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    情緒喚醒對工作記憶的作用

    2016-02-03 15:53:18郭君君
    社會心理科學 2016年3期
    關(guān)鍵詞:杏仁核工作記憶額葉

    郭君君

    (平頂山學院)

    情緒喚醒對工作記憶的作用

    郭君君

    (平頂山學院)

    個體的情緒狀態(tài)影響工作記憶。以往對情緒對工作記憶影響效應(yīng)有不同的結(jié)果。這與研究者對情緒和工作記憶的操作定義有關(guān)。以往的研究關(guān)注于情緒效價而忽視了喚醒對工作記憶的影響,因此所得的結(jié)論可能產(chǎn)生混淆。本文綜述了情緒喚醒如何影響工作記憶,以及這一過程的神經(jīng)機制和腦機制。研究發(fā)現(xiàn),注意在情緒喚醒對工作記憶影響中起著重要的調(diào)節(jié)作用,中度的喚醒對工作記憶有較強促進作用。

    情緒喚醒 工作記憶 注意 NE

    情緒充斥我們的生活。在生活的任何時刻,我們都可以意識到我們的情緒狀態(tài),我們或高興或悲傷,或愉快或恐懼。情緒影響著我們大部分的認知和行為。它影響我們?nèi)绾慰词澜?,如何思考,以及如何交流?/p>

    研究發(fā)現(xiàn),情緒刺激會促進或阻礙當前的認知加工(Stokes et al.,2013),研究者稱之為情感損害或增強效應(yīng)(Erk et al.,2007),工作記憶作為記憶的緩沖器尤其受情緒的影響。心理學認為,情感與認知的相互作用起源于它們對有限信息加工容量的競爭(Pessoa,2009)。情緒既會影響自下而上注意加工,也會影響自上而下注意加工(Lavie et al.,2004)。最近的雙競爭模型認為,當情緒和認知加工同時進行時,他們會競爭有限的資源。情緒會促進還是阻礙認知加工取決于任務(wù)要求。在低任務(wù)要求下,情緒刺激會擾亂認知加工過程,這是因為情緒喚醒或、和效價轉(zhuǎn)移了個體的注意力(Pessos,2009)。相反,情感刺激的加工會增強高任務(wù)要求的認知加工,因為優(yōu)先加工的管理控制似乎覆蓋了情緒干擾(Lindstrom&Bohlin,2011)。例如,與中性面孔相比,害怕面孔會損害低感知負荷條件下的認知加工(Bishop et al.,2007)。這一現(xiàn)象可能來自于管理控制和情感感知大腦系統(tǒng)的相互作用(Pessoa,2009)。

    在情緒的研究中,多數(shù)研究者把它分為兩個主要的方面,情緒喚醒和情緒效度。以往的研究發(fā)現(xiàn)情緒會影響記憶,但是情感中的兩個維度喚醒和效價在其中起何種作用,我們還不清楚。大多數(shù)的研究者關(guān)注于情緒效價對工作記憶的影響,即積極情緒對工作記憶的促進作用。但是很少研究關(guān)注于情緒喚醒對工作記憶的影響。

    現(xiàn)在的理論把情緒記憶增強歸因于情緒喚醒。其潛在的假設(shè)是,我們有限的記憶資源更優(yōu)先的分配給具有重要性的刺激(Nairne,2010)。而情緒喚醒是行為重要性的主要標準(McGaugh, 2000)。相比較,效價被認為為對記憶的影響更小。例如,一些研究者把情緒記憶增強歸因于喚醒(Hamann,2001;Mather,2007;Phelps,2006),效價沒有產(chǎn)生或產(chǎn)生很小的影響(Mather&Sutherland, 2009)。因此,消極或積極刺激都可以影響記憶,只要它們有足夠的喚醒度。其他研究者也強調(diào)喚醒在記憶中的作用,但他們提出效價只有與喚醒一起才能有助于記憶(Kensinger&Corkin,2003, 2004;LaBar&Cabeza,2006),或者效價只影響刺激的感知細節(jié)(Kensinger,2009)。

    1.情緒喚醒對工作記憶的增益和損害

    情緒喚醒如何影響工作記憶,不同的研究者有不同的結(jié)論。有些研究者認為情緒喚醒會促進工作記憶,而有些研究者認為情緒喚醒會阻礙工作記憶。這取決于研究者怎樣定義有關(guān)的概念。什么是情緒喚醒?什么是工作記憶?如何測量工作記憶?在什么時間測量工作記憶?這些概念對于我們發(fā)現(xiàn)情緒喚醒如何作用于工作記憶有非常重要的作用。

    在目前的研究中,我們經(jīng)??吹降摹扒榫w增強效應(yīng)”(Cahill&McGaugh,1995),即情緒喚醒工作記憶的增強作用。這一結(jié)論主要來源于喚醒對工作記憶中單個刺激的影響。這種僅僅對單個刺激的研究缺乏生態(tài)學效度,因此也是片面的。

    近來,研究者從情緒對單項工作記憶的影響研究轉(zhuǎn)向?qū)η榫w狀態(tài)下關(guān)聯(lián)刺激的工作記憶研究,發(fā)現(xiàn)了不同的結(jié)果。在這些研究中,我們可以把關(guān)聯(lián)刺激分為兩類:“刺激內(nèi)的關(guān)聯(lián)”和“刺激間的關(guān)聯(lián)”。

    Mather等(2006)研究了刺激內(nèi)相關(guān)。研究的目的是發(fā)現(xiàn)圖片的情緒喚醒如何影響圖片位置的工作記憶。在每一組實驗中,四個在不同位置的情緒圖片相繼呈現(xiàn)。這四個圖片或者都是高喚醒、中喚醒或低喚醒。在四個圖片呈現(xiàn)結(jié)束后,測量被試對圖片位置的記憶。研究發(fā)現(xiàn),個體對圖片-位置的聯(lián)合記憶隨著圖片喚醒程度的增高而降低。此外,高抑郁個體的消極位置記憶相比于積極喚醒的記憶更差。然而,刺激呈現(xiàn)完畢后一個突如其來的長時記憶測驗發(fā)現(xiàn),被試對高喚醒圖片的長時記憶遠遠高于低喚醒圖片的記憶。在后續(xù)fMRI研究中發(fā)現(xiàn),高喚醒和中喚醒實驗導致視覺加工有關(guān)腦區(qū)更大的激活。這些結(jié)果表明,情緒刺激本身能夠引起被試較多的注意,使記憶聚焦于情緒刺激之上,因此引起了長時記憶的情緒增強效應(yīng).這種對情緒刺激的注意增強導致個體對情緒之外刺激的忽視,從而產(chǎn)生了對情緒圖片位置記憶的“情緒減弱效應(yīng)”。方差分析分析表明,僅僅存在喚醒的主效應(yīng),不存在效價的主效應(yīng)及交互作用。這表明效價沒有影響源記憶的精確性。相似的研究結(jié)果也在客體 -顏色聯(lián)結(jié)任務(wù)中發(fā)現(xiàn)(Doerksen&Shimamura,2001;Kensinger&Corkin,2003)。

    對“刺激間關(guān)聯(lián)”(inter-item binding paradigms)范式的研究發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果。例如,在關(guān)聯(lián)記憶產(chǎn)生任務(wù)中,呈現(xiàn)一個線索詞,被試必須依據(jù)線索詞產(chǎn)生一個關(guān)聯(lián)詞。與中性線索詞相比,產(chǎn)生情緒詞的關(guān)聯(lián)詞更困難(Contini& Whissell,1992)。Bergmann等(2012)研究了情緒喚醒對延遲匹配任務(wù)的影響。在每一個trial中,刺激包括一個中性刺激圖片和一個情緒喚醒圖片。圖片的情緒效價和喚醒度受實驗者的控制。這一對圖片刺激必須在圖腦中保持10秒。然后出現(xiàn)探測刺激,要求回憶另一個成對的刺激。研究發(fā)現(xiàn),情感喚醒損害了這一工作記憶。呈現(xiàn)圖片的情感喚醒越高,其隨后的關(guān)聯(lián)工作記憶越差。

    這些效應(yīng)可以在很多研究中發(fā)現(xiàn)。在中性背景和激活目標刺激呈現(xiàn)后,被試對高情緒喚醒的記憶比對低情感喚醒的記憶更好。但是被試對背景的記憶出現(xiàn)了相反的模式:即與中性刺激相比,被試對喚醒中心刺激的背景記憶更差(Christianson et al.,1991)。這一效應(yīng)很好的解釋了著名的武器關(guān)注效應(yīng),人們傾向于記憶犯罪中武器的細節(jié),但是更傾向于忘記事件發(fā)生的背景細節(jié)(Steblay, 1992)。

    2.年齡對情緒喚醒與工作記憶關(guān)系的影響

    我們闡述了情緒是如何影響工作記憶的一些研究。這是從橫向上來分析情緒與工作記憶之間的相互作用。那么這一部分,我們試圖發(fā)現(xiàn)情緒與工作記憶的關(guān)系是如何隨著年齡的增加而變化的。

    Riediger等(2014)通過即時跟蹤的方法測量了喚醒與工作記憶的關(guān)系。這一研究是通過跟蹤在日常生活中獲得的。研究發(fā)現(xiàn),對于中年人和老年人來說緊張喚醒和生理激活與工作記憶行為的損害相伴。但是,在青年人身上并沒有發(fā)現(xiàn)這樣的現(xiàn)象。對于老年人來說,隨著年齡的增長,情緒喚醒更容易損害工作記憶。

    為什么對于老年人來說,喚醒越高其工作記憶容量就越低呢?我們試圖用Yerkes Dodson定律予以說明。

    Yerkes和Dodson曾提出:喚醒與認知行為的起伏有關(guān)。個體動機與工作難度呈倒U型。工作難度越高,其加工的最優(yōu)動機水平應(yīng)該越低。他們也指出過高或過低的喚醒對行為效率是有害的,更困難工作的最佳喚醒水平更低(Hanoch&Vitouch,2004)。在最優(yōu)的喚醒水平下,相關(guān)的信息被關(guān)注,不相關(guān)的信息被忽視。低于最優(yōu)喚醒水平的喚醒不是最優(yōu)的,因為很可能的無關(guān)信息也得到了加工。高于最優(yōu)水平的喚醒也不是最優(yōu)的,因為注意太窄以至于不能加工所有相關(guān)的信息。

    喚醒對工作記憶的影響是通過注意范圍影響工作記憶的。高喚醒的注意范圍較低喚醒更窄。個體的注意容量越低,在所給喚醒水平上所加工的信息越少。證據(jù)表明,注意容量在成年后隨著年齡的增加而降低(Verhaeghen,2011)。因此,更高的喚醒對于老年人來說會有更高的代價。這是因為,老年人本身的注意范圍就較成年人小,當喚醒增高時,注意的范圍就更小,因此會影響工作記憶的加工。這一結(jié)果可在日常生活中發(fā)現(xiàn)。

    3.情緒對工作記憶影響的神經(jīng)機制

    3.1 神經(jīng)機制的作用

    研究喚醒與工作記憶之間的關(guān)系首先要了解喚醒的生物學基礎(chǔ)(Moore&Oaksford,2002)。喚醒與腦干網(wǎng)狀系統(tǒng)的激活有關(guān)。至少有包括去甲腎上腺素,乙酰膽堿,5-羥色胺,組胺四種神經(jīng)遞質(zhì)參與了喚醒機制(Marrocco,Witte,&Davidson, 1994)。其中最重要的是去甲腎上腺素(NE)。腦干中的藍斑核是制造NE的最大核團,并將NE發(fā)送到大腦皮層和神經(jīng)核團中。大腦上與注意加工相關(guān)的腦區(qū)從藍斑核接受了特別濃密的NE。

    藍斑核中NE細胞隨著動物睡眠和覺醒的階段改變。當動物是覺醒時,NE細胞活動最高,相反,在睡眠中最低(Aston-Jones&Bloom,1981)。NE細胞也對新奇的或有害的刺激反應(yīng)。重復的呈現(xiàn)一個新奇的刺激會引起NE細胞的激活降低(Aston-Jones&Bloom,1981)。Aston-Jones和他的同事認為,NE的主要機能是調(diào)節(jié)警覺(Aston-Jones&Bloom,1981)。Aston-Jones等(1994)記錄了猴子在進行警覺任務(wù)中NE細胞的活動,其發(fā)現(xiàn)結(jié)果支持了這一假說。與NE細胞的低水平相比,當NE細胞活動高時行為更好,隨著細胞活動的減少,行為逐漸變壞。Carli等(1983)發(fā)現(xiàn)對NE造成影響的額葉損傷損害了工作記憶中的延遲反應(yīng),低的NE水平的個體在延遲任務(wù)中更容易受到分心刺激的影響。因此,Robbins(1984)提出了相似的假設(shè),他認為NE通過減少分心刺激的影響,幫助集中注意于任務(wù)相關(guān)的行為,特別是在高的分心喚醒狀態(tài)下。相關(guān)的研究結(jié)果也在人類中出現(xiàn)。Tafalla等(1997)報告在計算任務(wù)中,在高努力要求中的被試比低努力要求中的被試的尿液中有更高的NE水平。這些結(jié)果表明,NE對于集中注意,尤其是存在分心狀態(tài)下的集中注意具有重要的作用。

    NE對額葉機能的影響是促進還是擾亂,取決于劑量。高劑量的NE壓抑神經(jīng)的活動(Armstrong-James&Fox,1987;Hoffer,Siggins&Bloom, 1971),低劑量同時增強興奮和抑制的突觸輸入(Kossl&Vater,1989),因而他們都不是促進額葉機能的最佳水平。研究發(fā)現(xiàn)NE對感覺皮層神經(jīng)元谷氨酸釋放呈倒U型(Devilbliss&Waterhouse, 1996)。因此,NE的水平與行為相關(guān),在高水平或低水平的NE下的行為相對較差,而中間水平的行為較好。

    NE如何影響額葉的活動要從額葉中接受NE的突觸來解釋(Moore&Oaksford,2002)。在額葉中存在兩種不同的NE受體,我們叫它α和β受體。β受體具有對NE的抑制作用,與額葉工作記憶沒有太大的關(guān)系。所以,我們主要考慮α受體。在額葉中?受體又可以分為兩種,α1受體和α2受體。它們兩者之間存在拮抗作用。α2受體促進額葉的活動,而α1受體損害額葉的機能。在老鼠和猴子身上發(fā)現(xiàn),人為的α2激活劑會改善不同的與工作記憶有關(guān)的任務(wù)。這一效應(yīng)在年老的動物上更明顯,這是額葉NE水平減少的結(jié)果。α2是通過注意這一中介產(chǎn)生作用的。α2激動劑是通過減少分心刺激的干擾來實現(xiàn)的,NE的降低會增加分心物的干擾。

    對α1激動劑的研究發(fā)現(xiàn),低劑量的α1會損害老鼠和猴子的空間工作記憶。喚醒對額葉及工作記憶的影響是α2和α1相互作用的結(jié)果。NE對α2有更高的親和性。一個很小的NE增長就會促進額葉的機能。但是,隨著NE的不斷增長,α1受體的激活也同樣增長,因此最終高的NE將會損害前額葉的機能。這一結(jié)果與眾所周知的Yerkes-Dodson(1908)相似。即較小的和中等的喚醒增高會改善工作記憶但是大的喚醒增長會損害工作記憶。

    除了NE,其它的神經(jīng)遞質(zhì)也涉及喚醒的控制,他們與NE對額葉的作用相似。

    問題是我們?nèi)绾味x喚醒水平?什么樣的喚醒水平是高的喚醒水平,什么樣的喚醒水平是低的喚醒水平?我想,這可能是因人而異的。因此,在研究情緒對認知的影響中我們又不可避免的遇到了“人格”這一心理學中非常重要的概念。

    3.2 杏仁核與海馬的作用

    杏仁核是一個與情感有關(guān)的重要腦組織,同時在面對威脅時起重要的作用。研究表明,杏仁核的激活與情緒喚醒有關(guān),與情緒效價無關(guān)。當面對高喚醒(積極或消極),相比于低喚醒(中性刺激)會引起更高的杏仁核激活。這些發(fā)現(xiàn)表明,杏仁核的活動可以被情緒喚醒所修改(Wood,Hoef,& Knight,2014)。

    以前的研究也表明,海馬對短時記憶向長時記憶的轉(zhuǎn)換具有重要作用。我們所熟悉的患者H. M.就是存在這種問題。很多研究者提出,情緒對記憶的作用是通過杏仁核對海馬的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的。與中性刺激相比,情緒刺激的激活在左右海馬都有更高的激活,同時,在右杏仁核也有更大的激活(Mather et al.,2006)。

    研究發(fā)現(xiàn),壓力,不熟悉的環(huán)境、捕食者暴露或者公開講話即壓力喚醒都會損害海馬-依賴型記憶。但是,非壓力喚醒同樣可以影響記憶(Christianson,1986)。這意味著,任何喚醒的經(jīng)驗,獨立于喚醒的效價,會影響海馬的加工。

    因此,我們所研究的“喚醒對工作記憶的影響”可以通過“杏仁核對海馬的影響”來解釋。研究發(fā)現(xiàn),杏仁核的影響是通過“腎上腺酮”來實現(xiàn)的。

    以前的研究發(fā)現(xiàn)增加的腎上腺酮水平和海馬長時增強和引發(fā)電位(primed burst potentiation)的抑制有關(guān)(Diamond et al.,1988;Martin et al., 2000)。不僅僅是負性刺激,喚醒都會對個體產(chǎn)生壓力。Foy等(1987)首先報告兩者之間的線性關(guān)系。但是Diamond等(1992)以及Kerr等(1994)重新提出壓力素與PB/LTP呈U型關(guān)系,其中低水平和高水平的腎上腺酮(corticosterone)與減少的PB和LTP相關(guān),而中度水平的腎上腺酮與海馬的最大可塑性相關(guān)。最近的工作表明在加壓素與空間記憶之間呈U型關(guān)系在對老鼠水迷宮的研究中得以證實(Park et al.,2001)。但是這一實現(xiàn)是通過“喚醒對比”來實現(xiàn)的(Woodson et al.,2015)。

    Woodson等對老鼠在水迷宮中壓力對長時記憶和工作記憶的不同影響可以解釋兩個理論:其一,喚醒僅僅影響海馬-依賴型記憶,而并不影響非海馬-依賴型。簡單來說,即喚醒影響工作記憶(短時記憶)而不影響已經(jīng)形成的長時記憶。其二,壓力素對海馬的影響是通過“喚醒對比”實現(xiàn)的。前者表明喚醒影響的只是海馬而不是記憶儲存的廣大區(qū)域。即,喚醒影響的是記憶過程,而不是記憶痕跡。

    研究者對隨機分配的兩組老鼠進行水迷宮訓練。一組進行長時記憶的訓練,即進行14周的同一位置平臺的訓練。一組進行工作記憶的訓練,即水迷宮中的平臺隨著訓練不斷的改變。在第15天,給老鼠呈現(xiàn)不同喚醒的刺激,即面對貓或者雌鼠。以發(fā)現(xiàn)兩種不同的新異刺激對兩種不同記憶的影響。

    研究發(fā)現(xiàn)老鼠的皮質(zhì)酮在面對貓和雌鼠時都有所增高。但是,僅僅在老鼠面對貓的時候才會出現(xiàn)更多的工作記憶錯誤,而老鼠在面對雌鼠時并沒有出現(xiàn)工作記憶的損害現(xiàn)象。這與以前的研究相矛盾,因為過去的研究發(fā)現(xiàn),新奇的環(huán)境、食物或者其他認知任務(wù)都會影響老鼠的空間工作記憶任務(wù)(Diamond et al.1996;Mendl 1999;Burman and Mendl 2000),同時阻礙了海馬突觸的可塑。

    為什么與新奇刺激相比,僅僅暴露于貓會引起老鼠在水迷宮中工作記憶的損害呢?

    外界的喚醒刺激對工作記憶的影響是通過刺激喚醒的相對性來說明的。喚醒對工作記憶的影響取決于老鼠當下所從事的任務(wù)。相對于老鼠在水迷宮尋找平臺,雌鼠對老鼠的影響遠遠小于貓的影響?;蛘哒f,貓相對于在水中游泳尋找平臺來說更加危險。相反,雌鼠的出現(xiàn)對于需找水中平臺的老鼠來說是無足輕重的。因此,前者不會引起老鼠的反應(yīng)也是理所應(yīng)當?shù)摹?/p>

    其它研究發(fā)現(xiàn)了老鼠在恐懼條件中的記憶增強,以及提高了的壓力素與其之間的相關(guān)(Cordero and Sandi,1998)。

    這些工作表明,增加的壓力素水平有益于增強記憶的中心刺激,同時損害記憶的邊緣或壓力外的場景(Diamond et al.2001;Cordero et al.2002; Roozendaal 2002)。Buchanan和Lovallo(2001)在他們的研究中發(fā)現(xiàn)腎上腺酮增強情感喚醒刺激的加工,但是對對無情感喚醒的中性刺激沒有作用。相似的,學習后的壓力增強喚醒信息的記憶,而并不增強中性信息的記憶(Cahill et al.,2003)。也即,在情緒喚醒下,個體對情緒喚醒刺激加工記憶更強。

    這一現(xiàn)象也表明喚醒是與注意相關(guān)的,只有被注意了的信息才會干擾當前的工作任務(wù)。道理很簡單,當你在工作的時候,如果出現(xiàn)了分心的刺激,一聲巨響或有人接近你和你說話,那么你的工作記憶必然會受到影響。巨響可能被你所注意,因為它可能和危險有關(guān);但是說話聲可能并沒有影響你,因為這一喚醒可能是無足輕重的。

    4.總結(jié)和展望

    本文關(guān)注了情緒喚醒這一情緒概念中的重要維度是如何影響個體的工作記憶的。

    在以往大部分研究中,研究者主要關(guān)注于效價對工作記憶的影響。研究發(fā)現(xiàn)不同的效價對工作記憶有不同的影響。積極的情緒可以促進工作記憶,消極情緒會阻礙工作記憶。情緒刺激都伴隨著喚醒。以往研究可能混淆了情緒效價和情緒喚醒的效應(yīng)。

    情緒喚醒對工作記憶的影響主要通過兩個途徑來實現(xiàn)的。一個是有關(guān)心理的途徑,一個是有關(guān)神經(jīng)生理的途徑。從心理上來看,情緒主要是通過注意這一變量來影響個體的工作記憶的。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對要加工的情緒項目分配更多的注意資源從而促進了工作記憶。從縱向上來看,喚醒會隨著年齡的增長對老年人產(chǎn)生更顯著的消極影響。

    另一個解釋是建構(gòu)于神經(jīng)生理基礎(chǔ)上的。研究發(fā)現(xiàn)額葉中的神經(jīng)遞質(zhì)NE對額葉及工作記憶產(chǎn)生重要的影響。神經(jīng)遞質(zhì)NE的多少對額葉的機能成倒U型的關(guān)系。低的NE及高的NE都會損害額葉的機能,只有中度的NE會促進額葉的機能。因此可以推論:相比于低和高的喚醒,在中度喚醒的狀態(tài)下,工作記憶表現(xiàn)更好。

    同時,我們發(fā)現(xiàn)杏仁核通過喚醒產(chǎn)生的腎上腺酮水平影響工作記憶的加工。中度的腎上腺酮水平(即中度的喚醒水平)有助于工作記憶的加工。

    雖然如此,我們在研究情緒與工作記憶之間關(guān)系的研究中仍然存在很多疑問。

    主要的問題有兩個,我們賦予情緒和工作記憶什么樣的操作定義。前者涉及是加工情緒刺激還是通過喚醒誘發(fā)情緒;后者則涉及我們采用什么樣的方法測量工作記憶。

    以往的研究中,研究者并未注意個體變量的問題。在眾多研究中,研究者都是采用標準的國際情緒圖片系統(tǒng)。這樣的研究是存在問題的,不同個體對同一情緒圖片,或者同一個體在不同的時間對情緒圖片的反應(yīng)都存在不同。因此,以這樣的模式得出的結(jié)論是值得探討的。

    同時,從微觀上看,情緒是分為很多種的,而現(xiàn)在的研究僅僅使用消極情緒和積極情緒來劃分多種多樣的情緒,勢必會造成一些混淆。

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