潼南黑山羊胎盤子葉性狀和結構及其與繁殖性能的相關性

全禮明 王紅光

（重慶市潼南區(qū)玉溪鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，重慶 402674）

潼南黑山羊胎盤子葉性狀和結構及其與繁殖性能的相關性

全禮明 王紅光

（重慶市潼南區(qū)玉溪鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，重慶 402674）

繁殖性能是山羊生產中重要的經(jīng)濟指標，增加山羊的胎產羔數(shù)、出生存活率對于保障養(yǎng)羊業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展、提高山羊產業(yè)的經(jīng)濟效益和生產者養(yǎng)殖積極性都具有重要意義。由于產羔數(shù)低的遺傳力和負的母體效應，多年來通過表型選擇直接提高母羊的胎產羔數(shù)的途徑并沒有獲得很大的進展隨后通過對影響產羔數(shù)的生理因素如排卵數(shù)、子宮容積等進行選擇來加以提高，研究雖然取得一些成果，但因排卵數(shù)與胚胎存活率存在負的遺傳相關，加上直接選擇子宮容積的難度大，所以收效都不大。因此，探索與產羔數(shù)呈強相關、遺傳力高的性狀，用來選擇種母羊和選留后備母羊，增加山羊繁殖力，進而促進山羊業(yè)發(fā)展是十分必要的。胎盤是后獸類和真獸類哺乳動物妊娠期間由胚胎的胚膜和母體子宮內膜聯(lián)合生成的母仔間交換物質的過渡性器官。在胎兒生長發(fā)育過程中，胎盤承擔著氣體交換、營養(yǎng)物質供應和代謝物排泄等功能，其效率與胎兒的發(fā)育直接相關。由于山羊屬子葉型胎盤，胎盤上由絨毛密集簇擁形成的子葉是山羊母仔物質交換的主要場所。子葉絨毛貫穿母體子宮內膜中，通過絨毛中心存在的微血管與母體毛細血管連接，從而形成胎盤中進行母胎物質交換的重要組織結構。胎盤子葉性狀，如胎盤絨毛的形態(tài)大小、分級程度、密度、子葉總面積、子葉密度和子葉承載效率等，應該對山羊產羔數(shù)、初生重等繁殖性能具有直接的影響。所以，本試驗把山羊的胎盤子葉性狀及結構和產羔數(shù)、初生重等繁殖性能結合起來進行研究，試圖從中尋找影響產羔數(shù)的指標是可行的。在豬、綿羊研究中，胎盤效率等胎盤及子葉性狀是篩選窩產仔（羔）數(shù)的重要指標已得到驗證，而在山羊上報道較少，尚需要進一步研究。大足黑山羊是我國優(yōu)秀的遺傳資源，全身被毛黑色、肉用體型、繁殖率高、遺傳性能穩(wěn)定。初產母羊產羔率達218%，經(jīng)產母羊單胎平均產羔率達到272%。2009年被列入 《國家畜禽遺傳資源名錄》，2014年被列入《國家級畜禽遺傳資源保護名錄》（中華人民共和國農業(yè)部公告第2061號）。本研究通過比較不同產羔類型的大足黑山羊胎盤子葉性狀、胎盤子葉及絨毛結構，探索山羊胎盤子葉性狀、結構與繁殖性能的相關性，尋找與山羊繁殖性能相關的胎盤子葉性狀，對提高山羊的胎產羔數(shù)，選育高繁山羊新品系奠定理論基礎。

1 山羊胎盤子葉性狀與繁殖性能的相關性

在胎盤子葉性狀與繁殖性能顯著性比較方面，隨產羔數(shù)增加，胎盤質量、子葉總面積和子葉承載效率部分或全部顯著增加，子葉密度顯著性降低，子葉總數(shù)無顯著性變化，說明增加子葉總面積或子葉的承載效率是提高山羊產羔數(shù)的兩個有效方面。通過妊娠期間胎盤的充分發(fā)育能促進子葉面積增加從而給多余受精卵的發(fā)育提供條件，面積增加并非單純的子葉絕對數(shù)量的增多，在子葉總數(shù)無顯著變化的情況下，相對于數(shù)量多、直徑小的子葉而言，數(shù)量較少但直徑大的子葉會加大子葉血管化程度，使得輸送營養(yǎng)物質的效率更大。這說明子葉面積與子葉承載效率兩者變化時相互聯(lián)系共同影響山羊的繁殖性能，通過相關性分析也進一步驗證了這一結論。值得注意的是，試驗中所得胎盤效率與產羔數(shù)無顯著性相關，這與 Wilsons等在豬、山羊上所得結論相矛盾。原因可能有兩方面，一是在山羊上，胎盤效率研究較少，豬與山羊胎盤類型差異可能導致胎盤效率這一胎盤性狀在山羊上的局限性；二則可能山羊樣本數(shù)量較少，無法消除隨機誤差對真實結果的影響。作為首次提出的胎盤性狀子葉承載效率，無論是不同產羔類型間差異性比較，還是相關性分析，與繁殖性能都具有較強的正相關性關系。子葉承載效率作為新提出的胎盤性狀指標，在與山羊產羔數(shù)等繁殖性能強相關的同時，還體現(xiàn)出山羊胎盤子葉絨毛在妊娠過程中母胎物質交換能力，從而對于探索山羊胎盤子葉微觀結構與繁殖性能的相關關系提供了有力保證。

2 胎盤子葉結構及絨毛超顯微結構與繁殖性能的相關性

本試驗結果表明，子葉承載效率與山羊繁殖性能存在顯著性正相關關系，而子葉絨毛形態(tài)變化是子葉承載效率改變的內在方面，那么子葉絨毛組織結構是否與山羊產羔數(shù)、窩重等繁殖性能存在關聯(lián)則需要進一步探究。胎盤上簇擁著大小不均的子葉狀絨毛簇是山羊母胎物質交換的主要場所，所以通過光鏡和掃描電鏡觀察胎盤子葉組織情況和絨毛超顯微結構是揭示影響繁殖性能變化原因的重要手段。妊娠過程中的山羊胎兒營養(yǎng)需要的增加靠兩個途徑：一是通過增加胎盤血管密度和子宮內膜血管密度來完成物質運輸；二是通過增加胎盤的大小，由于負的母體效應、子宮容積差異不顯著等特點，更可能的情況是每個胎兒都通過增加胎盤的血管化程度來吸取養(yǎng)分以達到生長的目的。所以，隨著產羔數(shù)的增加，會呈現(xiàn)出胎盤組織中的絨毛滋養(yǎng)層細胞數(shù)量增多，毛細血管數(shù)量增加，使絨毛更加緊湊密集，呈現(xiàn)局部擴散的趨勢。在大足黑山羊中，隨著產羔數(shù)增加，絨毛密度和絨毛形態(tài)體積增大，絨毛表面褶皺程度加深。胎盤子葉絨毛形態(tài)體積增大，也會造成了子葉血管化程度增加；更為密集、分級更高以及更為廣泛表面褶皺的胎盤絨毛，與子宮肉阜的接觸面積增大，母體營養(yǎng)供應效率更高，從而能夠滿足更多的羔羊胚胎發(fā)育?？傊?，在山羊胚胎發(fā)育過程中，母體通過改變子葉絨毛結構、分級情況、密集程度以及表面褶皺程度可以影響山羊繁殖性能。胎盤子葉血管化程度和絨毛超顯微結構的變化定性地證明了子葉絨毛結構與繁殖性能之間的正相關關系，使得山羊胎盤子葉性狀、結構及其與繁殖性能的相關關系更加明晰。