• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    家蠶繭絲相關(guān)性狀的研究進(jìn)展

    2016-01-29 04:57:14李木旺
    中國蠶業(yè) 2016年4期
    關(guān)鍵詞:繭層繭絲蠶業(yè)

    劉 娜 李 娟 秦 笙,2 李木旺,2

    (1江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院,江蘇鎮(zhèn)江 212018; 2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所,江蘇鎮(zhèn)江 212018)

    家蠶繭絲相關(guān)性狀的研究進(jìn)展

    劉 娜1李 娟1秦 笙1,2李木旺1,2

    (1江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院,江蘇鎮(zhèn)江 212018;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所,江蘇鎮(zhèn)江 212018)

    家蠶是具有經(jīng)濟(jì)價值的鱗翅目昆蟲。作為飼養(yǎng)家蠶主要的效益產(chǎn)品,繭絲是蠶桑行業(yè)產(chǎn)量和質(zhì)量效益的主要決定因素,因此選育繭絲性狀良好的家蠶品種,可以使得蠶絲產(chǎn)量和質(zhì)量都得到提高,從而提高生產(chǎn)效益。主要介紹了家蠶繭絲性狀的特征,以及傳統(tǒng)的家蠶育種中繭絲性狀的研究進(jìn)展和分子育種水平上繭絲性狀的研究進(jìn)展和應(yīng)用,概述了蠶業(yè)研究者們利用各種分子標(biāo)記以及分子技術(shù)和蛋白技術(shù)對影響繭絲量性狀的關(guān)鍵功能基因的研究進(jìn)展,同時總結(jié)了家蠶主要經(jīng)濟(jì)性狀的重要功能基因的研究進(jìn)展,并對未來家蠶繭絲性狀的研究發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

    家蠶;繭絲性狀;雜交育種;分子標(biāo)記技術(shù);轉(zhuǎn)錄組測序

    蠶桑產(chǎn)業(yè)在我國已有5 000多年的悠久歷史,是我國的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)之一。中國的生絲生產(chǎn)總量占世界生絲生產(chǎn)總量的70%,生絲出口量占世界生絲總出口量的80%,是世界上最大的生絲生產(chǎn)國和輸出國。家蠶是由野蠶馴化而來的泌絲類經(jīng)濟(jì)昆蟲,其重要的經(jīng)濟(jì)價值主要表現(xiàn)為繭絲的價值。繭絲的產(chǎn)量是蠶業(yè)生產(chǎn)中一個非常重要的經(jīng)濟(jì)性狀,也是該行業(yè)產(chǎn)量和質(zhì)量效益的一個主要決定因素,因此,家蠶品種選育的一個重要目標(biāo)就是選育出全繭量大并且繭層率高、絲質(zhì)優(yōu)的實用家蠶品種?,F(xiàn)在蠶桑生產(chǎn)中1頭多絲量實用品種的家蠶大約可生產(chǎn)0.5 g的絲蛋白,然而在種質(zhì)資源庫中很多低絲量蠶品種的泌絲量不足0.1 g[1]。本文就家蠶繭絲產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)制、功能基因等多方面的研究發(fā)展進(jìn)行概述,以期為同仁提供參考。

    1 家蠶繭絲性狀概述

    對經(jīng)濟(jì)昆蟲——家蠶的吐絲機(jī)制以及繭絲量的研究一直是蠶業(yè)科學(xué)和家蠶育種的研究熱點(diǎn)。家蠶的全繭量、繭層量、繭層率、繭絲長以及繭絲纖度等重要的經(jīng)濟(jì)性狀是由微效多基因控制的,屬于數(shù)量性狀遺傳(quantitative trait loci,QTL)[1]。數(shù)量性狀的變異具有連續(xù)性,繭絲量的廣義遺傳率較高,而狹義遺傳率比較低;繭絲長的廣義遺傳率和狹義遺傳率都比較高,其基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)作用,顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)作用較?。?-3]。繭絲量不僅受到飼育環(huán)境、性別、變態(tài)發(fā)育以及先天因素的影響,在不同品系家蠶的研究中發(fā)現(xiàn),一些基因也與繭絲生產(chǎn)和家蠶生長有關(guān),在家蠶的生物學(xué)性狀形成過程中,一些功能基因起到了很重要的作用[4]。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,DNA分子標(biāo)記等新型遺傳標(biāo)記技術(shù)的開發(fā),為開展家蠶基因定位、育種以及功能基因研究等工作提供了技術(shù)保障。

    2 繭絲性狀在家蠶傳統(tǒng)育種方面的研究與應(yīng)用

    家蠶育種歷程基本上可以分為2個大的階段:第1個階段是經(jīng)過幾千年將野蠶馴化為家蠶,并對其進(jìn)行選種,使得繭層率從原來的8%提高到15%左右;第2個階段則是隨著遺傳學(xué)的發(fā)展和雜交育種技術(shù)的進(jìn)步,并將其應(yīng)用于家蠶繁殖育種中,從而育成高繭層率的蠶品種,目前我國蠶業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的春用蠶品種的繭層率大部分達(dá)到了20%,有的多絲量蠶品種的繭層率甚至超過30%。長期以來,家蠶品種的選育方法都是根據(jù)家蠶的表型性狀為標(biāo)準(zhǔn)來進(jìn)行特定性狀的選擇。采用傳統(tǒng)的育種技術(shù)來育成1對優(yōu)良的蠶品種雜交組合,不僅要在常規(guī)育種中飼養(yǎng)大量的蛾區(qū)來進(jìn)行系統(tǒng)選擇,需要花費(fèi)很長的時間,而且由于家蠶繭絲量性狀與生命力性狀之間存在一定的生物學(xué)負(fù)相關(guān),這也給育種工作帶來了一定的困難。因此,選育經(jīng)濟(jì)性狀良好,尤其是繭絲量多的蠶品種還需要不斷地探索新的育種方法。

    在1928年,沈敦輝以青熟和輪月為材料進(jìn)行試驗,研究結(jié)果表明繭絲量、繭絲纖度、繭絲長等數(shù)量性狀具有部分伴性遺傳的特點(diǎn),并提出了4對基因控制的理論假說,他認(rèn)為這4對基因中,有1對基因位于性染色體上,另外3對基因位于常染色體上,并且位于常染色體上的3對基因具有累加作用[4]。隨后許多研究者們廣泛地開展了家蠶數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)、遺傳規(guī)律、狹義遺傳率和廣義遺傳率以及其基因位點(diǎn)數(shù)等多方面的研究。蒲生卓磨等[5]發(fā)現(xiàn)家蠶的發(fā)育速度、繭絲纖度以及繭絲長等呈現(xiàn)出不完全顯性的遺傳規(guī)律,繭層量則表現(xiàn)為完全顯性,化蛹率和全繭量屬于超顯性;化蛹率、全繭量、繭絲纖度和解舒率都受上位效應(yīng)所支配,并且化蛹率和繭絲纖度具有細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),而控制繭絲長的有效基因有4群。何克榮等[6]以雄蠶品種的結(jié)繭率、全繭量、繭層量、繭層率、萬蠶收繭量等5個蠶繭質(zhì)量性狀為研究對象,應(yīng)用不完全雙列雜交試驗進(jìn)行了配合力分析,得到了這些蠶繭質(zhì)量性狀的遺傳方差、廣義遺傳率和狹義遺傳率以及供試家蠶品種的配合力效應(yīng)等。

    近二十年來,家蠶育種工作者應(yīng)用雜交育種的技術(shù)育成了多個多絲量蠶品種[7-8],尤其是在已經(jīng)育成的菁松、皓月的基礎(chǔ)上成功育成了“新·瑩 ×玉·泉”等多個多絲量蠶品種[9]。鐘伯雄等[10]以D7、C8420、秋豐、白玉和龍限等5個家蠶品種為材料,對繭質(zhì)性狀進(jìn)行了廣義遺傳分析以及性連鎖遺傳分析,研究了家蠶全繭量、繭層量、繭層率和蛹體質(zhì)量等數(shù)量性狀的性別效應(yīng)的強(qiáng)度,估算出家蠶全繭量和蛹體質(zhì)量的性別效應(yīng)強(qiáng)度高達(dá)50%,繭層量的性連鎖強(qiáng)度約為5%,繭層率的性連鎖強(qiáng)度大約為30%。祝新榮等[11]育成了雄蠶雜交組合華菁×平72,其一代雜交種的雄蠶率達(dá)100%,是1對綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的多絲量雄蠶新品種。

    3 分子生物學(xué)技術(shù)在繭絲性狀研究中的應(yīng)用

    家蠶的繭絲性狀屬于數(shù)量性狀,遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,表現(xiàn)為連續(xù)變異,性狀不易觀測和檢測,且容易受到環(huán)境的影響,性狀表現(xiàn)并不穩(wěn)定,因此傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學(xué)研究難以分組進(jìn)行研究,只能借助統(tǒng)計學(xué)的方法將多基因系統(tǒng)劃為一個整體的系統(tǒng)進(jìn)行分析,無法鑒別出單個數(shù)量性狀基因以及與其相關(guān)的染色體片段,因而無法確定數(shù)量性狀的基因座在染色體上的位置[12]。近年來,隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展,很多研究可以在基因組水平上對生物進(jìn)行基因分析,產(chǎn)生了許多分子標(biāo)記技術(shù)[13],研究者們也紛紛將分子遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的方法和技術(shù)應(yīng)用于數(shù)量性狀遺傳的研究中。分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展使得研究家蠶數(shù)量性狀更為清晰,它能夠?qū)⒂绊憯?shù)量性狀的多個基因分別定位在染色體上,從而確定相應(yīng)的DNA序列,并借助家蠶分子遺傳圖譜的分子標(biāo)記,可以在雜交后代的選育中準(zhǔn)確地確定影響經(jīng)濟(jì)性狀的QTL位點(diǎn)及其遺傳效應(yīng),在一定程度上提高了育種效率以及品種經(jīng)濟(jì)性狀。

    3.1 分子標(biāo)記技術(shù)在家蠶繭絲性狀研究中的應(yīng)用

    近20多年來,隨著分子遺傳學(xué)和基因組學(xué)等方面研究的不斷深入,家蠶分子生物學(xué)和基因組學(xué)的研究與應(yīng)用也得到了非常快速的發(fā)展。1991年,GOLDSMITH[14]提出了國際家蠶分子育種計劃,主要包括構(gòu)建蠶的分子基因圖譜和QTL分析。

    家蠶遺傳連鎖圖譜是家蠶遺傳育種基礎(chǔ)理論研究以及實際蠶業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用的中間橋梁,是家蠶種質(zhì)資源、遺傳育種及分子克隆等多方面應(yīng)用研究的理論依據(jù)和基礎(chǔ)。蠶業(yè)研究人員先后構(gòu)建了以雜交為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記限制性酶切長度多態(tài)性(RFLP)[15]、以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)[16]、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)[17]、簡單重復(fù)序列(SSR)[18]和單核苷酸多態(tài)性(SNP)[19]等多個分子標(biāo)記的家蠶分子遺傳連鎖圖,利用分子標(biāo)記技術(shù)直接在分子水平上對家蠶進(jìn)行了重要經(jīng)濟(jì)性狀的定位,并利用分子標(biāo)記進(jìn)行選擇和固定,即利用分子標(biāo)記技術(shù)輔助選擇優(yōu)良個體。分子標(biāo)記輔助選擇就是在DNA水平上利用表型值或育種值的選擇,直接對基因型的選擇進(jìn)行分子育種,該育種選擇方法不受環(huán)境的影響,并且無性別限制,因此該育種選種方法可以應(yīng)用于早期選種。

    3.2 家蠶數(shù)量性狀QTL定位研究

    對控制數(shù)量性狀的主效基因進(jìn)行的定位即QTL定位[20]??捎糜赒TL定位的遺傳標(biāo)記主要有形態(tài)標(biāo)記、同工酶標(biāo)記、DNA分子標(biāo)記等,其中分子標(biāo)記具有極大的致密性和豐富性,從而提高了QTL定位的可靠性、實用性和重復(fù)性。譚遠(yuǎn)德[21]、何克榮等[22]用形態(tài)標(biāo)記初步定位了家蠶繭絲性狀的相關(guān)基因。魯成等[23]采用AELP技術(shù)分析了影響家蠶全繭量、繭層量、繭層率以及蛹體質(zhì)量等4個重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL。李冰[24]對全繭量、繭層量、繭絲長等多個繭絲數(shù)量性狀進(jìn)行了定位分析。利用家蠶分子連鎖圖對繭絲性狀進(jìn)行QTL定位研究,為進(jìn)一步利用QTL分子標(biāo)記輔助技術(shù)選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的蠶品種奠定了基礎(chǔ)。

    4 家蠶繭絲性狀相關(guān)功能基因的研究

    4.1 家蠶繭絲性狀在基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)水平上的研究

    家蠶基因組研究為繭絲性狀的功能基因組學(xué)的研究奠定了基礎(chǔ)。近些年來,國內(nèi)外生物研究者先后利用家蠶基因組精細(xì)圖定位克隆了20多個突變基因[25-26]。另外,家蠶已經(jīng)公布了數(shù)十萬條表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag,EST)序列,這些EST序列為家蠶功能基因的全長克隆提供了部分序列基礎(chǔ)[27]。通過分析比較繭絲量多和繭絲量少的家蠶品種以及其近等基因系的轉(zhuǎn)錄組測序信息,結(jié)合基因組精細(xì)圖、EST序列以及QTL定位區(qū)域的信息,可以實現(xiàn)影響繭絲性狀的關(guān)鍵功能基因的發(fā)掘并分析鑒定其基因功能和作用機(jī)制。

    蛋白質(zhì)組學(xué)是后基因組學(xué)研究的重要內(nèi)容,也是研究功能基因組學(xué)的重要組成部分。沈飛英等[28]研究發(fā)現(xiàn),5齡期家蠶的中部絲腺不同區(qū)段的蛋白質(zhì)存在差異,并推測在不同絲腺區(qū)段特異表達(dá)的蛋白質(zhì)可能和這些區(qū)段絲膠蛋白的合成和分泌有關(guān);HOU等[29]對家蠶的中部絲腺和后部絲腺進(jìn)行了蛋白質(zhì)組學(xué)的相關(guān)分析比較,并對在家蠶后部絲腺中差異表達(dá)的98種蛋白質(zhì)進(jìn)行了探究鑒定,得到了40多條新的蛋白質(zhì)序列;余芳等[30]以繭層量差異明顯的家蠶品種的后部絲腺進(jìn)行了蛋白質(zhì)組學(xué)比較分析,發(fā)現(xiàn)不同品系的家蠶后部絲腺細(xì)胞中存在一些差異蛋白質(zhì),推測這些蛋白質(zhì)很有可能與絲蛋白的合成有關(guān);張利平等[31]應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)的研究方法,對繭絲量有較大差異的不同家蠶品系的5齡期第5天的幼蟲后部絲腺表達(dá)的差異蛋白進(jìn)行了分析鑒定,發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)的蛋白種類主要為應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)蛋白、能量相關(guān)蛋白、蛋白質(zhì)合成相關(guān)蛋白和一些酶類等。

    4.2 家蠶繭絲性狀在轉(zhuǎn)錄組學(xué)水平上的研究

    MA等[32-33]利用 piggyBac介導(dǎo)的 GAL4/UAS系統(tǒng)將原癌基因Ras 1CA在絲腺中過表達(dá),發(fā)現(xiàn)家蠶繭絲量提高,并利用轉(zhuǎn)錄組測序分析,比較轉(zhuǎn)錄本中野生型家蠶后部絲腺和Ras 1CA過表達(dá)轉(zhuǎn)基因家蠶后部絲腺中的基因的差異,認(rèn)為Ras 1CA能夠在轉(zhuǎn)錄水平上對一些細(xì)胞周期通路中的基因進(jìn)行調(diào)控,從而調(diào)控繭絲蛋白的合成。FANG等[34]分析了家蠶和野蠶中部絲腺和后部絲腺的轉(zhuǎn)錄組差異,為研究家蠶和野蠶繭絲量差異的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。LI等[35]以菁松和蘭10為材料,通過對絲腺轉(zhuǎn)錄組測序,得到上千個與絲腺發(fā)育和繭絲量表達(dá)有關(guān)的差異基因,通過KEGG分析發(fā)現(xiàn),這些差異基因主要富集在與蛋白質(zhì)生物合成有關(guān)的3個通路上,并對有代表性的10個基因進(jìn)行了實時熒光定量PCR (qRT-PCR)驗證,通過分析這2個繭絲量差異大的家蠶品種在絲腺中的差異基因,從而找出與繭絲量相關(guān)的功能基因,進(jìn)一步探究決定繭絲量的分子機(jī)制。

    5 展望

    家蠶繭絲量是由多基因支配的實用性狀,其遺傳機(jī)制的研究及其相關(guān)功能基因的克隆與分析不僅對蠶業(yè)生產(chǎn)具有非常重要的意義,而且對家蠶絲腺生物反應(yīng)器的表達(dá)調(diào)控也有重要的價值,一直受到科研人員的高度重視。在現(xiàn)代分子技術(shù)的研究和發(fā)展的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步對家蠶多絲量性狀的QTL定位分析、功能基因的克隆分析,研究繭絲量的決定機(jī)制,將為利用基因組輔助育種技術(shù)選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的家蠶品種打下基礎(chǔ)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,大規(guī)?;蚪M測序技術(shù)得到了廣泛的使用,從而使得對家蠶繭絲性狀的研究更加深入,同時結(jié)合分子育種以及基因組育種技術(shù),有望高效選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的家蠶新品種。而利用基因組編輯技術(shù)的定點(diǎn)插入和定點(diǎn)敲除技術(shù),結(jié)合各類復(fù)雜性狀的形成機(jī)制的解析、家蠶與病原相互作用的深入研究等成果,有望實現(xiàn)人工培育新型家蠶品種。

    [1]陳濤.中國蠶桑產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究[D].重慶:西南大學(xué),2012.

    [2]向仲懷.家蠶遺傳育種學(xué)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1991.

    [3]楊明觀.家蠶數(shù)量性狀配合力與雜種優(yōu)勢研究[J].蠶業(yè)科學(xué),1982,8(4):193-198.

    [4]李瓊艷,荀利杰,廖鵬飛.影響家蠶繭絲產(chǎn)量的主要因素[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2016(4):154-158.

    [5]蒲生卓磨,平林隆.家蠶的發(fā)育速度、化蛹率及繭質(zhì)性狀雙列雜交的遺傳分析[J].育種學(xué)雜志,1983,33(2):178-l90.

    [6]何克榮,柳新菊,祝新榮,等.多環(huán)境條件下家蠶主要經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)[J].蠶桑通報,2011,42(1):7-10.

    [7]馮家新.近年家蠶新品種性狀[J].蠶桑通報,2008,39(4): 40-45.

    [8]肖金樹,張友洪,周安蓮,等.春用家蠶新品種“春·蘭×玉·帛”的育成[J].蠶業(yè)科學(xué),2008,34(3):439-446.

    [9]黃君霆,費(fèi)美華,朱洪順,等.春用多絲量家蠶品種“新·瑩×玉·泉”的育成[J].蠶業(yè)科學(xué),2007,33(4):654-658.

    [10]鐘伯雄,吳玉澄.家蠶繭質(zhì)性狀廣義遺傳分析[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1997,23(4):31-37.

    [11]祝新榮,何克榮,柳新菊,等.多絲量雄蠶新品種華菁×平72的育成[J].蠶業(yè)科學(xué),2014,40(2):248-253.

    [12]ZHAN S,HUANG J,GUO Q.et al.An integrated genetic linkage map for silkworms with three parental combinations and its application to the mapping of single genes and QTL[J].BMC Genomics,2009(10):389-404.

    [13]段雪梅.家蠶多種分子標(biāo)記連鎖圖譜的構(gòu)建及分析[D].蘇州:蘇州大學(xué),2008.

    [14]GOLDSMITH M R.The Bombyx mori genome-mapping project[J].Sericologia,1991,31(Sl):24-25.

    [15]SHI J,HECKEL D G,GOLDSMITH M R.A genetic linkage map for the domesticated silkworm,Bombyx mori,based on restriction fragment length polymorphisms[J].GenetRes,1995(66):109-126.

    [16]YASUKOCHI Y.A dense genetic map of the silkworm,Bombyx mori,covering all chromosomes based on 1018 molecular markers[J].Genetics,1998,150(4):1 513-1 525.

    [17]TAN Y D,WAN C L,ZHU Y F,et al.An amplified fragment length polymorphism map of the silkworm[J].Genetics,2001,157(3): 1 277-1 284.

    [18]MIAO X X,XU S J,LI M H,et al.Simple sequence repeat-based consensus linkage map of the silkworm genome[J].Proceedings of the National Academy of Sciences USA,2005,102(45):16 303-16 308.

    [19]YAMAMOTO K,NARUKAWA J,KADONO O K,et al.Construction of a single nucleotide polymorphism linkage map for the silkworm,Bombyx mori,based on bacterial artificial chromosome end sequences[J].Genetics,2006,173(1):151-161.

    [20]LI B,WANG X Y,HOU C X,et al.Genetic analysis of quantitative trait loci for cocoon and silk production quantity in Bombyx mori (Lepidoptera:Bombycidae),European[J].Journal of Entomology,2013,110(2):205-213.

    [21]譚遠(yuǎn)德.家蠶QTL定位與分子標(biāo)記(RAPD)連鎖圖譜的構(gòu)建[D].重慶:西南農(nóng)業(yè)大學(xué),1996.

    [22]何克榮,夏建國,葉愛紅,等.家蠶標(biāo)記基因位點(diǎn)與數(shù)量性狀基因位點(diǎn)重組參數(shù)的最大似然估計法[J].蠶業(yè)科學(xué),1996,22 (1):31-35.

    [23]魯成,李斌,趙愛春,等.家蠶重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL定位研究[J].中國科學(xué)(C輯:生命科學(xué)),2004,34(3):236-242.

    [24]李冰.家蠶繭質(zhì)相關(guān)性狀的QTL分析[D].鎮(zhèn)江:江蘇科技大學(xué),2012.

    [25]ZHAN S,GUO Q H,LI M H,et al.Disruption of an N-acetyltransferase gene in the silkworm reveals a novel role in pigmentation[J].Development,2010,137(23):4 083-4 090.

    [26]WANG L Y,TAKASHI K,TSUGURU F,et al.Reduced expression of the dysbindin-like gene in the Bombyx mori ov mutant exhibiting mottled translucency of the larval skin[J].Genome,2013,56(2): 101-108.

    [27]程道軍.家蠶大規(guī)模EST測序及脂肪體基因表達(dá)譜分析[D].重慶:西南農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

    [28]沈飛英,鐘伯雄,樓程富,等.家蠶五齡幼蟲中部絲腺細(xì)胞的蛋白質(zhì)組成比較[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,38(5):1 052-1 058.

    [29]HOU Y,XIA Q Y,ZHAO P,et al.Studies on middle silk gland and posterior silk gland of silkworm(Bombyx mori)using two-dimensional electrophoresis and mass spectrometry[J].Insect Biochem Mol Biol,2007,37(5):486-496.

    [30]余芳,蘭天云,李建營,等.繭層量差異家蠶品種后部絲腺細(xì)胞和血液組織的蛋白質(zhì)表達(dá)譜分析[J].蠶業(yè)科學(xué),2008,34(2): 197-204.

    [31]張利平,鐘曉武,聶紅毅,等.不同產(chǎn)絲量家蠶品系后部絲腺的蛋白質(zhì)組學(xué)分析[J].蠶業(yè)科學(xué),2012,38(3):468-474.

    [32]MA L,XU H F,ZHU J Q,et al.Ras1CAoverexpression in the posterior silk gland improves silk yield[J].Cell Research,2011(21): 934-943.

    [33]MA L,MA Q,LI X,et al.Transcriptomic analysis of differentially expressed genes in the Ras1(CA)overexpressed and wildtype posterior silk glands[J].BMC Genomics,2014(15):182.

    [34]FANG S M,HU B L,ZHOU Q Z,et al.Comparative analysis of the silk gland transcriptomes between the domestic and wild silkworms[J].BMC Genomics,2015(16):60.

    [35]LI J,QIN S,YU H,et al.Comparative transcriptome analysis reveals different silk yields of two silkworm strains[J].PLoS ONE,2016,11 (5):http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.e0155329.

    S881.2

    B

    1007-0982(2016)04-0006-04

    10.16839/j.cnki.zgcy.2016.04.002

    2016-07-11;接受日期:2016-09-18

    國家自然科學(xué)基金項目(編號31372375);江蘇省自然科學(xué)基金項目(編號BK20131240)。

    第1作者信息:劉娜(1992—),女,陜西延安,碩士研究生。Tel:18852893792,E-mail:zhihan150969@163.com

    信息:李木旺(1972—),男,博士,研究員。Tel:0511-85605663,E-mail:muwangli@163.com

    猜你喜歡
    繭層繭絲蠶業(yè)
    家蠶高品位繭絲新品種“夏81×春12·春22”的選育
    柞蠶秋繭繭層厚度抽樣測量
    遼寧絲綢(2021年1期)2021-05-12 06:19:52
    不同上蔟蔟具對繭絲質(zhì)影響
    四川蠶業(yè)2021年總目錄
    《四川蠶業(yè)》稿約
    高原蠶區(qū)家蠶繭層率遺傳分析
    四川蠶業(yè)2020年總目錄
    《四川蠶業(yè)》2021年征訂啟事
    781A和781B原原種繁育成績比較分析
    重慶市纖檢局開展2016年春繭收購執(zhí)法檢查
    中國纖檢(2016年8期)2016-10-22 11:39:48
    日韩,欧美,国产一区二区三区| 国产精品国产三级专区第一集| 乱人伦中国视频| 人妻系列 视频| 亚洲人与动物交配视频| 美女内射精品一级片tv| 看非洲黑人一级黄片| 久久久午夜欧美精品| av.在线天堂| 午夜视频国产福利| 高清毛片免费看| 日韩 亚洲 欧美在线| 免费观看的影片在线观看| 成人特级av手机在线观看| 桃花免费在线播放| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 成人毛片60女人毛片免费| 国产精品人妻久久久久久| 免费黄网站久久成人精品| 99热这里只有是精品在线观看| 精品久久久精品久久久| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产精品三级大全| 一级毛片 在线播放| 国产一区二区在线观看av| a级毛片在线看网站| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 精品酒店卫生间| 国产日韩欧美亚洲二区| 国产精品久久久久久精品电影小说| 校园人妻丝袜中文字幕| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲av福利一区| 日韩中文字幕视频在线看片| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产极品粉嫩免费观看在线 | 18禁动态无遮挡网站| 人妻少妇偷人精品九色| 五月天丁香电影| 一本久久精品| 午夜老司机福利剧场| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 天堂8中文在线网| 一级二级三级毛片免费看| 国产成人精品婷婷| 国产精品三级大全| 一级片'在线观看视频| 国产黄片视频在线免费观看| 在线免费观看不下载黄p国产| 少妇人妻精品综合一区二区| 六月丁香七月| 国产淫片久久久久久久久| 男人和女人高潮做爰伦理| 青青草视频在线视频观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 亚洲国产精品999| 熟女av电影| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品无大码| 少妇丰满av| 最新中文字幕久久久久| 爱豆传媒免费全集在线观看| 亚洲精品色激情综合| 有码 亚洲区| 国产精品久久久久久av不卡| 免费观看的影片在线观看| 精品人妻熟女av久视频| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久精品国产亚洲av天美| 成人午夜精彩视频在线观看| av专区在线播放| 另类亚洲欧美激情| 国产成人一区二区在线| 99视频精品全部免费 在线| 交换朋友夫妻互换小说| 欧美精品一区二区免费开放| 桃花免费在线播放| av不卡在线播放| 男人和女人高潮做爰伦理| 美女视频免费永久观看网站| 国产成人精品一,二区| 亚洲久久久国产精品| 日本-黄色视频高清免费观看| 国产熟女午夜一区二区三区 | 一区在线观看完整版| 日韩大片免费观看网站| 免费观看的影片在线观看| 国产成人精品一,二区| 两个人的视频大全免费| 免费av中文字幕在线| 秋霞在线观看毛片| 岛国毛片在线播放| 各种免费的搞黄视频| 一本一本综合久久| 久久av网站| 久久国产乱子免费精品| 午夜福利视频精品| 成年女人在线观看亚洲视频| 国产 一区精品| 中文字幕av电影在线播放| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲中文av在线| 少妇人妻久久综合中文| 简卡轻食公司| 国产探花极品一区二区| 我的女老师完整版在线观看| 大香蕉97超碰在线| 赤兔流量卡办理| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 人人澡人人妻人| 18禁动态无遮挡网站| 国产男女超爽视频在线观看| 丰满人妻一区二区三区视频av| 精品久久国产蜜桃| 日韩一区二区三区影片| 看十八女毛片水多多多| 亚州av有码| 99久久综合免费| 免费黄色在线免费观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 日本av免费视频播放| 一级a做视频免费观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 成人亚洲精品一区在线观看| √禁漫天堂资源中文www| 午夜激情福利司机影院| 黄色配什么色好看| 99久久中文字幕三级久久日本| 大香蕉97超碰在线| 日韩在线高清观看一区二区三区| 成人黄色视频免费在线看| 卡戴珊不雅视频在线播放| 丝瓜视频免费看黄片| 99视频精品全部免费 在线| 一级片'在线观看视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 午夜福利,免费看| 久久精品国产自在天天线| 午夜91福利影院| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 我的老师免费观看完整版| 精品一区在线观看国产| 老熟女久久久| 日本黄大片高清| 男女国产视频网站| 国产乱人偷精品视频| 日本黄大片高清| 国产亚洲最大av| 国产69精品久久久久777片| 久久久久国产网址| 九色成人免费人妻av| 一级黄片播放器| 亚洲国产精品999| 视频区图区小说| 日韩欧美精品免费久久| 少妇的逼水好多| 成人黄色视频免费在线看| 一区二区三区免费毛片| 尾随美女入室| 桃花免费在线播放| 亚洲成人一二三区av| 亚洲经典国产精华液单| 日韩强制内射视频| videos熟女内射| 在线观看av片永久免费下载| 国产黄片视频在线免费观看| 精品一品国产午夜福利视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 大香蕉97超碰在线| www.av在线官网国产| 亚洲av.av天堂| 曰老女人黄片| 国产成人一区二区在线| 日韩伦理黄色片| 午夜免费鲁丝| 日韩 亚洲 欧美在线| 欧美一级a爱片免费观看看| 亚洲无线观看免费| 三级国产精品欧美在线观看| 日本wwww免费看| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 日韩欧美 国产精品| 我要看日韩黄色一级片| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 中文字幕人妻丝袜制服| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久精品国产亚洲av天美| 天天操日日干夜夜撸| 综合色丁香网| 男女无遮挡免费网站观看| 久久久午夜欧美精品| 日韩av免费高清视频| 久久av网站| 看十八女毛片水多多多| 国产女主播在线喷水免费视频网站| av免费观看日本| av天堂久久9| 99热6这里只有精品| 亚洲三级黄色毛片| 国产精品99久久久久久久久| 国产精品久久久久久久电影| 在线观看免费日韩欧美大片 | 免费看av在线观看网站| 一个人免费看片子| 成人免费观看视频高清| 亚洲天堂av无毛| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久精品久久久久久久性| 国产在线免费精品| 91精品伊人久久大香线蕉| 中文字幕av电影在线播放| 好男人视频免费观看在线| 性色avwww在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 久久精品久久久久久久性| 乱人伦中国视频| 欧美日本中文国产一区发布| 少妇人妻 视频| 高清不卡的av网站| 91成人精品电影| 精品国产一区二区三区久久久樱花| av播播在线观看一区| av福利片在线| 成人国产麻豆网| 国产成人免费观看mmmm| 大片电影免费在线观看免费| 成人漫画全彩无遮挡| 国产 精品1| 十八禁高潮呻吟视频 | 一本色道久久久久久精品综合| 日本爱情动作片www.在线观看| 乱系列少妇在线播放| 久久精品夜色国产| 免费看不卡的av| 五月伊人婷婷丁香| 久久97久久精品| 91成人精品电影| 两个人的视频大全免费| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看| av在线app专区| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 亚洲精品456在线播放app| 国产午夜精品一二区理论片| av天堂中文字幕网| 日本色播在线视频| 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲国产最新在线播放| 嘟嘟电影网在线观看| 午夜福利,免费看| 久久久亚洲精品成人影院| 9色porny在线观看| 国产乱来视频区| 中文资源天堂在线| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 亚洲欧洲国产日韩| 偷拍熟女少妇极品色| 国产精品熟女久久久久浪| av视频免费观看在线观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 国产黄片视频在线免费观看| 亚洲精品一区蜜桃| 精品酒店卫生间| 最新中文字幕久久久久| 免费大片18禁| 欧美成人精品欧美一级黄| 亚洲中文av在线| 极品人妻少妇av视频| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久久精品免费免费高清| 日本wwww免费看| 国产老妇伦熟女老妇高清| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 一本久久精品| 青春草亚洲视频在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产色爽女视频免费观看| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产精品嫩草影院av在线观看| 精品一区二区三卡| 两个人的视频大全免费| 日韩av免费高清视频| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲在久久综合| 男女国产视频网站| 午夜视频国产福利| 夫妻午夜视频| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 亚洲无线观看免费| 久久影院123| 精品一品国产午夜福利视频| 丰满人妻一区二区三区视频av| 中文字幕制服av| 国产极品天堂在线| 曰老女人黄片| 成人毛片a级毛片在线播放| 99九九在线精品视频 | 夜夜骑夜夜射夜夜干| 大香蕉久久网| 久久影院123| 人妻 亚洲 视频| 在线观看三级黄色| 日本欧美视频一区| 97超视频在线观看视频| 免费黄频网站在线观看国产| 草草在线视频免费看| 欧美 日韩 精品 国产| 日产精品乱码卡一卡2卡三| av女优亚洲男人天堂| 大陆偷拍与自拍| 亚洲色图综合在线观看| 伦精品一区二区三区| 成人影院久久| 欧美97在线视频| 街头女战士在线观看网站| 99九九在线精品视频 | 国产精品一区二区在线不卡| 自线自在国产av| 中文天堂在线官网| 最近中文字幕高清免费大全6| 一级爰片在线观看| av又黄又爽大尺度在线免费看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 国产一区二区在线观看日韩| 香蕉精品网在线| 亚洲美女黄色视频免费看| 免费黄色在线免费观看| 日日啪夜夜撸| 日韩一区二区三区影片| 亚洲欧美精品专区久久| 国产亚洲一区二区精品| 国产真实伦视频高清在线观看| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 在线观看av片永久免费下载| 欧美xxxx性猛交bbbb| 我的老师免费观看完整版| 免费观看的影片在线观看| 九九在线视频观看精品| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲第一区二区三区不卡| 国模一区二区三区四区视频| 99精国产麻豆久久婷婷| 嫩草影院入口| 黑丝袜美女国产一区| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产一区二区三区综合在线观看 | 精品久久国产蜜桃| 少妇被粗大的猛进出69影院 | av在线观看视频网站免费| 在线免费观看不下载黄p国产| 在线观看av片永久免费下载| 一级黄片播放器| 亚洲av中文av极速乱| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 永久网站在线| 黄色怎么调成土黄色| 欧美精品亚洲一区二区| 午夜老司机福利剧场| 免费黄频网站在线观看国产| 永久网站在线| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 99热这里只有是精品50| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 国产色婷婷99| 26uuu在线亚洲综合色| 亚洲四区av| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 在线观看三级黄色| 国产91av在线免费观看| av网站免费在线观看视频| 久久午夜福利片| 国产伦理片在线播放av一区| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 成人毛片60女人毛片免费| 99久久精品国产国产毛片| 免费观看av网站的网址| 简卡轻食公司| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 日韩 亚洲 欧美在线| 看十八女毛片水多多多| 少妇丰满av| av网站免费在线观看视频| 精品久久国产蜜桃| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲av.av天堂| 亚洲va在线va天堂va国产| 午夜免费男女啪啪视频观看| 我的女老师完整版在线观看| 色视频在线一区二区三区| 热99国产精品久久久久久7| 成年av动漫网址| av福利片在线观看| 一区在线观看完整版| 最后的刺客免费高清国语| 熟女av电影| 成人国产av品久久久| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日本wwww免费看| 在线免费观看不下载黄p国产| 黑丝袜美女国产一区| 国产精品一区二区在线不卡| 久久狼人影院| 搡老乐熟女国产| 午夜福利,免费看| 最近中文字幕高清免费大全6| 大香蕉久久网| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产免费一级a男人的天堂| 欧美日韩av久久| freevideosex欧美| 如何舔出高潮| 七月丁香在线播放| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产高清国产精品国产三级| 久久鲁丝午夜福利片| 91精品伊人久久大香线蕉| 波野结衣二区三区在线| 老司机亚洲免费影院| 亚洲av欧美aⅴ国产| 久久精品夜色国产| 婷婷色综合大香蕉| 十八禁高潮呻吟视频 | 人妻一区二区av| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看 | 亚洲精品久久午夜乱码| 免费av不卡在线播放| 热re99久久国产66热| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 最近手机中文字幕大全| 日韩av不卡免费在线播放| 99热这里只有是精品在线观看| 观看av在线不卡| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| av一本久久久久| 亚洲久久久国产精品| 国产精品久久久久久av不卡| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 欧美精品亚洲一区二区| 哪个播放器可以免费观看大片| 99久久人妻综合| 日韩中文字幕视频在线看片| 日韩在线高清观看一区二区三区| 一二三四中文在线观看免费高清| 天堂中文最新版在线下载| 熟女人妻精品中文字幕| 欧美日韩在线观看h| 纯流量卡能插随身wifi吗| av免费在线看不卡| 少妇的逼水好多| 久久青草综合色| 最近中文字幕2019免费版| 下体分泌物呈黄色| 日本av免费视频播放| av线在线观看网站| 有码 亚洲区| 中文资源天堂在线| 国产免费一区二区三区四区乱码| 亚洲av欧美aⅴ国产| 妹子高潮喷水视频| 亚洲国产精品专区欧美| 久久婷婷青草| 久久精品久久精品一区二区三区| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 久久精品国产亚洲网站| 国产伦精品一区二区三区视频9| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 色哟哟·www| 99re6热这里在线精品视频| 99热这里只有是精品在线观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 精品亚洲成a人片在线观看| 少妇的逼好多水| 国产又色又爽无遮挡免| 国产精品久久久久久av不卡| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 一级av片app| 美女国产视频在线观看| 赤兔流量卡办理| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲电影在线观看av| 最近的中文字幕免费完整| 最黄视频免费看| 99热这里只有是精品50| 免费大片18禁| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 51国产日韩欧美| 99热国产这里只有精品6| 国产免费又黄又爽又色| 日韩成人av中文字幕在线观看| 精品国产露脸久久av麻豆| 97精品久久久久久久久久精品| 国产欧美日韩综合在线一区二区 | 色婷婷av一区二区三区视频| 日本欧美视频一区| 黄色怎么调成土黄色| av.在线天堂| 久久99热6这里只有精品| 亚洲伊人久久精品综合| 国产又色又爽无遮挡免| 久久午夜福利片| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 亚洲人成网站在线播| 久久久国产一区二区| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲va在线va天堂va国产| 最新的欧美精品一区二区| 亚洲不卡免费看| 国国产精品蜜臀av免费| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 国产淫片久久久久久久久| 日本午夜av视频| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产高清有码在线观看视频| 男女免费视频国产| 欧美 日韩 精品 国产| 人人妻人人澡人人看| 熟妇人妻不卡中文字幕| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 视频区图区小说| 国产精品久久久久久精品古装| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 国产精品久久久久成人av| 免费大片黄手机在线观看| 日本av手机在线免费观看| 伦精品一区二区三区| 观看美女的网站| 成年人免费黄色播放视频 | 精品人妻熟女av久视频| 日韩人妻高清精品专区| 秋霞在线观看毛片| 国产黄频视频在线观看| 超碰97精品在线观看| 亚洲天堂av无毛| 免费黄网站久久成人精品| 国产伦精品一区二区三区视频9| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 亚洲综合色惰| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 精品午夜福利在线看| 精品一品国产午夜福利视频| 成人特级av手机在线观看| 国产又色又爽无遮挡免| 国产高清有码在线观看视频| 男的添女的下面高潮视频| 成年av动漫网址| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产av精品麻豆| 国产69精品久久久久777片| 国产一区亚洲一区在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 国产 精品1| 亚洲国产av新网站| 尾随美女入室| 男人和女人高潮做爰伦理| 69精品国产乱码久久久| 丝袜喷水一区| 亚洲国产欧美在线一区| 久久婷婷青草| 爱豆传媒免费全集在线观看| 精品国产一区二区久久| 日本黄色片子视频| 美女主播在线视频| 老熟女久久久| xxx大片免费视频| 久久久久久久久久久丰满| 少妇人妻久久综合中文| 97在线人人人人妻| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 欧美一级a爱片免费观看看| 欧美日韩精品成人综合77777| 99热全是精品| 久久99蜜桃精品久久| 免费黄色在线免费观看| 天天操日日干夜夜撸| 老司机影院成人| 22中文网久久字幕| 国产视频内射| 日韩中字成人| tube8黄色片| 高清不卡的av网站| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 欧美精品高潮呻吟av久久| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲精品视频女| 少妇精品久久久久久久| 91在线精品国自产拍蜜月| 一级,二级,三级黄色视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲精品久久午夜乱码| 日韩av不卡免费在线播放| 亚洲美女搞黄在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 三级国产精品欧美在线观看| 亚洲图色成人| 人人澡人人妻人| 22中文网久久字幕| 久久久国产欧美日韩av| 免费观看无遮挡的男女| 久久99精品国语久久久| 国产淫语在线视频| 一区二区三区乱码不卡18| 最黄视频免费看| 久久亚洲国产成人精品v| 麻豆成人午夜福利视频| 久久久久久伊人网av| 黄色配什么色好看|