3.0處理與對照相比無明顯差異，說明植株對pH 2.0酸度的酸雨反應最為敏感。試驗20 d時，各處理的葉片中脯氨酸含量的積累量均大幅度增加，pH 4.0、3.0和2.0處理分別比對照增加131.5%、123.1%和110.4%，這說明脯氨酸積累可能是植物受到脅迫的一種信號[24]。試驗40 d時，pH 4.0處理葉片游離脯氨酸含量與對照無顯著差異，而pH 3.0和2.0處理則顯著高于對照，分別是對照的6.3和3.0倍。

2.3 模擬酸雨對三角楓葉片光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率日積分值(DIVPn) 由圖3，A可知，隨著脅迫時間的延長，各模擬酸雨處理三角楓葉片的凈光合速率日積分值(DIVPn)均呈下降的趨勢，只是各處理下降幅度不同；與對照相比，pH 4.0、3.0和2.0處理的三角楓葉片DIVPn在各時間點均有不同程度地下降，且大多達到顯著水平，但下降幅度不同。其中，pH 4.0、3.0和2.0處理的在試驗0 d時分別比相應對照降低了4.2%、21.7%和36.4%，在試驗20 d時分別比對照顯著降低了33.4%、17.6%和16.7%，在試驗40 d分別比對照顯著降低了31.4%、48.0%和61.4%，下降幅度比試驗20 d時更大，各處理間存在顯著差異?？梢?，模擬酸雨不利于三角楓的光合產(chǎn)物凈積累，且酸雨酸度越大，處理時間越長，三角楓光合能力越弱。

2.3.2 蒸騰速率日積分值(DIVTr) 隨著脅迫時間的延長，三角楓葉片的蒸騰速率日積分值(DIVTr)在pH 2.0處理下呈先升后降的趨勢，其余酸雨處理均逐漸下降( 圖3，B)。在試驗0 d時，pH 4.0處理的DIVTr與對照相比變化不大，但pH 3.0處理的DIVTr最大并顯著高于對照40.1%，而pH 2.0處理的DIVTr最小并顯著低于對照23.6%；在試驗20 d時，所有酸雨脅迫處理葉片的DIVTr與對照均無明顯差異；而在試驗40 d時，所有酸雨脅迫處理DIVTr均比對照不同程度下降，且pH 3.0和2.0處理達到顯著水平。說明三角楓葉片在受到模擬酸雨脅迫傷害后蒸騰作用增強以緩解酸雨傷害，但隨著脅迫時間延長，葉片進行蒸騰作用的能力減弱。

2.3.3 水分利用效率(WUE) 圖3，C顯示，各酸雨處理三角楓葉片的水分利用效率日均值(WUE)均隨脅迫時間逐漸降低。其中，pH 4.0模擬酸雨處理的WUE在整個脅迫過程中均與對照無顯著差異；pH 3.0模擬酸雨處理的WUE在試驗0 d和20 d時分別比對照顯著降低了7.8%和21.2%，但在試驗40 d時也與對照無顯著差異；pH 2.0模擬酸雨處理的WUE在試驗0、20和40 d時分別比對照顯著降低了24.5%、24.8%和36.6%。表明植株水分利用效率在pH 4.0酸度的模擬酸雨脅迫下未受到顯著影響，在pH 3.0酸雨脅迫前中期受到顯著抑制，而在pH 2.0酸度模擬酸雨脅迫過程中均受到顯著抑制，且隨脅迫時間延長而加重。

2.3.4 表觀光能利用效率(LUE)和表觀 CO2利用效率(CUE) 圖3，D、E顯示，在試驗0 d時，三角楓葉片表觀光能利用效率日均值(LUE)和表觀 CO2利用效率日均值(CUE)在pH 4.0處理下均與對照無顯著差異，在pH 3.0處理下分別低于和顯著低于對照，而在pH 2.0處理下均顯著低于對照，且pH 2.0降低幅度最大。說明試驗初期三角楓葉片表觀光能利用效率和表觀 CO2利用效率在pH 4.0的模擬酸雨脅迫下未受到抑制，甚至表觀光能利用效率得到促進，而在低于pH 4.0酸度的酸雨脅迫下均受到明顯抑制。在試驗20 d時，各酸雨處理的LUE和CUE均不同程度地低于對照，且除pH 4.0處理的LUE外均達到顯著水平；各處理的LUE隨酸雨酸度降低而降低，CUE則隨酸雨酸度降低而升高；此時葉片LUE以pH 2.0處理的最低，僅為對照的61.9%，而CUE以pH 4.0處理降幅最大，僅是對照的48.9%。試驗40 d時，酸雨處理的LUE和CUE均大幅低于試驗20 d水平，且隨著酸雨酸度降低而呈現(xiàn)下降的趨勢，說明此時三角楓葉片的光合作用能力已明顯減弱，且處理液酸度越低光合作用越弱。此時三角楓葉片LUE在pH4.0、3.0和2.0處理下均比對照顯著降低，且以pH 2.0降幅最大；而同期葉片CUE在pH 4.0處理下與對照相差不大，但在pH 3.0和2.0處理下分別比對照顯著降低了28.2%和46.0%。

圖3 模擬酸雨對三角楓葉片凈光合速率日積分值(A)、蒸騰速率日積分值(B)水分利用效率日均值(C)、表觀光能利用效率日均值(D)和表觀CO2利用效率日均值(E)的影響Fig.3 Effect of simulated acid rain on DIVPn(A), DIVTr(B), average daily WUE(C), average daily LUE (D)and average daily CUE(E)in leaves of A. buergerianum Miq.

3 討 論

葉綠素是植物的光能吸收色素。隨著模擬酸雨酸度的增加，本試驗中三角楓葉片葉綠素含量下降幅度逐步增大，但在pH為4.0和3.0時下降不顯著，且在生長過程中具有一定程度的恢復能力，而在pH 2.0時，下降幅度達到了顯著水平，且隨著植株生長其可恢復性較差。由此可見，三角楓葉片葉綠素含量受重度酸雨脅迫的影響較大，而受輕度、中度酸雨脅迫的影響較輕。

植物葉片光合作用是其光合生理狀態(tài)的直接表現(xiàn)形式，可以較為準確地反映植物對逆境的耐性。研究發(fā)現(xiàn)，酸雨條件下，植物光合器官會受到損傷，其光合功能下降[25-27]。本研究條件下，隨著酸雨強度的增加，三角楓葉片凈光合速率顯著下降，且以pH 3.0和2.0處理表現(xiàn)最為顯著，同時葉片表觀光能利用效率(LUE)和表觀 CO2利用效率(CUE)的變化趨勢與凈光合速率變化趨勢也基本一致，表明酸雨能顯著影響三角楓的光合作用。

但本研究發(fā)現(xiàn)酸雨對三角楓葉片的蒸騰速率和水分利用效率的影響并不顯著，且蒸騰速率在處理后直至20 d呈上升趨勢，這又表明酸雨對三角楓光合作用的影響主要是非氣孔性限制因素。前人眾多研究則表明，影響植物光合作用的非氣孔性限制因素主要與葉綠素合成和內(nèi)在光合系統(tǒng)效率有關(guān)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著模擬酸雨酸度的增加，葉片葉綠素含量下降趨勢逐步增大，pH 2.0的重度酸雨脅迫對三角楓葉片葉綠素影響最為顯著，而輕度、中度脅迫下影響較輕，與光合作用下降趨勢相吻合。由此可見，酸雨條件下三角楓葉綠素含量的下降是導致葉片光合作用下降的重要因素之一。

酸雨對植物的傷害機理表現(xiàn)為膜保護系統(tǒng)的受損，以及酶的活性和膜保護物質(zhì)的含量的下降，使活性氧代謝失衡[30]。本研究結(jié)果表明，三角楓在酸雨脅迫下，隨著處理時間的延長，葉片膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA含量和質(zhì)膜透性顯著升高，尤其在pH 3.0和2.0酸雨處理下MDA含量升高達到顯著水平。這說明強酸雨對三角楓葉片膜保護系統(tǒng)產(chǎn)生了較強的傷害，進而可能會影響葉片光合系統(tǒng)電子傳遞效率，導致葉片光合作用下降，內(nèi)在的機制尚需要今后更為深入的研究。

此外，植物葉片水分利用效率作為植物體生理活動過程中耗水和形成有機物質(zhì)之間的基本效率，已經(jīng)成為確定植物體生長發(fā)育所需要的最佳水分供應的重要指標之一[31-32]。本研究則發(fā)現(xiàn)，三角楓葉片WUE在pH 4.0的弱酸下受到影響較小，而在pH 3.0和2.0的強酸雨脅迫下表現(xiàn)出顯著下降，表明三角楓在強酸雨條件下內(nèi)在生理活動受到了嚴重影響，且表現(xiàn)趨勢與凈光合速率表現(xiàn)一致，這可能與光合作用的下降也密切相關(guān)，需要在今后的研究中進一步探討。

綜上所述，三角楓生理狀況在pH 4.0的酸雨脅迫下沒有發(fā)生顯著變化；在pH≤3.0的強酸環(huán)境條件下，三角楓葉片葉綠素含量下降、膜保護系統(tǒng)受損、光合作用效率下降，這些結(jié)果表明三角楓能適應弱酸雨環(huán)境，可作為酸雨地區(qū)的園林綠化樹種。

[1] 馮穎竹,陳惠陽,余土元,等. 中國酸雨及其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的研究進展[J].中國農(nóng)學通報,2012,28(11)：306-311.

FENG Y Z, CHEN H Y, YU T Y,etal. Research progress on acid deposition over China and effect of acid rain on agricultural production[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2012, 28(11): 306-311.

[2] LARSSEN T, LYDERSEN E, TANG D,etal. Acid rain in China[J].EnvironmentalScienceandTechnology,2006,40(2): 418-425.

[3] 劉 健.江蘇城市酸雨問題與對策研究[J].城市研究,1998,(3):46-48.

LIU J. The Problem and countermeasures of the acid rain in the cities of Jiangsu Province[J].UrbanResearch,1998,(3): 46-48.

[4] 王偉麗,吳洪顏,賀金芳,等.基于信息擴散理論的江蘇省酸雨風險評估[J].災害學,2015,30(1):92-95.

WANG W L,WU H Y,HE J F,etal. The disaster risk assessment of acid rain in Jiangsu Province based on information diffusion theory[J].JournalofCatastrophology,2015,30(1):92-95.

[5] 張新民,柴發(fā)合,王淑蘭,等. 中國酸雨研究現(xiàn)狀[J]. 環(huán)境科學研究,2010,23(5):527-532.

ZHANG X M,CHAI F H,WANG S L,etal. Research progress of acid precipitation in China[J].ResearchofEnvironmentalSciences,2010,23(5):527-532.

[6] 魏 霞,李守忠,鄭懷舟,等.葉片氣體交換和葉綠素熒光在植物逆境生理研究中的應用[J].福建師范大學學報(自然科學版),2007,23(4):124-128.

WEI X, LI S Z, ZHENG H Z,etal. Application of leaf gas Exchange and chlorophyll fluorescence to plant stress physiology[J].JournalofFujianNormalUniversity(Natural Science Edition),2007,23(4):124-128.

[7] BELLANI L M, RINALLO C, MUCCIFORA S. Effects of simulated acid rain on pollen physiology and ultrastructure in the apple[J].EnvironmentPollution,1997,95(3):357-362.

[8] 田大倫,黃智勇,付曉萍.模擬酸雨對盆栽樟樹(Cinnamomumcamphora) 幼苗葉礦質(zhì)元素含量的影響[J].生態(tài)學報,2007,27(3):1 099-1 105.

TIAN D L, HUANG Z Y, FU X P. Effects of smiulated acid rain on mineral elements content in leaves ofCinnamomumcamphoraseedling in artificial potted environment[J].ActaEcologicaSinica,2007,27(3):1 099-1 105.

[9] SINGH A, AGRAWAL M. Acid rain and its ecological consequences[J].JournalofEnvironmentalBiology,2008,29(1):15-24.

[10] 蔣雪梅,戚文華,肖 娟,等. 模擬酸雨對銀杏雌雄幼苗生長及生理特性的影響[J].植物生理學報,2014,50(7): 953-959.

JIANG X M, QI W H,XIAO J,etal. Effects of simulated acid rain on the growth and physiological features of female and maleGinkgobilobaseedlings[J].PlantPhysiologyJournal,2014,50(7): 953-959.

[11] 齊澤民,鐘章成.模擬酸雨對杜仲光合生理及生長的影響[J].西南師范大學學報(自然科學版),2006,31(2): 151-156.

QI Z M, ZHONG Z C. Effect of simulated acid rain on photosynthesis and growth ofEucommiaulmidesOliv. [J].JournalofSouthwestChinaNormalUniversity(Natural Science Edition),2006,31(2): 151-156.

[12] 李志國,姜衛(wèi)兵,翁忙玲,姜 武. 常綠闊葉園林6樹種(品種)對模擬酸雨的生理響應及敏感性[J].園藝學報,2011,38(3):512-518.

LI Z G，JIANG W B，WENG M L，etal. Physiologic responses and sensitivity of six garden plants to simulated acid rain[J].ActaHorticulturaeSinica,2011,38(3):512-518.

[13] LEE W S, CHEVONE B I, SEILER J R. Growth and gas exchange ofloblollypineseedlings as influenced by drought and air pollutants [J].Water,Air,andSoilPollution, 1990,51(1-2): 105-116.

[14] 金 清,江 洪,余樹全,等.酸雨脅迫對苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素熒光的影響[J].植物生態(tài)學報, 2010,34(9):1 117-1 124.

JIN Q, JIANG H, YU S Q,etal. Effects of acid rain stress on gas exchange and chlorophyll fluorescence ofCastanopsissclerophyllaseedlings[J].ChineseJournalofPlantEcology.,2010,34(9):1 117-1 124.

[15] 李文芳.三角楓與金沙槭遠緣雜交技術(shù)初步研究[D].山東泰安:山東農(nóng)業(yè)大學,2015.

[16] 張 毅,劉 偉,李桂祥.世界各國的日本楓樹垂枝型園藝品種資源[J].中國農(nóng)學通報,2014,30(10):73-82.

ZHANG Y, LIU W, LI G X. Garden variety resources of weeping type Japanese Maple in the world[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2014,30(10):73-82.

[17] KRAMER G F, NORMAN H A, KRIZEK D T, MIRECKI RM. Influence of UV-B radiation on polyamines, lipid peroxidation and mem-brane lipid in cucumber[J].Phytochemistry,1991,30(7):2 101-2 108.

[18] BATES L S, WALDEREN R P, TEARE I D. Rapid determination of free proline for water-stress studies[J].PlantSoil,1973,39: 205-207.

[19] 熊慶娥.植物生理學驗教程[M].成都:四川成都科學出版社，2003:122-123.

[20] LONG S P, BAKER N R, RAINS C A. Analyzing the responses of photosynthetic CO2assimilation to long-term elevation of atmospheric CO2concentration[J].Vegetatio,1993,104-105(1):33-45.

[21] 何維明,馬風云.水分梯度對沙地柏幼苗熒光特征和氣體交換的影響[J].植物生態(tài)學報,2000,24(5):630-634.

HE W M, MA F Y. Effects of water gradient on fluorescence characteristics and gas exchange inSabinavulgarisseedlings[J].ActaPhytoecologicaSinica,2000,24(5):630-634.

[22] 莊 猛,姜衛(wèi)兵,花國平,等.金邊黃楊與大葉黃楊光合特性的比較[J].植物生理學通訊,2006,42(1):39-42.

ZHUANG M, JIANG W B, HUA G P,etal. Comparison of the photosynthetic characteristics ofEuonymusjaponicasL.f.aureo-marginatusRehd. andEuonymusjaponicusL.[J]PlantPhysiologyCommunications,2006,42(1):39-42.

[23] 王 強,金則新,彭禮瓊.模擬酸雨對烏藥幼苗生理生態(tài)特性的影響[J].浙江大學學報(理學版),2013,40(4):447-455.

WANG Q, JIN Z X, PENG L Q. Effects of simulated acid rain on the ecophysiological characteristics ofLinderaaggregate[J].JournalofZhejiangUniversity(Science Edition),2013,40(4):447-455.

[24] 朱 虹,祖元剛,王文杰.逆境脅迫條件下脯氨酸對植物生長的影響[J].東北林業(yè)大學學報,2009,37(4):86-89.

ZHU H, ZU Y G, WANG W J. Effect of proline on plant growth under different stress conditions [J].JournalofNortheastForestryUniversity,2009,37(4):86-89.

[25] 嚴重玲,洪業(yè)湯,王世杰,等. 稀土元素對酸雨脅迫小麥活性氧清除系統(tǒng)響應的作用[J].作物學報,1999,25(4):504-507.

YAN C L, HONG Y T, WANG S J,etal. Effect of earth elements on the response of the activated oxygen scavenging system in leaves of wheat active[J].ActaAgronomicaSinica,1999,25(4):504-507.

[26] 鄭啟偉,王效科,馮兆忠,等. 臭氧和模擬酸雨對冬小麥氣體交換、生長和產(chǎn)量的復合影響[J].環(huán)境科學學報, 2007,27(9): 1 542-1 548.

ZHENG Q W, WANG X K, FENG Z Z,etal. Combined impact of ozone and simulated acid rain on gas exchange, growth and yield of field-grown winter[J].ActaScientiaeCircumstantiae,2007,27(9):1 542-1 548.

[27] 謝寅峰,楊萬紅,陸美容,等. 模擬酸雨脅迫下硅對髯毛箬竹光合特性的影響[J]. 應用生態(tài)學報,2008,(6): 1 179-1 184.

XIE Y F, YANG W H, LU M R,etal. Effects of silicon on photosynthetic characteristics ofIndocalamusbarbatusunder stimulated acid rain stress[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2008,(6):1 179-1 184.

[28] 柴勝豐,唐健民,王滿蓮,等. 干旱脅迫對金花茶幼苗光合生理特性的影響[J]. 西北植物學報, 2015,35(2):322-328.

CHAI S F, TANG J M, WANG M L,etal. Photosynthetic and physiological characteristics ofCamelliapetelotiiseedlings under drought stress[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2015,35(2):322-328.

[29] 趙則海. 模擬酸雨對五爪金龍幼苗光合生理特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報,2014, 23(9): 1 498-1 502.

ZHAO Z H. Effects of simulated acid rain on photosynthetic physiology characteristics of Ipomoea Cairica seedling[J].EcologyandEnvironmentalSciences, 2014, 23(9): 1 498-1 502.

[30] 齊澤民,王玄德,宋光煜.酸雨對植物影響的研究進展[J]. 世界科技研究與發(fā)展,2004,26(2):26-41.

QI Z M, WANG X D, SONG G Y. The research progress of the effect of acid rain on plant[J].WorldScienceTechnologyResearchandDevelopment,2004,26(2):26-41.

[31] 梁宗鎖,康紹忠.植物水分利用率及其提高途徑[J].西北植物學報,1996,16(6):79-84.

LIANG Z S, KANG S Z. Water use efficiency and improvement way[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,1996,16(6):79-84.

[32] 李國泰.8種園林樹種光合作用特征與水分利用效率比較[J].林業(yè)科學研究,2002,15(3):291-296.

LI G T. The photosynthesis and water use efficiency of eight garden tree species[J].ForestResearch,2002,15(3):291-296.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Stimulated Acid Rain in Autumn on Leaf Photosynthetic Characteristics in the Leaf ofAcerbuergerianumMiq.

TANG Ling, LI Qianzhong*, LI Shushun ,WEN Jing

(Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement，Nanjing 210014，China)

A pot experiment was conducted to explore the effects of stimulated acid rain treatments with different pH values (pH 5.6, pH 4.0, pH 3.0 and pH 2.0) in autumn on leaf photosynthetic physiological characteristics in the leaf ofAcerbuergerianumMiq. The results showed that: (1) the relative contents of chlorophyll in the leaf decreased with pH value of stimulated acid rain decreased, while content of MDA in the leaf increased. Membrane permeability and proline content firstly increased and then decreased during stimulated acid rain treatment. On the 20th day of the treatment, membrane permeability of plants growing under pH 2.0 reached the highest level of 146.3%. (2) The net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency as well as apparent light utilization efficiency and apparent CO2utilization efficiency significantly declined under stimulated acid rain treatments, especially under stimulated acid rain of pH 3.0 and 2.0. Comprehensive analysis showed that, stimulated acid rain treatment of pH 4.0 did not significantly affect leaf photosynthetic physiological characteristics, but stimulated acid rain at pH 3.0 and below make chlorophyll contents decreased, damage the membrane system and result in a significant decrease of photosynthetic rate. AlsoA.buergerianumMiq. is able to adapt to weak acid rain environment, that could be used as afforestation tree species in acid rain area.

AcerbuergerianumMiq.; stimulated acid rain; photosynthetic physiological characteristics

1000-4025(2016)12-2484-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2484

2016-09-22;修改稿收到日期:2016-12-13

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(14)2027]

唐 玲(1983-)，女，碩士，助理研究員，主要從事觀賞植物育種栽培及園藝工程技術(shù)研究。E-mail: tangling1983@126.com

*通信作者:李倩中，研究員，主要從事觀賞植物育種栽培及園藝工程技術(shù)研究。E-mail:liqianzhong2013@163.com

Q945.78

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