新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的危害

李貝貝　侯春生　刁青云（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的危害

李貝貝侯春生刁青云
（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂作為重要的授粉昆蟲(chóng)是自然生態(tài)鏈中必要的一環(huán)，對(duì)提高農(nóng)作物的產(chǎn)量與質(zhì)量有重要的作用。但是，近年來(lái)廣泛使用的農(nóng)藥成為危害生態(tài)安全的潛在因素之一，尤其是具有廣譜性、高殘留特點(diǎn)的新煙堿類(lèi)農(nóng)藥的使用。因?yàn)槊鄯湓诓杉ǚ奂盎鄣倪^(guò)程中不可避免的接觸到環(huán)境中的一種，甚至多種農(nóng)藥，對(duì)蜂群健康和農(nóng)作物授粉產(chǎn)生影響。本文介紹了農(nóng)藥的主要特點(diǎn)、分類(lèi)及在植物中的殘留，闡述了新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂生理、行為、幼蟲(chóng)、神經(jīng)系統(tǒng)及多種農(nóng)藥的組合作用對(duì)蜜蜂影響，并就蜜蜂與農(nóng)藥的未來(lái)研究方向進(jìn)行展望。

蜜蜂；新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑；殘留；生理；行為

蜜蜂是自然環(huán)境中最重要的以及進(jìn)化程度最高的授粉昆蟲(chóng)，使用蜜蜂對(duì)農(nóng)作物授粉可以減少人工成本，降低農(nóng)藥和激素殘留，提高農(nóng)作物品質(zhì)。蜜蜂是農(nóng)作物增產(chǎn)的重要手段，如經(jīng)蜜蜂授粉的西瓜品質(zhì)優(yōu)于人工授粉的西瓜，蜜蜂授粉后的番茄增產(chǎn)103.9%［1］。然而近年歐美國(guó)家先后發(fā)生蜂群大量消失，這引起學(xué)者的關(guān)注，并對(duì)其發(fā)生的潛在原因進(jìn)行廣泛的研究。蜜蜂宏基因組分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以色列急性麻痹病毒（IAPV）與蜜蜂大量消失有關(guān)。部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)，生態(tài)環(huán)境惡化也影響著蜂群的健康，例如用量少但是效果好的新煙堿類(lèi)農(nóng)藥即使在納克甚至更低水平時(shí)也會(huì)對(duì)蜜蜂產(chǎn)生危害［2］。

蜜蜂經(jīng)常暴露于多種農(nóng)藥的環(huán)境中，而農(nóng)藥會(huì)損害蜜蜂的嗅覺(jué)記憶和學(xué)習(xí)功能。有研究表明，兩種或兩種以上農(nóng)藥的組合作用對(duì)蜜蜂的危害更嚴(yán)重。蜜蜂在傳粉的過(guò)程中需要學(xué)習(xí)記憶與食物有關(guān)的花的特征，但是蜜蜂長(zhǎng)期接觸吡蟲(chóng)啉后，其形成長(zhǎng)期記憶的能力減退，而處于自然環(huán)境劑量吡蟲(chóng)啉和蠅毒磷的組合作用更使得蜜蜂失去了分辨新氣味的能力［3］。本文針對(duì)農(nóng)藥的分類(lèi)、農(nóng)藥在植物中的殘留，以及農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的危害做了詳細(xì)的論述。

1　農(nóng)藥的類(lèi)別及在植物中的殘留

1.1農(nóng)藥分類(lèi)

從狹義上來(lái)講，農(nóng)藥專(zhuān)指用于防治危害農(nóng)業(yè)、林業(yè)的種子和植株生長(zhǎng)的雜草、細(xì)菌、真菌、害蟲(chóng)和鼠類(lèi)以及調(diào)節(jié)植物或者昆蟲(chóng)生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)。從廣義上來(lái)說(shuō)，農(nóng)藥包括應(yīng)用于牧業(yè)、漁業(yè)以及環(huán)境衛(wèi)生等方面的化學(xué)合成物［4］。按照農(nóng)藥的用途分類(lèi)，一般分為以下幾類(lèi)，殺蟲(chóng)劑，用于防治害蟲(chóng)；殺鼠劑，用于毒殺鼠類(lèi)；除草劑，用于防治雜草；殺螨劑，用于防治各種螨類(lèi)；殺菌劑，用于防治作物病害以及能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。農(nóng)藥的使用方法一般有噴霧法、噴粉法、撒施法、種苗處理法、涂抹法、熏蒸和熏煙法等?，F(xiàn)代合成農(nóng)藥中主要包括新煙堿類(lèi)、除蟲(chóng)菊酯、有機(jī)氯、有機(jī)磷、氨基甲酸酯等［5］。其中除蟲(chóng)菊酯是一種能夠破壞昆蟲(chóng)的神經(jīng)組織，殺蟲(chóng)效果好，在哺乳動(dòng)物體內(nèi)不積累對(duì)環(huán)境污染較少，應(yīng)用范圍較廣的一類(lèi)天然殺蟲(chóng)植物［6］。德國(guó)拜耳公司于20世紀(jì)80年代首先成功開(kāi)發(fā)新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑——吡蟲(chóng)啉，自研發(fā)成功之后新煙堿類(lèi)農(nóng)藥迅速占據(jù)了大約1/3的殺蟲(chóng)劑市場(chǎng)，在2010年吡蟲(chóng)啉大約產(chǎn)量大約為20000 kg。

1.2農(nóng)藥在植物中的殘留

農(nóng)藥的大量使用使得農(nóng)作物增產(chǎn)，然而使用之后殘留在農(nóng)作物、農(nóng)產(chǎn)品和環(huán)境中的農(nóng)藥會(huì)對(duì)人類(lèi)以及牲畜的健康產(chǎn)生影響，尤其是對(duì)各種傳粉昆蟲(chóng)的危害巨大［7］。我國(guó)蘇南農(nóng)田中DDT殘留量較高，尤其是在傳統(tǒng)菜地中殘留量最高的達(dá)到1115.4 μg/kg，大棚中的殘留量也達(dá)到843.2 μg/kg，均高于我國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)中二級(jí)土壤限量500 μg/kg［8］。綜合我國(guó)不同作物有機(jī)氯殘留的研究中，水稻的殘留最低，菜園和菜地中殘留最高。而且在我國(guó)禁用DDT農(nóng)藥20年后，殘留危害仍舊不可忽視［9］。因此，選擇使用低殘留農(nóng)藥是很有必要的。

蔬菜表面積的葉子是直接接觸農(nóng)藥的部位，因此蔬菜中農(nóng)藥殘留極易超標(biāo)。其中豆類(lèi)蔬菜蟲(chóng)害發(fā)生較多，農(nóng)藥殘留嚴(yán)重，2010年開(kāi)封市僅有機(jī)磷農(nóng)藥殘留率即高達(dá)14.50%［10］，廣東、山東兩地典型集約化農(nóng)區(qū)環(huán)境農(nóng)藥報(bào)告中，苯硫磷的檢出率達(dá)100%。此外，由于不少農(nóng)戶(hù)使用大量灌溉農(nóng)藥的方法來(lái)代替噴灑農(nóng)藥的方法，去除生長(zhǎng)在韭菜體內(nèi)的根蛆，同時(shí)韭菜本身具有內(nèi)吸型性的特點(diǎn)，導(dǎo)致韭菜農(nóng)藥超標(biāo)嚴(yán)重，有的地區(qū)甚至檢出率達(dá)到100%［11］。蜂花粉中能檢測(cè)到農(nóng)藥殘留，Mullin等在檢測(cè)北美地區(qū)2007～2008年350份花粉中農(nóng)藥殘留時(shí)，僅3份樣品未檢測(cè)出農(nóng)藥［12］。在中國(guó)王祥云等檢測(cè)了9個(gè)商品蜂花粉樣品的農(nóng)藥殘留，結(jié)果表明，9個(gè)樣品中檢測(cè)到6種農(nóng)藥殘留，檢測(cè)到的農(nóng)藥頻率最高的是殺蟲(chóng)劑和殺螨劑［13］。

2　新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的危害

蜜蜂占傳粉昆蟲(chóng)總數(shù)的80%，在2006年爆發(fā)了大規(guī)模的蜂群崩潰失調(diào)癥，2008年南美洲和2010年歐洲報(bào)道蜜蜂的蜂群數(shù)量下降引起了各方面人士的關(guān)注［14］。推測(cè)可能由復(fù)合因素導(dǎo)致蜜蜂數(shù)量下降，包括野生花源的減少、疾病、寄生蟲(chóng)、使用殺死寄生蟲(chóng)的化學(xué)農(nóng)藥等［15］。其中農(nóng)藥的危害不可忽視，已有多項(xiàng)研究表明，農(nóng)藥以及農(nóng)藥殘留能夠?qū)γ鄯洚a(chǎn)生危害。蜜蜂通常與兩類(lèi)殺蟲(chóng)劑接觸的幾率較大，煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑和有機(jī)磷殺螨藥。

蜜蜂是化學(xué)物質(zhì)和農(nóng)藥的指示劑，能夠指示外部和內(nèi)部蜂巢環(huán)境。大多數(shù)化學(xué)藥品的潛在風(fēng)險(xiǎn)不會(huì)使蜜蜂致命，但是亞致死劑量可能對(duì)蜜蜂的群體健康產(chǎn)生影響［12］。因此檢測(cè)蜜蜂中的農(nóng)藥殘留對(duì)于農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)和蜜蜂養(yǎng)殖都有重要的意義。近年來(lái)，有越來(lái)越多種的殺蟲(chóng)劑在植物中使用，殺蟲(chóng)劑擴(kuò)散到植物的根部、葉子和全身組織，就意味著蜜蜂在覓食時(shí)就會(huì)暴露在多種農(nóng)藥環(huán)境中，因此許多國(guó)際生物學(xué)家的研究關(guān)注在以下幾個(gè)方面。

2.1新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂生理的危害

吡蟲(chóng)啉對(duì)蜜蜂的嗅覺(jué)、味覺(jué)以及視覺(jué)學(xué)習(xí)有不利的影響［16］。蜜蜂的嗅覺(jué)敏感度與判斷蜜源的豐富度的能力有很大關(guān)系，國(guó)外有報(bào)道亞致死劑量的吡蟲(chóng)啉降低了蜜蜂嗅覺(jué)敏感性［17］。當(dāng)每只蜂0.15 ng和0.65 ng劑量的吡蟲(chóng)啉影響蜜蜂的學(xué)習(xí)行為［18］。吡蟲(chóng)啉會(huì)削弱味覺(jué)對(duì)蔗糖的敏感度，將每只蜂0.65 ng劑量的吡蟲(chóng)啉滴到蜜蜂背板上時(shí)，蜜蜂對(duì)稀糖水的敏感性顯著降低［18］；但是經(jīng)口飼喂吡蟲(chóng)啉0.3 ng和0.6 ng后，工蜂對(duì)上述各濃度蔗糖溶液的敏感性變化不明顯［19］。

新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑能夠結(jié)合蜜蜂體內(nèi)的乙酰膽堿受體而導(dǎo)致蜜蜂死亡。nAChR-α7是蜜蜂的煙堿型乙酰膽堿受體的一種亞基。吡蟲(chóng)啉對(duì)nAChR-α7在視葉中的表達(dá)和分布有顯著抑制作用，但是對(duì)蘑菇體內(nèi)的表達(dá)和分布沒(méi)有顯著影響。以前的研究有報(bào)道新煙堿類(lèi)農(nóng)藥抑制nAChR的表達(dá)，宋懷磊的研究補(bǔ)充了吡蟲(chóng)啉還能降低nAChR-α7的表達(dá)量，是吡蟲(chóng)啉作用機(jī)制的最新發(fā)現(xiàn)［20］。

2.2新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的危害

新煙堿類(lèi)農(nóng)藥會(huì)影響蜜蜂的移動(dòng)、飛行、采食和跳搖擺舞的能力［21］。研究表明，100納克和500納克劑量的吡蟲(chóng)啉會(huì)影響蜜蜂的移動(dòng)能力，然而這個(gè)劑量比野外實(shí)驗(yàn)中高出很多［17］。通常蜜蜂暴露在吡蟲(chóng)啉24小時(shí)，在10nM或者100nM的劑量時(shí)并不影響蜜蜂飛翔時(shí)間，但是在提高到1μM時(shí)蜜蜂就不會(huì)飛行，同時(shí)對(duì)蜜蜂翻轉(zhuǎn)時(shí)間影響較大，吡蟲(chóng)啉劑量為10nM和100nM時(shí)，蜜蜂需要花更多的時(shí)間翻轉(zhuǎn)。大于等于每只蜂0.5 ng噻蟲(chóng)胺會(huì)增加蜜蜂采集和回巢時(shí)間，每只蜂1 ng劑量噻蟲(chóng)嗪會(huì)影響蜜蜂的回巢率，大量的采集蜂沒(méi)有回巢［22］。美國(guó)一個(gè)科研團(tuán)隊(duì)通過(guò)三年的研究證明，蜜蜂的食物和新陳代謝產(chǎn)物中吡蟲(chóng)啉殘留很少［23］。當(dāng)殘留量在100 μg/kg時(shí)蜜蜂的采集行為并沒(méi)有受到明顯的影響，但是瓦螨數(shù)量增加［24］。使用類(lèi)似野外環(huán)境中亞致死劑量的新煙堿類(lèi)農(nóng)藥，每只蜂0.15～6 ng劑量吡蟲(chóng)啉和每只蜂0.05～2 ng劑量噻蟲(chóng)胺處理蜜蜂，此時(shí)在花蜜和花粉中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)農(nóng)藥殘留。但是在每只蜂0.5 ng劑量或者更高劑量的噻蟲(chóng)胺、每只蜂1.5 ng或者更高劑量的吡蟲(chóng)啉處理后的三個(gè)小時(shí)內(nèi)，采集蜂的長(zhǎng)途采集活動(dòng)受到嚴(yán)重影響［25］。吡蟲(chóng)啉能夠抑制蜜蜂的采食行為，并且質(zhì)量濃度越高，抑制效果越明顯。在飼喂含0.02～10 mg/ L的吡蟲(chóng)啉的糖水后，蜜蜂的采食量逐漸下降，死亡率依次升高，與正常糖水飼喂的蜜蜂相比，正常蜜蜂的采食量高于實(shí)驗(yàn)組，死亡率低于實(shí)驗(yàn)組蜜蜂，并且死亡率與吡蟲(chóng)啉的質(zhì)量濃度和總體攝入量有關(guān)［26］。

2.3新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂幼蟲(chóng)的影響

當(dāng)使用吡蟲(chóng)啉處理蜜蜂幼蟲(chóng)時(shí)會(huì)影響蜜蜂的行為和蜂王產(chǎn)出率。使用亞致死劑量的吡蟲(chóng)啉處理蜜蜂時(shí)，幼蟲(chóng)的封蓋率明顯增加，經(jīng)過(guò)每只幼蟲(chóng)0.04 ng劑量處理的幼蟲(chóng)成長(zhǎng)為成蜂后，其與嗅覺(jué)有關(guān)的行為受到影響［27］。新煙堿類(lèi)農(nóng)藥的使用會(huì)導(dǎo)致蜂群中女王的產(chǎn)出率降低，美國(guó)的一個(gè)研究小組首次研究吡蟲(chóng)啉對(duì)整個(gè)蜂群的慢性亞致死效應(yīng)（5 μg/kg），在夏末時(shí)使用20 μg/kg 和100 μg/kg的吡蟲(chóng)啉處理蜜蜂后，蜂王交替率增加，幼蟲(chóng)數(shù)目減少，導(dǎo)致冬季弱群的產(chǎn)生［23］。

2.4新煙堿類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂大腦神經(jīng)的影響

新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑似于神經(jīng)遞質(zhì)，連續(xù)的刺激能夠破壞昆蟲(chóng)的神經(jīng)系統(tǒng)，從而導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物的死亡。在蜜蜂中，新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑刺激蜜蜂大腦蘑菇體，導(dǎo)致神經(jīng)元去極化、抑制煙堿酸導(dǎo)致認(rèn)知障礙［24］。吡蟲(chóng)啉、噻蟲(chóng)胺和噻蟲(chóng)嗪等三種新煙堿類(lèi)農(nóng)藥是蜜蜂大腦神經(jīng)元的煙堿受體激動(dòng)劑，都作用于乙酰膽堿受體。它們干擾蜜蜂的導(dǎo)航能力，減少蜜蜂飛回巢穴的幾率，但不影響蜜蜂的飛行性能或者飛回巢穴的動(dòng)力。此外，噻蟲(chóng)嗪會(huì)影響蜜蜂的飛行速度，但是另外兩種農(nóng)藥沒(méi)有影響。另外，這三種農(nóng)藥對(duì)蜜蜂后天獲得的記憶的恢復(fù)有一定的阻礙作用［28］。在攝入亞致死劑量每只蜂9.9 ng的吡蟲(chóng)啉后，對(duì)蜜蜂腦部的七個(gè)部位進(jìn)行觀測(cè)得出，亞致死計(jì)量的吡蟲(chóng)啉對(duì)意蜂成蜂的腦神經(jīng)細(xì)胞有致凋亡作用［29］。

2.5多種農(nóng)藥組合對(duì)蜜蜂的影響

單種農(nóng)藥對(duì)蜜蜂有害，但是在自然環(huán)境中蜜蜂很有可能會(huì)接觸多種農(nóng)藥，因此，近年來(lái)，越來(lái)越多的人更注重于研究多種組合農(nóng)藥的作用對(duì)蜜蜂的影響。在特定的野外，經(jīng)農(nóng)藥處理的玉米花期中的花粉［30］和種子經(jīng)過(guò)農(nóng)藥處理的玉米葉子的吐水中吡蟲(chóng)啉殘留超過(guò)100 μg/kg［31-32］。但是在野外環(huán)境中的蜜蜂采集食物和水并不在同種植物上，蜜蜂可能辨別有農(nóng)藥殘留植物轉(zhuǎn)而尋找其他植物，因此在蜂巢中經(jīng)過(guò)蜜蜂加工的蜜蜂的食物中吡蟲(chóng)啉殘留量很少大約為5 μg/kg［23］。將熊蜂暴露在新煙堿類(lèi)和擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)農(nóng)藥中，隨著工蜂的損失和工蜂工作效率下降，工蜂對(duì)花粉的采集率降低。新煙堿類(lèi)和擬除蟲(chóng)菊酯的組合作用會(huì)提高蜂群損失［33］。美國(guó)的一個(gè)研究小組研究了多種殺蟲(chóng)劑殘留對(duì)子脾的影響，短期內(nèi)農(nóng)藥對(duì)子脾的影響可能并不明顯，但是之后可能會(huì)對(duì)整個(gè)蜂群產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因?yàn)楫?dāng)蜜蜂暴露在多種殘留的農(nóng)藥中時(shí)會(huì)導(dǎo)致成蜂壽命下降，幼蟲(chóng)的死亡率、瓦螨的數(shù)量以及病原體易感性增加，因此嚴(yán)重影響蜂群的數(shù)量，最終導(dǎo)致蜂王和工蜂沒(méi)有足夠的能力來(lái)擴(kuò)大蜂群中的幼蟲(chóng)數(shù)目［34］。如果蜜蜂喂食了含有10nM的新煙堿類(lèi)農(nóng)藥，并不嚴(yán)重影響成年采集蜂的行走、飛行、梳毛、站立等能力。但是如果含有噻蟲(chóng)嗪、吡蟲(chóng)啉、噻蟲(chóng)胺和煙堿的組合效果則會(huì)導(dǎo)致蜜蜂的控制姿勢(shì)困難，當(dāng)蜜蜂背部著地時(shí)會(huì)花更多的時(shí)間糾正姿勢(shì)［28］。

3　問(wèn)題與未來(lái)展望

3.1國(guó)內(nèi)外研究差距

目前國(guó)外的研究大都集中在農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響，包括覓食能力、嗅覺(jué)、記憶視覺(jué)學(xué)習(xí)和飛行能力和對(duì)蔗糖的敏感度等各個(gè)方面。而研究方法大多數(shù)為小范圍的實(shí)驗(yàn)室研究，直接飼喂或者點(diǎn)滴法居多，一小部分是研究農(nóng)藥的殘留對(duì)蜜蜂的危害。美國(guó)研究小組首先研究了吡蟲(chóng)啉對(duì)整個(gè)蜂群的亞致死效應(yīng)，當(dāng)用100 μg/kg的吡蟲(chóng)啉處理蜂群時(shí)，并不影響蜜蜂的采集行為，但是瓦螨數(shù)量會(huì)增加。吡蟲(chóng)啉、噻蟲(chóng)胺和噻蟲(chóng)嗪降低蜜蜂的飛行能力并且對(duì)記憶恢復(fù)有一定的阻礙作用。多種殺蟲(chóng)劑的組合作用會(huì)加劇對(duì)蜜蜂的毒害并且對(duì)子脾作用之后可能導(dǎo)致蜜蜂數(shù)量減少。而國(guó)內(nèi)對(duì)蜜蜂的研究較少，主要集中于對(duì)蜜蜂行為的影響。趙宜楠等研究的三種農(nóng)藥對(duì)海南中蜂的毒性，可以用于指導(dǎo)藥用蜜源植物花期應(yīng)盡量避免使用吡蟲(chóng)啉、呋蟲(chóng)胺及烯啶蟲(chóng)胺等對(duì)海南中蜂高毒的新煙堿類(lèi)農(nóng)藥，慎用啶蟲(chóng)脒［35］。歐洲食品安全局（EFSA）認(rèn)為對(duì)噻蟲(chóng)胺、吡蟲(chóng)啉以及噻蟲(chóng)嗪進(jìn)行進(jìn)一步測(cè)試還不夠完整，建議自2013 年7月1日開(kāi)始暫停使用該類(lèi)藥物2年。紐約州環(huán)境保護(hù)局及其他一些部門(mén)認(rèn)為，由于噻蟲(chóng)胺的半衰期為16～200天甚至更長(zhǎng)，地下水很可能受到噻蟲(chóng)胺的污染，因此紐約州禁止使用噻蟲(chóng)胺。我國(guó)也在2013年對(duì)新煙堿類(lèi)農(nóng)藥的使用做出4點(diǎn)建議：

（1）加強(qiáng)此類(lèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂影響的監(jiān)測(cè)工作，建立風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方法，系統(tǒng)科學(xué)評(píng)估農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的具體影響；

（2）啟動(dòng)新煙堿類(lèi)農(nóng)藥在蜜源作物和無(wú)限花序作物上使用，對(duì)蜜蜂的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究；

（3）開(kāi)展新煙堿類(lèi)農(nóng)藥生產(chǎn)、使用狀況調(diào)研，跟蹤其對(duì)蜜蜂及相關(guān)有益生物影響，加強(qiáng)與相關(guān)國(guó)家的技術(shù)合作，客觀、科學(xué)評(píng)價(jià)此類(lèi)農(nóng)藥；

（4）修訂完善標(biāo)簽內(nèi)容，增加相關(guān)警示標(biāo)注，預(yù)防潛在風(fēng)險(xiǎn)發(fā)生。

3.2研究農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的影響的實(shí)驗(yàn)范圍較小

綜上所述，國(guó)內(nèi)外的大多數(shù)研究都是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)范圍較小，實(shí)驗(yàn)室中的條件不能完全模擬蜂箱的條件也不能模擬野外條件，得出的數(shù)據(jù)不能代表整個(gè)蜂群，在實(shí)驗(yàn)室條件下研究的成果在實(shí)際應(yīng)用效果并不顯著。因此，今后的研究可以在整個(gè)蜂群中或者在野外條件下進(jìn)行試驗(yàn)，貼近實(shí)際，選育優(yōu)質(zhì)抗性蜂種，不僅提高對(duì)病毒、寄生蟲(chóng)和農(nóng)藥的抗性而且提高對(duì)多變環(huán)境的抗性。另外，各國(guó)的學(xué)者研究時(shí)大多數(shù)只研究一個(gè)蜂種，而且大部分是意大利蜜蜂，今后研究的種類(lèi)應(yīng)該擴(kuò)大到多個(gè)種類(lèi)的蜜蜂。但是蜂箱環(huán)境復(fù)雜蜜蜂數(shù)目很多，觀察極其困難，并且野外環(huán)境中可變因素不可控因素，例如溫度、濕度、天敵昆蟲(chóng)、競(jìng)爭(zhēng)昆蟲(chóng)等因素太多，給研究工作帶來(lái)極大的困難。未來(lái)的研究應(yīng)該更注重于研究農(nóng)藥對(duì)于暴露在野外環(huán)境下中的蜜蜂的濃度和作用時(shí)間的研究。在蜂群出現(xiàn)問(wèn)題時(shí)，能及時(shí)給養(yǎng)蜂人提供正確的解決方案，最理想的是做好預(yù)防措施，防止蜂群損失慘重。這還需要國(guó)內(nèi)外的專(zhuān)家學(xué)者進(jìn)行更為深入的研究。

3.3控制農(nóng)藥用量

隨著轉(zhuǎn)基因作物的推廣，例如BT棉和抗草甘膦油菜等［37］和開(kāi)發(fā)利用低毒甚至無(wú)毒的生物農(nóng)藥以及國(guó)家政策的控制、進(jìn)出口的標(biāo)準(zhǔn)等方面能夠逐漸減少農(nóng)藥的使用量，減少農(nóng)藥在環(huán)境中的殘留。也可以使用物理防治方法，例如安裝太陽(yáng)能殺蟲(chóng)燈、性誘器殺死害蟲(chóng)，另外指導(dǎo)農(nóng)民正確選擇農(nóng)藥和劑量是很有效的降低農(nóng)藥使用量的方法。農(nóng)藥的使用量下降不僅對(duì)各種生物的危害減少，使得蜜蜂這種敏感性昆蟲(chóng)大量死亡的現(xiàn)象減少，對(duì)改善環(huán)境有很大的幫助。

3.4重點(diǎn)研究長(zhǎng)期接觸農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的潛在風(fēng)險(xiǎn)

短期接觸噻蟲(chóng)嗪和噻蟲(chóng)胺的蜂群成蜂、幼蟲(chóng)數(shù)量以及花粉和花蜜的采集量都會(huì)不同程度的減少，但是蜂群很快就能恢復(fù)并且成功越冬。在第二年的春天，由于育王失敗，蜂群增長(zhǎng)速度減慢，在一年的時(shí)間中，接觸新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑的蜂群蜂王交替率高于對(duì)照60%［37］。蜜蜂對(duì)啶蟲(chóng)脒有較高的敏感性，當(dāng)蜜蜂長(zhǎng)期接觸啶蟲(chóng)脒劑量每只蜂0.1 μg劑量會(huì)損害到蜜蜂的嗅覺(jué)學(xué)習(xí)能力［38］。說(shuō)明長(zhǎng)期接觸低劑量的農(nóng)藥也會(huì)對(duì)蜜蜂產(chǎn)生危害，很有可能損害到整個(gè)蜂群產(chǎn)生弱群或者無(wú)王群，因此未來(lái)的研究會(huì)可以更注重蜜蜂長(zhǎng)期接觸農(nóng)藥后的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

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Neonicotinoid pesticides severely affect honey bee

Li BeibeiHou ChunshengDiao Qingyun
（Institute of Apicultural Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100093，China）

Honey bees are indispensable factor in the ecological chain as important pollinators，and have an important role in improving quality and production of crops.However，pesticides had posed one of the potential risks to ecological safety in recent years，especially the neonicotinoid insecticides which have the character of high residues and highly toxic.Bees may be exposed to many kinds of pesticides in the process of collecting pollen and nectar，which will not only injury honey bee colony health，but also threaten crop pollination.This report focuses on the main characteristics，classification and residues in plant of pesticides，and describes the hazards of pesticides to honey bees，and highlights effect of neonicotinoid pesticides on physiology，the behavior，the larvae and the nervous system of honey bee，and the influence of two or more pesticides contect honey bee.Finally，we prospect the future research directions about the interaction between pesticide and honey bees.

honeybee；neonicotinoid insecticides；residual；physiology；behavior

國(guó)家自然科學(xué)基金（31572471）；科技支撐項(xiàng)目“蜜蜂、蠶、毛皮動(dòng)物等特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物資源高效利用技術(shù)研究與示范”（2011BAD33B04）

李貝貝（1991-），女，河北石家莊人，碩士，從事蜜蜂病蟲(chóng)害研究，E-mail：425064985@qq.com

刁青云（1971-），女，山東人，研究員，從事蜜蜂病蟲(chóng)害研究，E-mail：dqyun1@126.com