不同燕麥品種飼草和籽粒生產(chǎn)性能分析

周青平，顏紅波，梁國玲，賈志峰，劉文輝，田莉華，陳有軍，陳仕勇

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 四川 成都 610041； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016；

3.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 四川 成都 610041)

不同燕麥品種飼草和籽粒生產(chǎn)性能分析

周青平1*，顏紅波2，梁國玲2，賈志峰2，劉文輝2，田莉華1，陳有軍1，陳仕勇3

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 四川 成都 610041； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016；

3.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 四川 成都 610041)

摘要：為探明不同燕麥品種飼草和籽粒生產(chǎn)性能的差異及其原因，本研究以青海省普遍種植的8份燕麥品種為試驗(yàn)材料，通過聚類分析、相關(guān)分析和多元逐步回歸分析，明確了高產(chǎn)燕麥的性狀特征。研究得到以下主要結(jié)果：1)不同燕麥品種的飼草和籽粒生產(chǎn)性能存在差異，青燕1號和林納的飼草和籽粒產(chǎn)量最高，草莜1號和青莜2號飼草和籽粒產(chǎn)量最低；2) 聚類分析可將8種燕麥分為兩大類：第一類為綜合表現(xiàn)較差的加燕2號、青引2號、草莜1號和青莜2號，第二類為綜合表現(xiàn)較好的林納、青燕1號、尼央和青永久887，其飼草和籽粒產(chǎn)量較第一類燕麥可分別提高12.8%和14.2%；3)兩類燕麥的飼草產(chǎn)量均與株高顯著正相關(guān)，與莖直徑顯著負(fù)相關(guān)；籽粒產(chǎn)量與株高、千粒重、帶稃種子長度和寬度顯著正相關(guān)，與莖直徑、穗粒數(shù)、空鈴數(shù)、籽粒容重顯著負(fù)相關(guān)，說明不同燕麥的飼草產(chǎn)量同其性狀的相關(guān)關(guān)系相對比較穩(wěn)定；4)多元逐步回歸分析表明，莖直徑對兩類燕麥品種的飼草產(chǎn)量的貢獻(xiàn)顯著且系數(shù)較大，莖直徑和帶稃種子寬度對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)顯著且系數(shù)較大。與第一類燕麥品種相比較，莖直徑對第二類燕麥飼草和籽粒產(chǎn)量的負(fù)向作用系數(shù)較小，而種子寬度的正向作用系數(shù)較大，是其高產(chǎn)的內(nèi)在原因。因此，莖直徑和種子寬度可作為燕麥選育的重要參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：性狀；聚類分析；相關(guān)分析；多元逐步回歸

Analysis of the forage and grain productivity of oat cultivars

ZHOU Qing-Ping1, YAN Hong-Bo2, LIANG Guo-Ling2, JIA Zhi-Feng2, LIU Wen-Hui2, TIAN Li-Hua1, CHEN You-Jun1, CHEN Shi-Yong3

1.CollegeofQing-TibetanPlateau,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China; 2.QinghaiAcademyofAnimalandVeterinaryScience,Xining810016,China; 3.CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China

Abstract:In order to explain reason for forage and grain yield difference of oat cultivars, eight oat cultivars widely planted in Qinghai province were used in this study. Special-traits of the high yield oat was found through cluster analysis, correlation analysis and multiple stepwise regression. The main results as below. 1) The forage and grain yield productivity was different among cultivars, the forage and the grain yield of Qingyan 1 and Linna was highest, and that of the Caoyou 1 and Qingyou 2 was lowest. 2) Eight oat cultivars could be grouped into two clusters according to the cluster analysis. Cluster 1 included Jiayan 2, Qingyin 2, Caoyou 1 and Qingyou 2, they have relatively poor performance. Cluster 2 included Linna, Qingyan 1, Neon and Qingyongjiu 887, they have relatively better performance, with 12.8% and 14.2% higher forage and grain yield than that of cultivars in cluster 1. 3) The forage yield of both two clusters was positively correlated to the stem diameter, and negatively correlated to the plant height. Also the grain yield of both two clusters were positively correlated to the plant height, grain weight per spike, kernel weight, the length and the width of the seed with rafter, indicating that the relationship between forage yield and traits of oats are relatively stable. 4) The multiple stepwise regression results showed that the contribution rate of the stem diameter to the forage yield was high and significant, and the same for the contribution rate of the stem diameter and seed width to the grain yield for both two clusters. Compared with the first cluster, the smaller negative coefficient value of stem diameter and the larger positive coefficient of the seed width in the regression equation between traits and yield is the inner high yielding reason for the second cluster. Thus, the stem diameter and the seed width could be used as an important index in the selection and breeding of oat.

Key words:traits; cluster analysis; correlation analysis; multiple stepwise regression

燕麥(Avenasativa)是我國高寒牧區(qū)人工草地普遍種植的一年生糧飼兼用作物，不僅產(chǎn)草量高，飼用價(jià)值優(yōu)良，而且具有抗旱、抗寒和耐貧瘠的優(yōu)良品性，是重要的籽實(shí)飼料作物和圈窩種植牧草，在緩解家畜“冬瘦春乏”、防雪抗災(zāi)、維系高寒牧區(qū)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮了重要作用[1]。人工燕麥種植栽培歷史悠久，但由于受自然條件和機(jī)械化操作困難等問題的限制，燕麥的研究及發(fā)展都相對滯后。適于高寒牧區(qū)栽培的燕麥品種良莠不齊，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)燕麥品種仍比較缺乏[2]，如何選育抗寒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)燕麥品種，對促進(jìn)高寒草食畜牧業(yè)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)農(nóng)牧民增產(chǎn)增收具有重要實(shí)踐意義。

現(xiàn)階段，有關(guān)燕麥的研究多集中在不同農(nóng)藝措施[3]對其植物學(xué)性狀和產(chǎn)量[4-5]的影響，不同添加劑對燕麥青貯發(fā)酵質(zhì)量的影響[6-8]，以及引種品比、雜交選育、遺傳力等相關(guān)性研究[9]，但多數(shù)研究僅比較了不同燕麥品種的生產(chǎn)性能，并沒有深入探討不同燕麥品種飼草產(chǎn)量存在差異的內(nèi)在原因，以及不同生長環(huán)境下燕麥植物學(xué)性狀與飼草產(chǎn)量的關(guān)系，對燕麥選育工作的指導(dǎo)意義尚不充分。不同燕麥品種的植物學(xué)性狀間存在較大差異，且飼草及籽粒產(chǎn)量同其性狀間具明顯的相關(guān)性。已有研究表明，燕麥的飼草產(chǎn)量同綠葉數(shù)和莖節(jié)數(shù)顯著相關(guān)[10]，而籽粒產(chǎn)量同穗粒數(shù)和穗粒重呈正相關(guān)關(guān)系[11]。另一方面，燕麥草產(chǎn)量的形成和營養(yǎng)物質(zhì)的積累不僅取決于自身的基因特性，亦會受到栽培措施和環(huán)境條件的影響，不同水肥條件下植物學(xué)性狀同產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系并不一致[12]。因此，綜合分析各燕麥品種在不同生長條件下各植物學(xué)性狀同生產(chǎn)性能的相關(guān)關(guān)系，明確燕麥高產(chǎn)的性狀特征，對于選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)燕麥具有重要意義。本研究以青海省廣泛種植的8份燕麥為材料，在青海省東部5個試驗(yàn)點(diǎn)開展了持續(xù)2年的定點(diǎn)研究，依據(jù)16種植物學(xué)性狀、飼草和籽粒產(chǎn)量對不同燕麥品種進(jìn)行了聚類分析、相關(guān)性分析和多元逐步回歸分析，明確了高產(chǎn)燕麥的關(guān)鍵性狀特征，可為燕麥良種繁育提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供的4個裸燕麥品種(草莜1號、青莜2號、青永久887和尼央)和4個皮燕麥品種(青引2號、加燕2號、青燕1號和林納)，為比較各個品種在不同條件下的綜合生產(chǎn)性能，分別在青海省湟中縣、大通縣、平安縣、民和縣和互助縣的5個試驗(yàn)點(diǎn)分別開展生產(chǎn)試驗(yàn)。各試驗(yàn)點(diǎn)地理位置及氣候情況見表1。

1.2　試驗(yàn)方法

于2009年和2010年4月下旬在各試驗(yàn)點(diǎn)實(shí)施播種。 播前土層耕翻25 cm， 一次性基施磷酸二胺150 kg/hm2和尿素75 kg/hm2。精選優(yōu)質(zhì)種源，人工開溝后條播，行距25 cm，播深3~4 cm，播量180 kg/hm2。小區(qū)布局采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積12 m2(3 m×4 m)，小區(qū)間距為1 m，每個品種各設(shè)3次重復(fù)。

表1　各試驗(yàn)點(diǎn)地理位置及氣候條件基本情況

1.3　測定指標(biāo)

在每個品種達(dá)到盛花期時(shí)分別進(jìn)行取樣，每個試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取具有代表性的1 m樣段，齊地刈割后稱重，測定鮮草產(chǎn)量，之后隨機(jī)選取10株燕麥，用卷尺測定株高和旗葉葉長，用螺旋測微儀測定旗葉葉寬和莖直徑，之后將植株進(jìn)行莖葉穗分離，分別稱重，計(jì)算莖葉比。待每個品種達(dá)到完熟期時(shí)分別進(jìn)行取樣，齊地面刈割長勢均勻的1 m樣段，記錄樣段內(nèi)有效分蘗數(shù)，隨機(jī)選取10株燕麥記錄單序粒數(shù)、小穗數(shù)、輪層數(shù)和空鈴數(shù)，用卷尺測定穗長、帶稃種子長度，用螺旋測微儀測定帶稃種子寬度，樣品風(fēng)干后脫粒、清選，測定各品種的籽粒產(chǎn)量、穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒容重。

1.4　數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的輸入，計(jì)算均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，用SPSS 16.0數(shù)據(jù)分析軟件對燕麥品種進(jìn)行聚類分析，結(jié)合相關(guān)性分析明確影響不同燕麥品種生產(chǎn)性能的主要植物學(xué)性狀，通過多元逐步回歸分析得到不同燕麥類型飼草及籽粒產(chǎn)量的最優(yōu)回歸方程。

2結(jié)果與分析

2.1　不同燕麥品種各試驗(yàn)點(diǎn)飼草和籽粒產(chǎn)量

不同燕麥品種的飼草和籽粒生產(chǎn)能力存在差異，整體而言，青燕1號和林納在各地區(qū)飼草和籽粒產(chǎn)量顯著高于草莜1號和青莜2號(P<0.05)。對比不同品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量均值發(fā)現(xiàn)，飼草產(chǎn)量表現(xiàn)為：青燕1號>林納>青永久887>尼央>青引2號>加燕2號>草莜1號>青莜2號。與飼草產(chǎn)量的變化規(guī)律不同，籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為青燕1號>林納>青引2號>加燕2號>青永久887>尼央>草莜1號>青莜2號(表2)。

注：表中數(shù)值為均值±SE。同行小寫字母表示不同品種在0.05水平差異顯著。下同。

Note：Data in the Table is means±SE. The low case letters in the same line means significant difference at 0.05 level between cultivars. The same below.

不同燕麥品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的飼草和籽粒產(chǎn)量存在變異，變異程度有所不同，且各品種飼草產(chǎn)量的變異系數(shù)明顯大于其籽粒產(chǎn)量的變異系數(shù)。其中，飼草產(chǎn)量變異程度最小的品種為林納和青燕1號，其次為草莜1號、青莜2號、青永久887和青引2號，CV均在23.2%~24.4%之間，變異幅度最大的為尼央，CV高達(dá)32.3%。籽粒產(chǎn)量變異程度最小仍為林納(11.1%)，青引2號和加燕2號次之，CV最大的為青永久887(21%)。對比8個品種在5個試驗(yàn)點(diǎn)的飼草產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，各品種在湟中縣和平安縣的飼草產(chǎn)量最高，民和縣和互助縣次之，而大通縣的飼草產(chǎn)量最低。同飼草產(chǎn)量的變化趨勢不同，8個燕麥品種湟中縣、大通縣和平安縣的籽粒產(chǎn)量較高，而民和縣和互助縣的籽粒產(chǎn)量較低(表2)。

2.2　不同燕麥品種的平均性狀表現(xiàn)及穩(wěn)定性

對比8種燕麥的植物學(xué)性狀發(fā)現(xiàn)，株高較高的為青引2號、加燕2號和青燕1號，較矮的為青永久887和尼央，葉長較長的為草莜1號、青永久887，葉長較短的為尼央和林納；莖直徑較大的為草莜1號和青永久887，莖直徑較小的為加燕2號和青燕1號。就產(chǎn)量性狀而言，尼央和林納的有效分蘗數(shù)較多，青引2號和加燕2號有效分蘗較少；青燕1號和林納的穗粒重最高，青永久887和加燕2號的穗粒重最低；青引2號和加燕2號的千粒重最大，而青永久887和尼央的千粒重最小，加燕2號和青燕1號的種子寬度較大，青永久887和尼央的種子寬度較小(表3)。

比較不同燕麥品種各性狀的差異性發(fā)現(xiàn)，16個性狀表現(xiàn)中，變異潛力較大、系數(shù)高達(dá)50%以上的為莖葉比、空鈴數(shù)和種子長，其中，莖葉比最高的為青莜2號，最低的為青永久887；空鈴數(shù)最多的草莜1號，最少的為加燕2號；種子長度最大的為青燕1號，最小的為青莜2號。變異系數(shù)在30%~50%之間的有小穗數(shù)、千粒重和容重，小穗數(shù)最多的為青永久887，最少的為加燕2號；千粒重最大的為青引2號，最小的為尼央；容重最大的為青莜2號，最小的為林納。葉寬和輪層數(shù)的變異系數(shù)在13%以下，說明該性狀比較穩(wěn)定(表3)。

2.3　不同燕麥品種植物學(xué)性狀、飼草及籽粒生產(chǎn)能力的聚類分析

對參試的8個燕麥品種的16個植物學(xué)性狀、鮮草和籽粒產(chǎn)量進(jìn)行系統(tǒng)聚類(離差平方和法)，在歐氏距離為8.5時(shí)，可將燕麥分為2類(圖1)，第一類為加燕2號、青引2號、草莜1號和青莜2號，飼草和籽粒產(chǎn)量相對較低，為綜合表現(xiàn)較差的一類，第二類為林納、青燕1號、尼央和青永久887，飼草和籽粒產(chǎn)量相對較高，2類型的植物學(xué)性狀均值及變異系數(shù)見表4。 從表4可以看出，第二類燕麥品種的飼草和籽粒分別較第一類高產(chǎn)12.8%和14.2%，其產(chǎn)量構(gòu)成要素有效分蘗數(shù)、穗粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)較第一類分別高出12.5%,8.9%,18.0%和14.9%，除莖直徑和種子長度同第一類較為接近，其余各測定指標(biāo)均不同程度低于第一類。盡管兩類燕麥類型的飼草和籽粒產(chǎn)量變異系數(shù)較為近似，但第二類燕麥類型各形狀的變異系數(shù)相對較小，其有效分蘗、葉寬、莖直徑、小穗數(shù)、單序粒數(shù)和輪層數(shù)的變異系數(shù)均小于第一類，說明第二類的植物學(xué)性狀相對比較穩(wěn)定。

圖1　8種燕麥品種植物學(xué)性狀、飼草及籽粒產(chǎn)量的系統(tǒng)聚類分析Fig.1　Cluster analysis of the botanical characters, the yield of forage and grain of eight oat cultivars

2.4　不同燕麥類型主要植物學(xué)性狀間的相關(guān)性

第一類燕麥各性狀指標(biāo)中，鮮草產(chǎn)量與株高極顯著正相關(guān)，與葉寬和莖葉比顯著負(fù)相關(guān)?？梢娭旮摺⑷~寬和莖葉比是影響此類燕麥花期飼草產(chǎn)量的主要因素，株高較高、葉寬較小，但葉比重較大的此類燕麥品種更易高產(chǎn)。與此同時(shí)，鮮草產(chǎn)量與種子寬度顯著正相關(guān)，與穗粒重顯著負(fù)相關(guān)，說明花期生物量一定程度上決定了收獲期籽粒的大小及穗粒重。成熟期籽粒產(chǎn)量與株高、穗粒重、千粒重、帶稃種子長度和寬度顯著正相關(guān)，與莖直徑、穗粒數(shù)、空鈴數(shù)和籽粒容重顯著負(fù)相關(guān)，說明此類燕麥的產(chǎn)量與籽粒大小、粒重和穗粒重密切相關(guān)(表5)。

就各性狀間的相關(guān)關(guān)系而言，株高與葉長和莖葉比，葉長與空鈴數(shù)和籽粒容重，莖直徑與有效分蘗、穗粒數(shù)和籽粒容重，莖葉比與籽粒容重均顯著正相關(guān)，而株高與有效分蘗、穗粒重、穗粒數(shù)和千粒重，莖直徑與千粒重、種子長和種子寬，莖葉比與有效分蘗、穗粒重、千粒重、種子長負(fù)相關(guān)，說明株高、葉長、莖葉比等指標(biāo)的增加有利于飼草高產(chǎn)，但不利于籽粒高產(chǎn)，有減小籽粒大小及重量的趨勢。就產(chǎn)量構(gòu)成間的相關(guān)性而言，有效分蘗與穗粒數(shù)和籽粒容重呈顯著正相關(guān)，同種子長度和寬度呈顯著負(fù)相關(guān)，而穗粒重與穗粒數(shù)和千粒重顯著正相關(guān)，與千粒重、種子長度和寬度顯著負(fù)相關(guān)，籽粒容重與種子長度和寬度負(fù)相關(guān)(表5)。

對于第二類燕麥而言，花期飼草產(chǎn)量與株高、莖葉比極顯著正相關(guān)，與莖直徑、有效分蘗數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，說明株高、莖葉比、莖直徑和有效分蘗數(shù)是影響此類燕麥飼草產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，株高較高、莖直徑較小但莖比重較大的此類燕麥品種更易高產(chǎn)。鮮草產(chǎn)量與穗粒重、千粒重和種子寬度顯著正相關(guān)，說明花期生物量積累一定程度上決定了收獲期籽粒的穗粒重、籽粒大小和重量。成熟期籽粒產(chǎn)量與株高、穗粒重、千粒重、種子長度和寬度顯著正相關(guān)，與莖直徑、空鈴數(shù)、籽粒容重顯著負(fù)相關(guān)，說明此類燕麥的產(chǎn)量同籽粒大小、重量及穗粒重的變化趨勢相一致(表6)。

就各性狀間的相關(guān)關(guān)系而言，株高與葉長、葉寬和種子長度和寬度，葉長與葉寬和空鈴數(shù)，葉寬與莖直徑和空鈴數(shù)，莖直徑與有效分蘗和籽粒容重，莖葉比與種子寬度顯著正相關(guān)，而株高與有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒容重，葉長與有效分蘗，葉寬與莖葉比和千粒重，莖直徑與穗粒重、千粒重、種子長度和寬度均顯著負(fù)相關(guān)，說明株高、葉長、莖葉比的增加會提高此類燕麥營養(yǎng)部位生物量的積累，但不利于籽粒的形成，導(dǎo)致籽粒大小及重量的減小及穗粒數(shù)的增加，同第一類各性狀與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系近似。就產(chǎn)量構(gòu)成間的相關(guān)性而言，有效分蘗數(shù)同空鈴數(shù)和種子寬度顯著負(fù)相關(guān)，穗粒重同千粒重、種子長度和寬度呈顯著正相關(guān)，同籽粒容重顯著負(fù)相關(guān)，千粒重同種子長度和寬度正相關(guān)，同空鈴數(shù)負(fù)相關(guān)(表6)。

表3　8個燕麥品種的主要性狀表現(xiàn)Table 3 The main botanical characters of eight oat cultivars

表4　不同類型燕麥品種的植物學(xué)性狀、飼草和籽粒產(chǎn)量均值及變異系數(shù)

表5　第一類燕麥植物學(xué)性狀同產(chǎn)量的Spearman軼相關(guān)系數(shù)Table 5 The Spearman’rank correlation coefficient between the botanical charaters and the yield of the first cluster of oat cultivars

續(xù)表5　Continued

表6　第二類燕麥植物學(xué)性狀與籽粒產(chǎn)量Spearman軼相關(guān)系數(shù)Table 6 The Spearman’rank correlation coefficient between the botanical charaters and the yield of the second cluster of oat cultivars

2.5　不同燕麥品種飼草及籽粒產(chǎn)量的多元逐步回歸分析

因?yàn)楦餍誀铋g存在相互的制約關(guān)系，簡單的相關(guān)關(guān)系并不能完全反應(yīng)各性狀對飼草或籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，有必要在相關(guān)關(guān)系基礎(chǔ)上進(jìn)行多元逐步回歸分析，明確各性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)作用的大小。對兩類燕麥的株高、葉長、葉寬、莖直徑、莖葉比同鮮草產(chǎn)量分別進(jìn)行多元逐步回歸分析，以復(fù)相關(guān)系數(shù)最大化為標(biāo)準(zhǔn)，得到如下最優(yōu)回歸方程：

第一類：Y1=44.108 -35.456X1+0.224X2-9.198X3(相關(guān)系數(shù)r=0.441，F(xiàn)=14.157>F0.05，顯著性水平P<0.05)；

第二類：Y2=39.942 -33.333X1+0.156X2+10.617X4(方程相關(guān)系數(shù)r=0.505，F(xiàn)=14.157>F0.05，顯著性水平P<0.05)。其中，X1、X2、X3和X4分別為莖直徑、株高、葉寬和莖葉比。

由于偏回歸系數(shù)受性狀不同計(jì)量單位的干擾，并不能真正說明各性狀對產(chǎn)量作用的大小，將標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)后發(fā)現(xiàn)，對第一類燕麥飼草產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大的性狀依次為株高、莖直徑和葉寬，對第二類飼草產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大的性狀依次為莖葉比、莖直徑和株高。對比2種類型的燕麥飼草產(chǎn)量回歸方程發(fā)現(xiàn)，對兩類燕麥飼草產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著的性狀為莖直徑和株高。由于兩類燕麥的莖直徑均值間無顯著差異(表3)，且莖直徑對第二類燕麥飼草產(chǎn)量的作用系數(shù)較小，則莖直徑(其他性狀一定時(shí))每增加1個單位，第二類燕麥飼草產(chǎn)量較第一類可高產(chǎn)2.123 t/hm2。盡管第一類的平均株高顯著高于第二類(表3)，但其作用系數(shù)較小，株高的增產(chǎn)效應(yīng)并不顯著，故第二類燕麥的飼草產(chǎn)量較高。

對兩類燕麥花期的株高、葉長、葉寬、莖直徑、莖葉比以及成熟期主要的植物學(xué)性狀同籽粒產(chǎn)量進(jìn)行多元逐步回歸分析，以復(fù)相關(guān)系數(shù)最大化為標(biāo)準(zhǔn)，得到如下最優(yōu)回歸方程：

第一類：Y1=0.257-1.704X1+4.433X5+0.454X6+0.343X7-0.060X8+0.010X9+0.010X2(方程相關(guān)系數(shù)r=0.848，F(xiàn)=35.444>F0.05，顯著性水平P<0.05)；

第二類：Y2=1.537-1.630X1+0.612X3+10.488X5-0.064X8+0.017X10-0.022X11-0.001X12(方程相關(guān)系數(shù)r=0.803，F(xiàn)=23.584>F0.05，顯著性水平P<0.05)。其中，X1、X2、X3、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11和X12分別為莖直徑、株高、葉寬、種子寬、種子長、穗粒重、空鈴數(shù)、千粒重、鮮草產(chǎn)量、葉長和籽粒容重。

將標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)后發(fā)現(xiàn)，對第一類燕麥籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大的主要性狀依次為穗粒重、空鈴數(shù)、株高、種子寬和莖直徑，對第二類籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大的性狀依次為空鈴數(shù)、穗粒重、種子寬、穗粒數(shù)和莖直徑。對比兩類燕麥籽粒產(chǎn)量的回歸方程發(fā)現(xiàn)，對兩類燕麥的籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著，且作用系數(shù)較大的性狀為空鈴數(shù)、穗粒重、莖直徑和種子寬。兩類燕麥平均穗粒重和空鈴數(shù)的差異較小，且對籽粒產(chǎn)量的作用系數(shù)較小，其對產(chǎn)量的效應(yīng)可以抵消。由于兩類燕麥的平均莖直徑和種子寬度間無顯著差異(表3)，且第二類莖直徑對籽粒產(chǎn)量的作用系數(shù)較小而種子寬的作用系數(shù)較大，則莖直徑(其他性狀一定時(shí))每增加1個單位，第二類燕麥產(chǎn)量較第一類可高產(chǎn)0.074 t/hm2，種子寬度(其他性狀一定時(shí))每增加1個單位，第二類燕麥產(chǎn)量較第一類籽?？筛弋a(chǎn)6.055 t/hm2， 故第二類燕麥的籽粒產(chǎn)量相對較高。

3討論

不同燕麥品種不僅存在明顯的基因型差異，其飼草和籽粒產(chǎn)量還受試驗(yàn)區(qū)環(huán)境因子的限制。本研究中，不同燕麥品種在同一試驗(yàn)點(diǎn)的飼草和籽粒產(chǎn)量差異較大。青燕1號和林納的飼草和籽粒產(chǎn)量在海拔不同、溫度不同的各個試驗(yàn)點(diǎn)均相對較高，變異系數(shù)相對較小，而草莜1號和青莜2號的飼草和籽粒產(chǎn)量相對較低，變異系數(shù)相對較大，可見青燕1號和林納的綜合生產(chǎn)性能相對較高且較穩(wěn)定。此外，同一燕麥品種在不同試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量差異較大，飼草產(chǎn)量以湟中縣和平安縣為最高，大通縣的飼草產(chǎn)量最低。湟中縣、大通縣和平安縣的籽粒產(chǎn)量較高，民和縣和互助縣的籽粒產(chǎn)量較低，各地區(qū)的飼草和籽粒產(chǎn)量同各試驗(yàn)點(diǎn)的海拔、溫度及降雨量并未呈現(xiàn)一致的變化趨勢，說明燕麥最后的產(chǎn)量是各內(nèi)在和外在多種因素綜合作用的結(jié)果。我國各地區(qū)的燕麥產(chǎn)量亦具有明顯的地帶性，云南、貴州和四川地區(qū)產(chǎn)量偏低，其他地區(qū)則相對較高[11]。一般而言，燕麥對溫度的要求較低且對低溫敏感，氣溫往往是燕麥生長發(fā)育的主要限制因子，降雨的影響次之[13]。本研究中，湟中縣和平安縣可兼顧飼草和籽粒的高產(chǎn)，而大通縣最適宜進(jìn)行飼草生產(chǎn)，可能原因是湟中縣和平安縣的環(huán)境條件有利于燕麥進(jìn)行營養(yǎng)生長和生殖生長，大通縣的環(huán)境條件則更利于燕麥進(jìn)行營養(yǎng)生長。由此可見，不同燕麥品種在不同地區(qū)的生產(chǎn)性能差異較大，通過進(jìn)一步研究以闡明燕麥生長規(guī)律與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，對指導(dǎo)燕麥因地制宜種植與栽培管理，依據(jù)不同的生產(chǎn)地區(qū)、不同生產(chǎn)目的而選擇用于生產(chǎn)的恰當(dāng)品種具有重要指導(dǎo)意義。

聚類分析可將供試的8個燕麥品種分為兩類，第一類的飼草和籽粒產(chǎn)量相對較低，第二類飼草和籽粒產(chǎn)量相對較高，其產(chǎn)量構(gòu)成要素有效分蘗數(shù)、穗粒重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)亦相對較高，各性狀變異系數(shù)相對較小，說明第二類的綜合生產(chǎn)性狀較佳，性狀較穩(wěn)定，在試驗(yàn)地點(diǎn)具有較高的推廣價(jià)值。分析兩類燕麥各植物學(xué)性狀同飼草產(chǎn)量的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，兩類燕麥的花期鮮草產(chǎn)量與株高極顯著正相關(guān)[12]，但與莖葉比的相關(guān)性則呈相反趨勢，第一類飼草產(chǎn)量與莖葉比負(fù)相關(guān)，其高產(chǎn)主要通過提高葉的綜合性狀來實(shí)現(xiàn)，第二類與莖葉比正相關(guān)，其飼草高產(chǎn)主要通過提高莖的綜合性狀來實(shí)現(xiàn)。通徑分析表明，對燕麥飼草產(chǎn)量正向作用較大的形狀依次為葉片長度、單株葉片數(shù)和株高[14]，再次說明了葉片形狀和株高對燕麥飼草的重要性。因此，牧草選育中應(yīng)依據(jù)不同燕麥類型的產(chǎn)草特性，有針對性、有區(qū)別的開展相應(yīng)的選育工作。兩類燕麥成熟期籽粒產(chǎn)量與株高、穗粒重、千粒重、帶稃種子長度和寬度顯著正相關(guān)，與莖直徑、空鈴數(shù)、籽粒容重顯著負(fù)相關(guān)，說明兩類燕麥籽粒產(chǎn)量同各性狀的相關(guān)性比較一致，前期研究亦表明燕麥的單株粒重與單株地上生物量和單株粒數(shù)極顯著正相關(guān)[15]，可能與燕麥自身的生長特性有關(guān)[12]，燕麥飼草產(chǎn)量的提高可通過提高株高、穗粒重、千粒重、帶稃種子長度和寬度等性狀來實(shí)現(xiàn)。研究表明，燕麥和大麥的籽粒產(chǎn)量同干物質(zhì)量、旗葉的長度和寬度、及植株高度顯著正相關(guān)[16]。可見，依據(jù)不同作物或品種的生長規(guī)律，篩選具特定生理特性的品系，具增加燕麥籽粒產(chǎn)量的潛在可能性。

本研究中，莖直徑同飼草和籽粒產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，然而多數(shù)研究表明莖直徑同作物的籽粒產(chǎn)量正相關(guān)[17-18]，盡管燕麥的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)莖直徑同飼草的相關(guān)性并不顯著，逐步回歸分析結(jié)果卻表明莖直徑對飼草的貢獻(xiàn)顯著[8]。研究亦發(fā)現(xiàn)，隨著燕麥及玉米(Zeamays)播種密度的增加，莖直徑的數(shù)值降低，單株地上干物質(zhì)積累下降，但群體地上部干物質(zhì)積累量卻呈增加的趨勢[19-20]。水分條件充足條件下，玉米的籽粒產(chǎn)量亦與株高正相關(guān)[21]，同本研究的結(jié)果一致。因此，高密度播種條件下，降低莖直徑是實(shí)現(xiàn)燕麥飼草高產(chǎn)的可行途徑之一。然而，莖直徑的逐漸減小往往伴隨著抗倒伏能力的下降[22-23]，如何實(shí)現(xiàn)燕麥飼草高產(chǎn)，同時(shí)有效克服易倒伏問題將是后續(xù)研究的重要內(nèi)容之一。

逐步回歸分析表明，莖直徑對兩類燕麥飼草產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著且作用系數(shù)較大，莖直徑和帶稃種子寬度對兩類燕麥籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著且作用系數(shù)較大。甘肅天祝開展的相似研究表明，供試的26份燕麥品種，其綠葉數(shù)、有效分蘗數(shù)、莖粗和單株莖重4個指標(biāo)對燕麥青草產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著[24]，燕麥及玉米的單株產(chǎn)量亦同莖粗顯著正相關(guān)[18,25]，可見莖直徑對作物飼草產(chǎn)量的貢獻(xiàn)作用并不受地域和品種的影響，特定生長條件下，植物學(xué)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性主要由作物自身的生長特性決定。另一方面，由于兩類燕麥的平均莖直徑和種子寬度差異不顯著(表3)，而第二類燕麥莖直徑對飼草和籽粒產(chǎn)量的負(fù)向作用系數(shù)較小，而種子寬度對籽粒產(chǎn)量的正向作用系數(shù)較大，導(dǎo)致第二類明顯高產(chǎn)?？梢?，為選育得到高產(chǎn)的燕麥品種，播種密度較大時(shí)，應(yīng)優(yōu)先選育莖直徑負(fù)向作用系數(shù)較小的產(chǎn)草用品種，及莖直徑負(fù)向作用系數(shù)較小而種子寬度正向作用系數(shù)較大的產(chǎn)籽用品種。

4結(jié)論

不同燕麥品種的飼草和籽粒生產(chǎn)性能存在差異，聚類分析可將供試的8種燕麥分為兩類，分別為綜合表現(xiàn)較差的有加燕2號、青引2號、草莜1號、青莜2號(第一類)，綜合表現(xiàn)較好的為林納、青燕1號、尼央和青永久887(第二類)，第二類燕麥品種的飼草和籽粒產(chǎn)量較第一類分別提高12.8%和14.2%。各植物學(xué)性狀中，除第二類的莖直徑和種子長度同第一類較為接近，其余各指標(biāo)均不同程度低于第一類。多元逐步回歸分析表明，對兩類燕麥飼草產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著且作用系數(shù)較大的性狀為莖直徑，對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著且作用系數(shù)較大的性狀為莖直徑和種子寬。兩類燕麥的平均莖直徑和種子寬均值間無顯著差異，第二類燕麥莖直徑對其飼草和籽粒的負(fù)向作用系數(shù)較小，而種子長對其籽粒的正向作用系數(shù)較大，是其飼草和籽粒高產(chǎn)的內(nèi)在原因。因此，莖直徑和種子寬度可作為燕麥選育的重要參考指標(biāo)。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail: qpingzh@aliyun.com

作者簡介：周青平(1962-)，男，甘肅寧縣人，教授，博士。E-mail: qpingzh@aliyun.com

基金項(xiàng)目：西南民族大學(xué)引進(jìn)人才項(xiàng)目“青藏高原植物種質(zhì)資源挖掘保護(hù)與利用 ”(2013RC04),科技部科技支撐項(xiàng)目“青海地區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草選育及生產(chǎn)利用技術(shù)集成與示范”(2011BAD17B05-5)和青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2014-z-y12)資助。

收稿日期：2014-11-13；改回日期：2015-03-18

DOI：10.11686/cyxb2014465