• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    脫氧雪腐鐮刀菌烯醇對豬的毒性作用機制及脫毒技術(shù)

    2016-02-04 20:15:07陳繼發(fā)張佳鑫曲湘勇
    中國飼料 2016年19期
    關(guān)鍵詞:烯醇鐮刀霉菌

    陳繼發(fā),張佳鑫,曲湘勇*

    (1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南長沙410128;2.湖南農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院,湖南長沙410128)

    飼料衛(wèi)生

    脫氧雪腐鐮刀菌烯醇對豬的毒性作用機制及脫毒技術(shù)

    陳繼發(fā)1,張佳鑫2,曲湘勇1*

    (1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南長沙410128;2.湖南農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院,湖南長沙410128)

    脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)毒性強,常規(guī)飼料中很常見,畜禽中豬對其敏感性最高。本文綜述了DON對豬生長、免疫和繁殖的毒性作用及機理,同時闡述了吸附法和營養(yǎng)調(diào)控措施消除DON的最新研究進展,并對霉菌毒素脫毒方法的應用前景進行展望。

    脫氧雪腐鐮刀菌烯醇;毒性;作用機制;吸附劑;營養(yǎng)調(diào)控;豬

    聯(lián)合國糧農(nóng)組織調(diào)查表明,全球每年約25%的谷物不同程度上被霉菌毒素污染,其中受脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)的污染較嚴重。季海霞等(2015)檢測了2015年上半年全國各地配合飼料及原料中霉菌毒素含量,表明DON檢出率為99.78%,最高含量達4402.69 μg/kg,超標率51.09%,污染極為嚴重。DON是一種主要由鐮刀菌屬產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物,對玉米、大麥、小麥等谷物污染性很強。DON對豬的危害最大,主要毒性效應有:拒食、嘔吐、免疫抑制和繁殖障礙,不僅影響豬的生長性能,還嚴重危害其免疫功能和繁殖性能,給養(yǎng)豬場造成巨大的經(jīng)濟損失(Eriksen和Pettersson,2004)。本文就DON對豬的影響機制及其毒性的吸附和營養(yǎng)調(diào)控措施作一綜述。

    1 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇對豬的影響及其作用機制

    DON含量超過1 mg/kg對動物健康就會產(chǎn)生危害,我國《飼料衛(wèi)生標準》對小麥、玉米等谷物及豬配合飼料中DON的限量為1 mg/kg。畜禽中豬對DON的敏感性最高,0.1~0.2 mg/kg的DON就能引起嘔吐,攝入含DON 0.5 mg/kg的飼料5~7 min就會出現(xiàn)嘔吐反應(Pestka,2010)。大量研究表明,DON不僅使豬采食減少,生長緩慢,還會導致其免疫抑制,出現(xiàn)繁殖障礙,嚴重制約養(yǎng)豬業(yè)的健康發(fā)展。

    1.1對生長性能的影響研究發(fā)現(xiàn),DON能夠?qū)е伦胸i采食量下降,增重減緩,使飼料報酬大大降低,且日糧中DON的含量越高,對豬生長性能的負面影響越大。同時,研究表明低濃度的DON主要降低豬的食欲,使其體重減輕、代謝紊亂;而高濃度的DON可導致嘔吐,引起胃腸炎等。Drochner等(2004)在斷奶仔豬飼料中添加0.6~2 mg/kg的DON,仔豬采食量及體重明顯下降。蔣竹英等(2012)、吳苗苗等(2013)連續(xù)37 d分別給斷奶仔豬飼喂含DON 3.78、4 mg/kg的日糧,仔豬日增重分別顯著降低14.00%、14.89%,料重比分別顯著升高了14.35%、8.74%。由此可見,仔豬采食DON污染的飼料后生長性能明顯降低。DON對母豬的采食量及增重也會產(chǎn)生影響。Young等(1983)探討不同水平DON對母豬采食的影響,發(fā)現(xiàn)含DON 1.3 mg/kg的日糧會顯著降低其采食量,12 mg/kg的DON會使母豬幾乎完全拒食,20 mg/kg時會導致嘔吐。Goyarts等(2005)報道,6.64 mg/kg的DON會使后備母豬采食量降低15%,增重降低13%。

    有關(guān)DON對豬內(nèi)臟器官發(fā)育影響的研究結(jié)論不盡相同。吳苗苗等(2013)用含DON 4 mg/kg的日糧飼喂斷奶仔豬37 d,仔豬肝臟、腎臟指數(shù)顯著提高,心臟和胸腺指數(shù)無顯著影響。陳明洪等(2013a)報道,含DON 3.4 mg/kg的日糧飼喂育肥豬60 d,其脾臟指數(shù)顯著提高,腎臟和肝臟指數(shù)有提高趨勢。姬長云等(2014)研究表明,2 mg/kg的DON可使63日齡仔豬的脾臟指數(shù)降低。Swamy等(2003)報道,DON 5.6 mg/kg對仔豬脾臟、肝臟及腎臟指數(shù)均無明顯影響。綜合分析,不同年齡的豬對DON的耐受能力有差異,尤其是剛斷奶的仔豬處于應激狀態(tài),且內(nèi)臟及免疫器官等均未發(fā)育完善,對霉菌毒素的耐受能力差;此外,日糧中較低水平DON對豬毒性作用可能不大,且一段時間后豬對DON可能產(chǎn)生了一定的耐受作用。

    1.2對免疫功能的影響有關(guān)DON對仔豬免疫器官指數(shù)影響的研究結(jié)果不盡一致。姬長云等(2014)、吳苗苗等(2013)研究表明,DON會顯著降低仔豬脾臟指數(shù),對胸腺和扁桃體指數(shù)無顯著影響。蔣竹英等(2012)報道,DON能降低仔豬脾臟指數(shù),胸腺指數(shù)有所提高。Swamy等(2003)報道,DON 5.6 mg/kg對仔豬脾臟指數(shù)無明顯影響。陳明洪等(2013a)研究表明,含DON 3.4 mg/kg的日糧飼喂育肥豬60 d,其脾臟指數(shù)顯著提高。綜合來看,DON會降低仔豬脾臟指數(shù),對胸腺及扁桃體指數(shù)無明顯影響,一定程度上抑制了仔豬的免疫功能。

    DON對豬血液中血細胞數(shù)量和免疫細胞含量均會產(chǎn)生影響。吳苗苗等(2013)報道,DON使斷奶仔豬血液中紅細胞數(shù)量、中性粒細胞百分比和血清總蛋白(TP)含量顯著降低。蔣竹英等(2012)指出,DON 3.78 mg/kg能顯著降低仔豬血液中白細胞、紅細胞數(shù)量及紅細胞比積,有增加血清中IgG、IgM和TP含量的趨勢。Drochner等(2004)報道,含0.6 mg/kg DON的日糧飼喂斷奶仔豬56 d,仔豬血清中IgA含量顯著增加。姬長云等(2015)研究表明,DON會降低仔豬外周血液中CD4+、CD8+淋巴細胞亞群的百分率??偟膩碚f,DON會減少血細胞數(shù)量,降低免疫細胞含量,一定程度上抑制豬的免疫功能。造成試驗結(jié)果不一致的原因可能是日齡、試驗周期和DON濃度不同,成年豬較仔豬的抵抗力強,低劑量DON對豬的毒性相對較小,同時豬在后期可能逐漸對DON產(chǎn)生一定的耐受性;此外,飼養(yǎng)管理、環(huán)境和機體抵抗力也有一定影響。

    1.3對繁殖性能的影響目前,關(guān)于DON對母豬繁殖性能影響的研究報道較多,大量體內(nèi)外試驗得出DON具有生殖毒性。DON使豬卵母細胞的成熟受到抑制,并形成減數(shù)分裂異常的紡錘體,同時使異倍體卵裂球出現(xiàn)的概率顯著增加(Malekinejad等,2007)。Alm等(2002)報道,DON會使母豬卵母細胞染色質(zhì)形態(tài)發(fā)生改變,卵母細胞的質(zhì)量顯著下降,且細胞成熟的能力受到抑制。Pestak等(2007)報道,初產(chǎn)母豬采食含DON日糧35 d后卵母細胞的質(zhì)量顯著下降,出現(xiàn)生殖障礙。Sprando等(2005)研究指出,DON 2.5 mg/kg能顯著降低大鼠附辜和精囊質(zhì)量,使生殖細胞變性,細胞核形態(tài)異常;5 mg/kg會使精子尾部畸形,血清中卵泡刺激素和促黃體生成素水平升高,睪酮含量降低??梢姡珼ON對雄性動物的生殖機能也會產(chǎn)生危害。目前,有關(guān)DON對公豬生殖機能影響的研究較少,而公豬在養(yǎng)豬生產(chǎn)中扮演重要角色,因此有必要進一步探討DON的生殖毒性。

    DON也具有胚胎毒性。Danicke等(2007)報道,妊娠母豬采食DON污染的日糧后在胎兒的肝臟、腎臟和血漿中均檢測出DON及其代謝產(chǎn)物;在母鼠妊娠期5~19 d飼喂含5 mg/kg DON的日糧,剖腹后發(fā)現(xiàn)吸收胎、早晚期死胎數(shù)增加,而活胎數(shù)減少,且胎兒質(zhì)量降低(Collins等,2006)。此外,DON能與玉米赤霉烯酮等毒素發(fā)生協(xié)同作用,造成母畜陰道脫落、不育和流產(chǎn)等(伍力等,2014)。目前,就DON與其他霉菌毒素聯(lián)合作用對豬繁殖影響的研究很少,而配合飼料常常受到多種霉菌毒素污染,今后需要開展這方面的研究。

    1.4脫氧雪腐鐮刀菌烯醇對豬影響的作用機制

    DON對豬的毒性作用主要有生長發(fā)育毒性、生殖毒性和免疫抑制等。DON降低豬采食量和導致嘔吐的可能機制有:(1)通過影響機體血液生化指標和酶的活性,間接影響采食量和體增重;(2)對消化道黏膜有強烈的刺激作用,反射作用于嘔吐中樞而引起嘔吐;(3)5-羥色胺是調(diào)節(jié)畜禽采食的重要生物胺類物質(zhì),也是色氨酸的前體,DON中毒后,腦和中樞神經(jīng)受到損傷,大量的色氨酸通過血腦屏障進入腦內(nèi),使腦內(nèi)5-羥色胺的合成增加,引起豬厭食及嘔吐(Prelusky等,1992)。此外,通過抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)中5-羥色胺以及外周5-羥色胺受體的活性來影響動物采食(徐運杰和方熱軍,2008)。

    DON既是免疫抑制劑,也是免疫促進劑,主要取決于毒素的濃度、暴露頻率和作用時間。免疫促進作用可能是在濃度較低時能夠引起核糖體的應激反應,激活MAPKs途徑,刺激巨噬細胞、T細胞,且抑制了阻遏蛋白(Azcona-Olivera等,1993);也可能是通過誘導NF-κB信號通路的激活,引起炎癥反應,選擇性地誘導一系列細胞因子基因的表達以及一些免疫相關(guān)炎性因子和蛋白質(zhì)mRNA的上調(diào),產(chǎn)生多種白細胞介素因子(He等,2013)。而免疫抑制作用是通過影響免疫細胞增殖與凋亡和利用其倍半萜烯結(jié)構(gòu)抑制轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯過程,抑制對病原體的免疫應答;尤其高濃度DON會嚴重損傷骨髓、脾臟、胸腺和淋巴結(jié)等組織,誘導白細胞、巨噬細胞和淋巴細胞凋亡。

    DON影響豬繁殖性能的可能機制有:(1)減少母豬子宮內(nèi)膜細胞的數(shù)量、降低卵母細胞分裂中期的成熟率,通過影響細胞周期的分布,抑制細胞的減數(shù)分裂、改變分裂過程中紡錘體的形成而產(chǎn)生抗增殖作用(Malekinejad等,2007);(2)抑制生殖激素分泌及釋放,使早期卵泡的成熟受到抑制;(3)對胎豬的毒性作用可能是通過胎盤屏障,直接進入胎豬體內(nèi);也可能通過改變子宮組織的形態(tài)結(jié)構(gòu),破壞胎兒正常發(fā)育的環(huán)境(Danicke等,2007);(4)降低公豬生殖器質(zhì)量以及對絨毛膜促性腺激素誘導的睪酮分泌的抑制作用影響精子的生成。

    目前,研究人員對DON單獨的毒性機理有一定的認識,但研究還不夠深入,同時其可能存在的相關(guān)通路也有待探討;另外,霉菌毒素之間能夠發(fā)生相互作用,而配合飼料中往往存在多種霉菌毒素,已有試驗證實霉菌毒素聯(lián)合作用產(chǎn)生的毒性遠遠大于單一的某種毒素,因此,很有必要探討DON與其他毒素之間的聯(lián)合毒性作用,并深入研究其毒性機理。

    2 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的脫毒技術(shù)

    DON傳統(tǒng)去毒方法有高溫法、堿法、氨化法等,這些處理方法使營養(yǎng)成分損失大,效果不穩(wěn)定,且規(guī)?;瘧秒y度大;在日糧中添加吸附劑和利用微生物降解飼料中的霉菌毒素是解決毒素污染問題的主要對策。近幾年,通過營養(yǎng)調(diào)控減輕DON對豬的危害的應用研究越來越多,即在日糧中添加某種營養(yǎng)成分或微生態(tài)制劑等。

    2.1吸附劑對脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的吸附吸附劑的脫毒效果主要體現(xiàn)在:(1)通過靜電吸附力以及分子間的作用力將毒素吸附,并使其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的物質(zhì);(2)將霉菌毒素綁定于胃腸道,降低毒素的生物利用效率。目前,生產(chǎn)中常用的吸附劑有黏土類吸附劑、酵母細胞壁提取物和復合型吸附劑。

    黏土的主要化學成分為鋁硅酸鹽,因其具有不飽和負電荷和陽離子交換能力,一定程度上可捕獲、吸附和固定毒素,使腸道對毒素的吸收減少,進而減少其毒害作用。應用較多的有沸石、高嶺土和膨潤土(主要成分為蒙脫石)等,其中蒙脫石的脫毒效果較好,尤其是改性蒙脫石。萬晶(2014)探討不同處理蒙脫石緩解DON對斷奶仔豬毒性的效果,表明提純和碳化蒙脫石使仔豬日增重提高了17.11%,料重比下降10.53%,血清中谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性顯著提高,丙二醇(MDA)含量降低;鈣質(zhì)蒙脫石組仔豬生長性能也得到改善。鄧波等(2014)報道,提純和碳化蒙脫石可以提高仔豬的日增重,降低料重比,且能緩解DON對仔豬產(chǎn)生的腸道損傷。

    葡甘露聚糖(GM)是釀酒酵母細胞壁的活性提取物,呈現(xiàn)出多種氫鍵、離子鍵和疏水鍵,能夠與霉菌毒素結(jié)合。徐雪梅等(2013)報道,pH為8時,GM對DON的吸附率為27.16%。GM經(jīng)過酯化后形成酯化葡甘露聚糖(EGM),其表面有許多小孔,表面積大,具有更好的吸附能力。李華(2009)指出,pH為6.5時,EGM對DON的吸附力達到35.54%,能減輕其對小鼠的毒性損傷。常順華(2010)報道,EGM能夠提高仔豬日增重,降低料重比,一定程度上減輕霉菌毒素引起的過氧化損傷。

    大量研究探討了復合型吸附劑對DON的吸附能力。Monica(2007)研究表明,GM、黏土和植物提取物的混合物對DON的吸附效果比腐殖質(zhì)、GM好。徐雪梅等(2013)報道,pH為2時,GM與膨潤土的混合物對DON的吸附率為23.55%。耿芳芳等(2015)指出,水合硅酸鋁鈉鈣和魔芋葡甘露聚糖精粉的混合物能使仔雞體重增加,肝臟、腎臟指數(shù)和血清中超氧化物歧化酶(SOD)活性提高,MDA含量降低,緩解了DON對肉仔雞的毒害。可見,復合型吸附劑綜合了單一吸附劑的特性,對DON的吸附能力更強。

    2.2通過營養(yǎng)調(diào)控降低動物對脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的易感性通過營養(yǎng)調(diào)控能夠增強機體的免疫力,保護靶器官,進而降低動物對霉菌毒素的易感性。目前,通過氨基酸調(diào)控來緩解DON對動物毒性的研究較多。吳苗苗等(2003)報道,DON污染日糧中添加2%的谷氨酸能提高斷奶仔豬的生長性能,且對腸道應激有緩解作用。陳明洪等(2013b)也報道,1%的精氨酸或2%的谷氨酸緩解了霉變?nèi)占Z對育肥豬肝臟和脾臟的損傷,顯著提高血清SOD、谷胱甘肽過氧化酶活性。蛋氨酸具有保護肝臟的功能,有一定的抗氧化和抗毒素能力。Andretta等(2012)指出,當DON污染飼料中每增加1個可消化單位的蛋氨酸,動物日增重可增加1.2 g。

    抗菌肽可參與動物體非特異性免疫,增強動物機體的免疫能力。Xiao等(2013a、b)報道,復合抗菌肽(植物防御素、乳鐵蛋白肽和活性酵母)能緩解DON對仔豬生長性能、腸道功能以及免疫力的不利影響。此外,蔣竹英等(2012)探討竹炭和竹醋液干預DON對斷奶仔豬毒性的效果,表明添加1%的竹醋液使仔豬生長性能提高,1%的竹醋液和2%的竹炭使血細胞數(shù)量及血清GPT活性、TP含量等恢復到正常水平。

    3 展望

    目前,對于DON對豬的毒性作用機制研究有了一定進展,但還需進一步探討,尤其需要開展DON與其他霉菌毒素的聯(lián)合作用及其毒性機理的研究。在飼料中添加吸附劑和利用微生物降解飼料中的霉菌毒素是解決毒素污染問題的主要對策。但單一吸附劑對DON的脫毒不理想,對其進行科學、合理改性及復合能提高脫毒效果,可以通過體外試驗篩選出最優(yōu)組合,并在體內(nèi)試驗中得到驗證。而利用微生物及產(chǎn)物酶來降解飼料中的霉菌毒素,今后還需篩選出更多具有高效降解能力的益生菌,并深入研究其解毒機制和代謝途徑,需要綜合分子生物學、酶工程和基因工程等技術(shù),提高毒素降解酶產(chǎn)量,最終開發(fā)出純度高、活性強、穩(wěn)定性好的新型降解酶飼料添加劑。另外,通過營養(yǎng)調(diào)控來減少毒素對動物的危害將是未來的趨勢,同時可將營養(yǎng)調(diào)控與吸附法或生物降解有機結(jié)合起來,探討其脫毒效果。

    [1]常順華.酯化葡甘露聚糖作為霉菌毒素吸附劑的研究[J].飼料研究,2010,5:48~50.

    [2]陳明洪,段杰林,尹杰,等.谷氨酸和精氨酸對飼喂霉變飼糧育肥豬所受損傷的緩解作用[J].動物營養(yǎng)學報,2013b,25(9):2101~2110.

    [3]陳明洪,尹杰,鄧建文,等.氨基酸對嘔吐毒素誘導的肥育豬血液生理生化損傷的干預效應[J].湖南農(nóng)業(yè)科學,2013a,7:112~116.

    [4]鄧波,萬晶,徐子偉,等.脫氧雪腐鐮刀菌烯醇吸附劑對斷奶仔豬生長性能、血清生化指標及腸道形態(tài)的影響[J].動物營養(yǎng)學報,2014,26(5):1294~1301.

    [5]耿芳芳,許偉,郭利偉,等.復合吸附劑對AFB1和DON暴露雞血清生化指標的影響[J].中國獸醫(yī)學報,2015,35(3):507~511.

    [6]季海霞,錢英,黃萃茹,等.2015年1~6月飼料霉菌毒素分析與探討[J].養(yǎng)豬,2015,4:11~13.

    [7]蔣竹英,范覺鑫,陳明洪,等.脫氧雪腐鐮刀菌烯醇污染飼糧對斷奶仔豬血液生理生化指標的影響及竹炭和竹醋液的干預作用[J].動物營養(yǎng)學報,2012,24(12):2459~2468.

    [8]李華.酯化葡甘露聚糖對嘔吐毒素吸附能力的研究:[碩士學位論文][D].山東青島:青島農(nóng)業(yè)大學,2009.

    [9]萬晶.霉菌毒素吸附劑對飼料中脫氧雪腐鐮刀菌烯醇吸附效果研究:[碩士學位論文][D].浙江金華:浙江師范大學,2014.

    [10]伍力,吳飛,黎俊,等.嘔吐毒素對母豬的影響研究進展[J].家畜生態(tài)學報,2014,35(8):83~85.

    [11]吳苗苗,肖昊,印遇龍,等.谷氨酸對脫氧雪腐鐮刀菌烯醇刺激下的斷奶仔豬生長性能、血常規(guī)及血清生化指標變化的干預作用[J].動物營養(yǎng)學報,2013,25(7):1587~1594.

    [12]徐運杰,方熱軍.霉菌毒素及其作用機理[J].飼料工業(yè),2008,29(4):52~57.

    [13]徐雪梅,齊德生,張妮婭,等.葡甘露聚糖單方、復配膨潤土及改性產(chǎn)物的霉菌毒素體外吸附效果[J].動物營養(yǎng)學報,2013,25(12):2973~2980.

    [14]Alm H,Greising T,Brussow K P,et al.The influence of the mycotoxins deoxynivalenol and zearalenol on in vitro maturation of pig oocytes and in vitro culture of pig zygotes[J].Toxicol in Vitro,2002,16(6):643~648.

    [15]Andretta I,Kipper M,Lehnen C,et al.Meta-analytical study of productive and nutritional interactions of mycotoxins in growing pigs[J].Ani,2012,6(9):1476~1482.

    [16]Azcona-Olivera J I,Quyang Y I,Warner R L,et al.Effects of vomitoxin(deoxynivalenol)and cycloheximide on IL-2,4,5 and 6 secretion and mRNA levels in murine CD+cells[J].Food Chem Toxicol,1993,30(6):433~441.

    [17]Collins T F X,Sprando R L,Black T N,et al.Effects of deoxynivalenol(DON,vomitoxin)on in utero development in rats[J].Food Chem Toxicoly,2006,44(6):747~757.

    [18]Danicke S,Brussow K P,Goyarts T,et al.On the transfer of the fusarium toxins deoxynivalenol(don)and zearalenone(zon)from the sow to the fullterm piglet during the last third of gestation[J].Food Chem Toxicol,2007,45(9):1565~1574.

    [19]Drochner W,Schollenberaer M,Piepho H P,et al.Serum IgA-promoting effects induced by feed loads containing isolated deoxynivalenol(DON)in growing piglets[J].J Toxicol Environ Health,2004,67(13):1051~1067.

    [20]Eriksen G S,Pettersson H.Toxicological evaluation of trichotheceases in animal feed[J].Anim Feed Sci Technol,2004,114(1/4):205~239.

    [21]Goyarts T,Danicke S,Rothkotter H J,et al.On the effect of a chronic deoxynivalenol intoxication on performance,haematological and serum parameters of pigs when diets are offered either for ad libitum consumption or fed restrictively[J].Vet Med A,2005,52(6):305~314.

    [22]He K,Pan X,Zhou H R,et al.Modulation of inflammatory gene expression by the ribotoxin deoxynivalenol involves coordinate regulation of the transcriptome and translatome[J].Toxicol Sci,2013,131(1):153~163.

    [23]Malekinejad H,Schoevers E J,Daemen I J,et al.Exposure of oocytes to the fusarium toxins zearalenone and deoxynivalenol causes aneuploidy and abnormal embryo development in pigs[J].Biol Reprod,2007,77(5):840~847.

    [24]Monica S V.In vitro assessment of adsorbents aiming to prevent deoxynivalenol and zearalenone mycotoxicoses[J].Mycopathologia,2007,163:81~90.

    [25]Pestak J J.Deoxynivalenol:Toxicity mechanisms and animal health risks[J]. Anim Feed Sci Technol,2007,137(3~4):283~298.

    [26]Prelusky D B,Yeung J M,Thomoson B K,et al.Effect of deoxynivalenol on neurotransmitters in discrete regions of swine brain[J].Arch Environ Contam Toxicol,1992,22(1):36~40.

    [27]Swamy H V,Smith T K,Macdonald E J,et al.Effects of feeding a blend of grains naturally contaminated with fusarium mycotoxins on growth and immunological measurements of starter pigs,and the efficacy of polymeric glucomannan mycotoxin adsorbent[J].J Anim Sci,2003,81(11):2792~2803.

    [28]Xiao H,Wu M,Tan B,et al.Effects of composite antimicrobial peptides in weanling piglets challenged with deoxynivalenol:Ⅰ.Growth performance,immune function,and antioxidation capacity[J].J Anim Sci,2013a,91:4777~4780.

    [29]Xiao H,Tan B,Wu M,et al.Effects of composite antimicrobial peptides in weanling piglets challenged with deoxynivalenol:Ⅱ.Intestinal morphology and function[J].J Anim Sci,2013b,91:4750~4756.

    [30]Young L G,McGirr L,Valli V E,et al.Vomitoxin in corn fed to young pigs[J].J Anim Sci,1983,57(3):655~664.■

    The toxicity of deoxynivalenol which usually exists in the main fodder and swine is the most sensitive to it among all the animals.The toxicity mechanism of deoxynivalenol and its toxicity effects on growth,immunity,reproductive of swine were reviewed and the recently development of adsorbents,nutrition regulation for removal of deoxynivalenol toxicity were introduced.Further more,the prospect of the application of the method of removing mycotoxins toxicity were forecasted.

    deoxynivalenol;toxicity;mechanism;adsorbents;nutrition regulation;swine

    S816.2

    A

    1004-3314(2016)19-0039-05

    10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161910

    湖南農(nóng)業(yè)大學產(chǎn)學研合作項目(13098)

    猜你喜歡
    烯醇鐮刀霉菌
    揭示水霉菌繁殖和侵染過程
    高效液相色譜法測定小麥中的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇
    兩種氯前列烯醇誘導母豬同期分娩的研究
    酷蟲學校再遇鐮刀幫(一)
    脫氧雪腐鐮刀菌烯醇的制備與鑒定
    霉菌的新朋友—地衣
    地衣和霉菌
    青霉菌柚苷酶的分離純化及酶學性質(zhì)
    一把鐮刀
    鴨綠江(2013年12期)2013-03-11 19:42:10
    鐮刀與鐵錘
    中國火炬(2011年7期)2011-07-25 10:38:31
    女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 免费观看人在逋| 美女午夜性视频免费| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 国产免费视频播放在线视频| 天天添夜夜摸| 久久亚洲国产成人精品v| 人妻 亚洲 视频| 十八禁高潮呻吟视频| 99热全是精品| 久热爱精品视频在线9| 2021少妇久久久久久久久久久| 免费日韩欧美在线观看| 亚洲中文日韩欧美视频| 99久久综合免费| 国产成人免费无遮挡视频| 久久 成人 亚洲| 热99国产精品久久久久久7| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 欧美精品啪啪一区二区三区 | 久久人人爽av亚洲精品天堂| 91国产中文字幕| 电影成人av| 日本午夜av视频| 18在线观看网站| 午夜老司机福利片| 精品欧美一区二区三区在线| 欧美大码av| 精品国产国语对白av| 美国免费a级毛片| 老司机在亚洲福利影院| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 新久久久久国产一级毛片| 青春草视频在线免费观看| 成人免费观看视频高清| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 日韩电影二区| 亚洲精品第二区| 丰满饥渴人妻一区二区三| 9热在线视频观看99| netflix在线观看网站| 精品久久久精品久久久| 国精品久久久久久国模美| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 大片电影免费在线观看免费| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 高清不卡的av网站| av又黄又爽大尺度在线免费看| 色在线成人网| 一二三四社区在线视频社区8| 精品久久久久久久毛片微露脸| 精华霜和精华液先用哪个| 在线永久观看黄色视频| 亚洲全国av大片| av免费在线观看网站| 欧美激情久久久久久爽电影| 中文字幕精品免费在线观看视频| 午夜两性在线视频| ponron亚洲| 久热这里只有精品99| 日本免费a在线| 国产av不卡久久| 一区二区日韩欧美中文字幕| 亚洲成av人片免费观看| 99精品在免费线老司机午夜| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产亚洲欧美在线一区二区| 午夜激情福利司机影院| 99国产精品99久久久久| 国产在线观看jvid| av超薄肉色丝袜交足视频| 国产精品 欧美亚洲| 麻豆成人av在线观看| 久久人人精品亚洲av| 亚洲无线在线观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 男女午夜视频在线观看| 国产av一区二区精品久久| 国产一区在线观看成人免费| 国产主播在线观看一区二区| 国产精品99久久99久久久不卡| 12—13女人毛片做爰片一| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产一区二区在线av高清观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 夜夜夜夜夜久久久久| 日日爽夜夜爽网站| 好男人电影高清在线观看| 亚洲人成77777在线视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 91在线观看av| 曰老女人黄片| 亚洲三区欧美一区| 欧美乱码精品一区二区三区| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲成国产人片在线观看| 少妇的丰满在线观看| 精品久久久久久久久久免费视频| 亚洲av五月六月丁香网| 2021天堂中文幕一二区在线观 | 久久香蕉激情| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产免费男女视频| 老鸭窝网址在线观看| 国产区一区二久久| 国产精品98久久久久久宅男小说| 天堂√8在线中文| 三级毛片av免费| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 久久久久久久精品吃奶| 黑丝袜美女国产一区| 日韩中文字幕欧美一区二区| 日韩免费av在线播放| 欧美+亚洲+日韩+国产| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 色综合站精品国产| cao死你这个sao货| 欧美黄色淫秽网站| 看免费av毛片| 黄色a级毛片大全视频| 国产精品亚洲av一区麻豆| 91老司机精品| av免费在线观看网站| 午夜免费成人在线视频| 欧美日韩精品网址| 日本在线视频免费播放| 亚洲av电影不卡..在线观看| 亚洲在线自拍视频| www日本在线高清视频| av免费在线观看网站| 国产亚洲精品第一综合不卡| 免费高清视频大片| 欧美黑人巨大hd| 国产v大片淫在线免费观看| 男男h啪啪无遮挡| 悠悠久久av| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 国产午夜福利久久久久久| 日本 av在线| 最近最新免费中文字幕在线| 精品国内亚洲2022精品成人| 搡老岳熟女国产| 麻豆av在线久日| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 一区二区三区精品91| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲真实伦在线观看| 人成视频在线观看免费观看| 久久青草综合色| av天堂在线播放| 精品免费久久久久久久清纯| 91老司机精品| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 性色av乱码一区二区三区2| 色播亚洲综合网| 动漫黄色视频在线观看| 亚洲精品国产区一区二| av欧美777| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 欧美色视频一区免费| 国产av一区在线观看免费| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 88av欧美| 日本 欧美在线| 国产成人欧美在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 黑人操中国人逼视频| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 精品国产一区二区三区四区第35| 亚洲人成77777在线视频| 女警被强在线播放| 窝窝影院91人妻| 亚洲熟女毛片儿| 国产高清激情床上av| 国产亚洲精品久久久久5区| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品野战在线观看| 亚洲成人久久性| 亚洲精品色激情综合| 久久精品成人免费网站| 欧美丝袜亚洲另类 | 精品国产超薄肉色丝袜足j| 99热只有精品国产| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 丝袜人妻中文字幕| www.精华液| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 精品国产一区二区三区四区第35| 免费看美女性在线毛片视频| 在线观看午夜福利视频| 免费在线观看亚洲国产| 一级毛片高清免费大全| 久久婷婷成人综合色麻豆| 国产一卡二卡三卡精品| 午夜福利在线观看吧| 午夜成年电影在线免费观看| 欧美日韩精品网址| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 午夜免费观看网址| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 免费观看精品视频网站| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 操出白浆在线播放| 亚洲专区国产一区二区| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 黑人欧美特级aaaaaa片| avwww免费| 青草久久国产| 黄色成人免费大全| 十八禁网站免费在线| 国产亚洲欧美98| 久久香蕉精品热| 美女高潮到喷水免费观看| 特大巨黑吊av在线直播 | 久99久视频精品免费| 久久精品国产综合久久久| 久久99热这里只有精品18| 中文字幕精品亚洲无线码一区 | 男女之事视频高清在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 亚洲全国av大片| 一级片免费观看大全| 成人欧美大片| 他把我摸到了高潮在线观看| 中出人妻视频一区二区| 久久国产精品影院| 亚洲熟妇熟女久久| 中出人妻视频一区二区| av天堂在线播放| 一边摸一边抽搐一进一小说| 日韩国内少妇激情av| 一二三四社区在线视频社区8| 老司机福利观看| 黄色 视频免费看| 日本a在线网址| 高潮久久久久久久久久久不卡| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 大香蕉久久成人网| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 成人亚洲精品一区在线观看| 看免费av毛片| 欧美午夜高清在线| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲自拍偷在线| 香蕉国产在线看| 亚洲一区中文字幕在线| 美女高潮到喷水免费观看| 亚洲第一电影网av| 波多野结衣av一区二区av| 欧美乱妇无乱码| 亚洲一区中文字幕在线| 国产亚洲精品久久久久5区| 一级毛片女人18水好多| 在线免费观看的www视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲七黄色美女视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| 国内揄拍国产精品人妻在线 | 曰老女人黄片| 男女之事视频高清在线观看| 91九色精品人成在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 99热6这里只有精品| 一区二区三区激情视频| 免费搜索国产男女视频| 无限看片的www在线观看| 男女床上黄色一级片免费看| 成人18禁在线播放| av在线播放免费不卡| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久香蕉精品热| 两个人视频免费观看高清| 热re99久久国产66热| 宅男免费午夜| 日韩欧美在线二视频| 久久久久亚洲av毛片大全| 一区二区三区精品91| 色老头精品视频在线观看| 久久香蕉国产精品| 久久青草综合色| 午夜福利一区二区在线看| 欧美中文日本在线观看视频| 最好的美女福利视频网| 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| www.www免费av| 岛国在线观看网站| 搡老妇女老女人老熟妇| 一本大道久久a久久精品| 国产精品九九99| 男女那种视频在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 免费看日本二区| 国产成人欧美| 久久性视频一级片| 精品不卡国产一区二区三区| 一级片免费观看大全| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 国产1区2区3区精品| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 午夜福利成人在线免费观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 一本一本综合久久| 午夜两性在线视频| 嫁个100分男人电影在线观看| 757午夜福利合集在线观看| 久久久精品欧美日韩精品| 国内精品久久久久精免费| 草草在线视频免费看| 久久香蕉激情| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 在线永久观看黄色视频| 制服诱惑二区| 男男h啪啪无遮挡| 成人三级黄色视频| а√天堂www在线а√下载| 日本在线视频免费播放| 成人av一区二区三区在线看| 成在线人永久免费视频| 国产精品久久电影中文字幕| 亚洲精品国产区一区二| 国产精品av久久久久免费| 正在播放国产对白刺激| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 久久99热这里只有精品18| 女警被强在线播放| 精品不卡国产一区二区三区| av在线天堂中文字幕| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 黄网站色视频无遮挡免费观看| а√天堂www在线а√下载| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 午夜福利在线在线| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 久久欧美精品欧美久久欧美| 国产麻豆成人av免费视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 真人一进一出gif抽搐免费| 日本黄色视频三级网站网址| 欧美成狂野欧美在线观看| 久热爱精品视频在线9| 亚洲黑人精品在线| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 91av网站免费观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 午夜亚洲福利在线播放| www日本在线高清视频| 黄频高清免费视频| 亚洲一区中文字幕在线| a级毛片在线看网站| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲精华国产精华精| 精品福利观看| 亚洲国产欧美一区二区综合| 午夜激情av网站| 亚洲av熟女| 又黄又爽又免费观看的视频| 国产成人精品无人区| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 成人亚洲精品一区在线观看| 91九色精品人成在线观看| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 欧美日韩瑟瑟在线播放| 啪啪无遮挡十八禁网站| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 午夜福利在线观看吧| 一级黄色大片毛片| 午夜福利视频1000在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看| 日本免费a在线| 老司机深夜福利视频在线观看| 日本免费a在线| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 大型av网站在线播放| 国产精品国产高清国产av| 亚洲国产精品成人综合色| www日本在线高清视频| 国产成人精品久久二区二区91| 天天一区二区日本电影三级| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 免费在线观看黄色视频的| 免费在线观看影片大全网站| 日韩有码中文字幕| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 女人被狂操c到高潮| 国产精品久久久av美女十八| 美女扒开内裤让男人捅视频| 色综合亚洲欧美另类图片| 中文在线观看免费www的网站 | 国产色视频综合| 成人特级黄色片久久久久久久| 成人手机av| 动漫黄色视频在线观看| 可以在线观看的亚洲视频| 一本精品99久久精品77| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 男女那种视频在线观看| 美女高潮到喷水免费观看| 看黄色毛片网站| 午夜福利免费观看在线| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| av在线天堂中文字幕| 97碰自拍视频| 亚洲成人久久爱视频| 国产爱豆传媒在线观看 | 人人妻人人看人人澡| 亚洲av电影在线进入| 成人一区二区视频在线观看| 国产精品,欧美在线| 成人三级做爰电影| 久久久久久人人人人人| 18禁美女被吸乳视频| 久久人妻av系列| 国产不卡一卡二| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产一区二区三区视频了| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 欧美大码av| av在线播放免费不卡| 国产视频内射| 国产爱豆传媒在线观看 | 可以在线观看的亚洲视频| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲熟妇熟女久久| 精品欧美一区二区三区在线| 男人舔奶头视频| 十八禁人妻一区二区| 日日爽夜夜爽网站| 黄片小视频在线播放| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产精品98久久久久久宅男小说| 日韩欧美免费精品| 一级毛片精品| 男女床上黄色一级片免费看| 色尼玛亚洲综合影院| 久久久国产欧美日韩av| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 免费搜索国产男女视频| 无限看片的www在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| 亚洲男人的天堂狠狠| 久久久国产欧美日韩av| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 国产极品粉嫩免费观看在线| 不卡av一区二区三区| 9191精品国产免费久久| 麻豆久久精品国产亚洲av| 大型av网站在线播放| 国产熟女xx| 露出奶头的视频| 久久 成人 亚洲| 亚洲精品美女久久av网站| √禁漫天堂资源中文www| 免费看a级黄色片| 可以在线观看的亚洲视频| 动漫黄色视频在线观看| 又大又爽又粗| 国产精品99久久99久久久不卡| 久久精品国产亚洲av高清一级| 91九色精品人成在线观看| 露出奶头的视频| 真人做人爱边吃奶动态| 国产欧美日韩精品亚洲av| 国产成人啪精品午夜网站| 美女午夜性视频免费| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲成人精品中文字幕电影| aaaaa片日本免费| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 99精品久久久久人妻精品| 国产99白浆流出| 两性夫妻黄色片| 亚洲五月色婷婷综合| 国产成人影院久久av| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 精品午夜福利视频在线观看一区| 午夜影院日韩av| www国产在线视频色| 麻豆一二三区av精品| 国产熟女xx| 久久久久久久久久黄片| 天堂影院成人在线观看| 2021天堂中文幕一二区在线观 | 国产亚洲精品一区二区www| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 看片在线看免费视频| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 观看免费一级毛片| 国产一卡二卡三卡精品| 精品久久久久久久久久久久久 | 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产精品国产高清国产av| 日韩av在线大香蕉| 亚洲色图av天堂| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 成人欧美大片| 91成年电影在线观看| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | e午夜精品久久久久久久| 男女午夜视频在线观看| 欧美丝袜亚洲另类 | 青草久久国产| 亚洲一区二区三区色噜噜| 给我免费播放毛片高清在线观看| 不卡一级毛片| 最近在线观看免费完整版| 悠悠久久av| 99热6这里只有精品| ponron亚洲| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲精品久久国产高清桃花| 丝袜人妻中文字幕| 免费无遮挡裸体视频| 亚洲av熟女| av免费在线观看网站| 99国产精品一区二区蜜桃av| 又黄又爽又免费观看的视频| 免费人成视频x8x8入口观看| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 桃红色精品国产亚洲av| 色哟哟哟哟哟哟| 在线观看免费午夜福利视频| 日韩免费av在线播放| 亚洲欧美激情综合另类| 波多野结衣av一区二区av| 中出人妻视频一区二区| 日韩精品免费视频一区二区三区| 日韩欧美在线二视频| www.自偷自拍.com| 成年免费大片在线观看| 亚洲国产精品999在线| 美女扒开内裤让男人捅视频| 少妇被粗大的猛进出69影院| 久久久久精品国产欧美久久久| 免费av毛片视频| 黄色a级毛片大全视频| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 男男h啪啪无遮挡| 免费看美女性在线毛片视频| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 国产伦在线观看视频一区| 亚洲av第一区精品v没综合| 欧美日韩精品网址| 嫁个100分男人电影在线观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产极品粉嫩免费观看在线| 人人妻人人澡欧美一区二区| 婷婷丁香在线五月| 国产精品久久久人人做人人爽| 亚洲人成网站高清观看| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 久久 成人 亚洲| 国产精品九九99| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 久久香蕉国产精品| 观看免费一级毛片| 香蕉久久夜色| 精品久久久久久久毛片微露脸| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 亚洲男人天堂网一区| 脱女人内裤的视频| 亚洲av电影在线进入| 欧美激情久久久久久爽电影| 一本久久中文字幕| 欧美+亚洲+日韩+国产| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲成人国产一区在线观看| 成人一区二区视频在线观看| 精品久久久久久久毛片微露脸| 国产精品乱码一区二三区的特点| 中国美女看黄片| 国产爱豆传媒在线观看 | 午夜老司机福利片| 午夜福利欧美成人| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 白带黄色成豆腐渣| 国产色视频综合| 又紧又爽又黄一区二区| 在线观看日韩欧美| 欧美av亚洲av综合av国产av| 制服人妻中文乱码| or卡值多少钱| 欧美激情久久久久久爽电影| 91国产中文字幕| av中文乱码字幕在线| √禁漫天堂资源中文www| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 韩国av一区二区三区四区| 最近最新免费中文字幕在线| 少妇粗大呻吟视频| 中出人妻视频一区二区| 亚洲,欧美精品.| 国产亚洲精品av在线| 最近最新中文字幕大全免费视频| 国产精品1区2区在线观看.| 高清毛片免费观看视频网站| 999久久久精品免费观看国产| x7x7x7水蜜桃|