植物體內(nèi)磷鐵平衡與缺鐵脅迫的關(guān)系研究進(jìn)展

趙 婧，邱 強(qiáng)，張鳴浩，張 偉，閆曉艷（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/大豆國(guó)家工程研究中心，長(zhǎng)春130033）

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植物體內(nèi)磷鐵平衡與缺鐵脅迫的關(guān)系研究進(jìn)展

趙 婧，邱 強(qiáng)，張鳴浩，張 偉*，閆曉艷*
（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/大豆國(guó)家工程研究中心，長(zhǎng)春130033）

摘 要：缺鐵是導(dǎo)致我國(guó)華北、東北及西北地區(qū)作物減產(chǎn)的重要因素之一。大量研究表明植物體內(nèi)鐵缺乏與磷的含量密切相關(guān)，磷和鐵互作形成沉淀導(dǎo)致這兩種元素的有效性都降低。從植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制、磷鐵互作研究現(xiàn)狀以及營(yíng)養(yǎng)高效利用三個(gè)方面進(jìn)行了整理和總結(jié)，探討鐵高效利用與磷鐵互作之間的關(guān)系，并對(duì)養(yǎng)分平衡規(guī)律的研究提出了一些建議，旨在為科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物營(yíng)養(yǎng)；鐵；磷；磷鐵互作

植物缺鐵失綠已成為全世界普遍關(guān)注的問(wèn)題。全世界約有40%的土壤缺鐵，特別是石灰性土壤，許多農(nóng)作物常因發(fā)生缺鐵失綠導(dǎo)致生長(zhǎng)不良，產(chǎn)量下降［1］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，北美大陸、地中海沿岸、南美的部分地區(qū)都屬于缺鐵嚴(yán)重區(qū)域［2］。我國(guó)南起四川盆地，北至東北平原，東至淮北平原，西到黃土高原及甘肅、青海、新疆等地，缺鐵現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生［3～5］。盡管地殼中鐵的豐度很高，平均為3.2%，但土壤溶液pH值、磷含量以及鐵的存在狀態(tài)（Fe3 +）等因素影響了鐵的有效性，進(jìn)而影響植物對(duì)鐵的吸收。

土壤中磷含量與植物鐵的吸收密切相關(guān)，它能夠在土壤或生長(zhǎng)基質(zhì)中、根表以及植物體內(nèi)與鐵相互作用。有報(bào)道稱因?yàn)橥寥乐械牧着c鐵螯合從而降低了鐵的有效性［6，7］。而Zheng等［8］認(rèn)為磷不是螯合了鐵，而是調(diào)控了植物對(duì)鐵的吸收效率，從而降低了植物對(duì)鐵的吸收。無(wú)論磷鐵以何種途徑互作，但可以確定的是根際中大量磷的存在會(huì)抑制植物對(duì)鐵的吸收。在過(guò)去的50年中，作物產(chǎn)量隨著化肥的施入而大大增加，但施肥對(duì)作物營(yíng)養(yǎng)利用效率和環(huán)境都有負(fù)面影響［9］。在缺鐵地區(qū)，磷鐵元素生理拮抗已成為植物營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域備受關(guān)注的熱點(diǎn)。為此，進(jìn)一步了解植物體內(nèi)磷鐵平衡的規(guī)律，對(duì)合理施用磷肥具有重要指導(dǎo)意義。

1　植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制

經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的進(jìn)化，缺鐵時(shí)植物能夠誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列響應(yīng)機(jī)制來(lái)適應(yīng)低鐵環(huán)境，包括改變根部構(gòu)型、增大吸收面積、誘導(dǎo)大量鐵相關(guān)基因的表達(dá)等［10］。其中根系結(jié)構(gòu)的變化可以提高植物對(duì)鐵的吸收，如AUX1基因調(diào)控生長(zhǎng)素分布，從而影響側(cè)根的伸長(zhǎng)［11］。由于鐵離子難溶，且易與其他物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，因而鐵離子要在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移就必須控制自身的氧化還原狀態(tài)，在合適的螯合物幫助下進(jìn)行運(yùn)輸［12］。而鐵在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸非常復(fù)雜，包括：通過(guò)協(xié)同運(yùn)輸穿過(guò)凱氏帶、木質(zhì)部的裝載與卸載過(guò)程、鐵由木質(zhì)部向韌皮部的遷移過(guò)程、韌皮部的裝載和卸載過(guò)程、向目標(biāo)部位的協(xié)同運(yùn)輸過(guò)程［13］。

植物在應(yīng)對(duì)低鐵環(huán)境時(shí)，存在兩類截然不同的高親和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制［14］。機(jī)理I為雙子葉植物和非禾本科單子葉植物。主要包括三個(gè)響應(yīng)元件：質(zhì)子外泌泵和小分子有機(jī)物質(zhì)（有機(jī)酸和酚類物質(zhì)等）分泌系統(tǒng)、Fe3 +還原酶系統(tǒng)、二價(jià)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。這三部分都位于形態(tài)特化的根尖表皮細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜上，并有效的對(duì)缺鐵脅迫做出反應(yīng)：（1）H+- ATPase大量表達(dá)，向根際環(huán)境釋放質(zhì)子（H+）酸化根際環(huán)境，從而提高根際環(huán)境中鐵的有效性。而且，根部有機(jī)酸的積累增加，如丙二酸、反丁烯二酸、酒石酸、檸檬酸以及蘋果酸顯著增加。Fourcroy等［16］還發(fā)現(xiàn)，缺鐵時(shí)擬南芥根系酚類物質(zhì)（屬于香豆素類化合物）含量增加。（2）鐵還原酶基因（FRO）表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)吸附在根表皮的三價(jià)鐵還原成二價(jià)鐵。Wu等［15］和Mukherjee等［17］研究發(fā)現(xiàn)，根系的高鐵還原酶Ⅲ基因（FRO3）也能被缺鐵強(qiáng)烈誘導(dǎo)。最近，Grillet等［18］還發(fā)現(xiàn)三價(jià)鐵進(jìn)入種子的新途徑，即種子胚分泌大量抗壞血酸鹽將檸檬酸-蘋果酸鹽復(fù)合物中的三價(jià)鐵還原為二價(jià)鐵。（3）二價(jià)鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（IRT）表達(dá)上調(diào)，將被FRO還原成的Fe2 +轉(zhuǎn)運(yùn)入根部細(xì)胞［19］。

機(jī)理Ⅱ?yàn)楹瘫究浦参?。禾本科植物能在缺鐵時(shí)分泌一類非蛋白質(zhì)氨基酸即植物鐵載體，對(duì)Fe3 +有著強(qiáng)烈的親和力，并能形成穩(wěn)定的三價(jià)鐵螯合物［Fe3 +- MAs］。

2　磷鐵互作

隨著研究的不斷深入，從表型形態(tài)、生理生化以及分子遺傳等方面都證明了磷鐵存在互作機(jī)制，但研究多集中在磷脅迫對(duì)鐵吸收利用的干擾。

2.1表型形態(tài)方向

引起植株體內(nèi)磷、鐵拮抗作用的部位在根系，因?yàn)楦靠刂浦?、鐵的吸收、固定以及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。缺磷抑制Col - 0型擬南芥主根伸長(zhǎng)的機(jī)制一直以來(lái)都未被揭示，最近的研究表明，缺磷情況下鐵毒害的效應(yīng)是抑制根伸長(zhǎng)的直接因素［7］。研究者發(fā)現(xiàn)只要將培養(yǎng)基中的鐵含量從100 M降低至10 M時(shí)，擬南芥根伸長(zhǎng)就不受缺磷抑制，而在不改變磷濃度的條件下，在培養(yǎng)基中加入過(guò)量的鐵能夠得到類似缺磷的擬南芥短根表型，進(jìn)一步證明了缺磷抑制擬南芥主根伸長(zhǎng)是由于高鐵毒害造成的。

2.2生理生化方向

磷水平的改變能夠在很大程度上影響植物體內(nèi)鐵平衡。通過(guò)同位素示蹤和X -射線能譜等測(cè)定技術(shù)證明磷的水平能夠改變鐵在植物體內(nèi)的分布［6］。Sánchez - Rodríguez等［20，21］發(fā)現(xiàn)，高水平磷加重鷹嘴豆、花生、羽扇豆和高粱的鐵黃化癥狀。高磷條件會(huì)明顯減少大豆植株對(duì)Fe吸收并降低Fe在植株中的活動(dòng)性，從而導(dǎo)致Fe在體內(nèi)失活。高磷條件所產(chǎn)生的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)受阻，可能是PO作為一種與螯合劑競(jìng)爭(zhēng)Fe2 +的配位體，在植物體內(nèi)形成FePO4的沉淀效應(yīng)所致［22］。傅友強(qiáng)等［23］研究表明，水稻根表紅棕色鐵膜形成與根表磷鐵比有關(guān)，只有當(dāng)磷鐵比≤1 ∶3時(shí)，根表才會(huì)形成明顯的紅棕色鐵膜，其有利于植物對(duì)磷、鐵的吸收利用。但也有研究認(rèn)為，鐵氧化物的沉積影響了鐵的吸收及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)［24］。但目前尚未明確其他相關(guān)植物在缺磷脅迫下是否也可以在根系表面形成鐵氧化物的膜狀包被。

2.3分子遺傳方向

許多分子上的改變進(jìn)一步證明，磷對(duì)于鐵相關(guān)基因的調(diào)控是通過(guò)影響鐵的有效性而間接引起的。有許多證據(jù)表明，營(yíng)養(yǎng)元素間的互作會(huì)影響缺磷基質(zhì)中擬南芥的生長(zhǎng)。例如，大豆鐵蛋白基因AtFER1表達(dá)增加，與之密切相關(guān)的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtIRT1表達(dá)下降，通過(guò)基因芯片分析發(fā)現(xiàn)這與缺磷植株中組織鐵濃度增加有關(guān)［25，26］。在低磷條件下，根部二價(jià)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)體IRT1表達(dá)量下調(diào)，這表明鐵可以通過(guò)其他低親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)子（ABC，ZIP或NRAMP家族的轉(zhuǎn)運(yùn)子）運(yùn)輸［27］。

3　對(duì)養(yǎng)分平衡規(guī)律研究的建議

眾多研究表明，長(zhǎng)期進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)導(dǎo)致不同植物或同種植物不同基因型間養(yǎng)分利用效率差異明顯。自然界中植物形成了特定的適應(yīng)性策略以抵抗逆境，保持養(yǎng)分平衡就是其中的一種適應(yīng)機(jī)制，也是一種營(yíng)養(yǎng)高效利用的方式。目前，關(guān)于營(yíng)養(yǎng)高效利用方面的研究已成為國(guó)內(nèi)外植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。以下是對(duì)營(yíng)養(yǎng)高效利用研究的兩點(diǎn)建議：

3.1從養(yǎng)分的互補(bǔ)機(jī)制入手，確定研究重點(diǎn)

養(yǎng)分的獲取和利用有三種互補(bǔ)機(jī)制［28］。第一是根系與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相適應(yīng)機(jī)制，并與構(gòu)型特征有關(guān)。這些特征影響根系在土壤中的分布，如營(yíng)養(yǎng)充足的土壤區(qū)域有較多的根系。第二是土壤根際消耗。這是對(duì)第一機(jī)制的補(bǔ)充，包括根毛、吸收動(dòng)力和根際分泌物。第三是營(yíng)養(yǎng)的有效利用，一般通過(guò)吸收單位營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所產(chǎn)生的生物量和產(chǎn)量來(lái)表達(dá)。但就這三個(gè)機(jī)制而言，描述營(yíng)養(yǎng)獲取和利用可能會(huì)忽略三個(gè)重要的方面：①是什么限制根系生長(zhǎng)；②伴隨植物發(fā)育過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化；③個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間的根系競(jìng)爭(zhēng)。這三個(gè)方面對(duì)植物生長(zhǎng)模型模擬和評(píng)估根系性狀的功能是非常重要的。

3.2根據(jù)研究重點(diǎn)選擇研究方法

衡量營(yíng)養(yǎng)高效吸收最簡(jiǎn)單的方式是測(cè)定根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和根系生物量。在這方面，許多研究都報(bào)道了基于QTL的根系育種［29～32］。Iyer - Pascuzzi等［33］證明一些基因型與根系幾何結(jié)構(gòu)相關(guān)，但是通過(guò)環(huán)境與基因型協(xié)同調(diào)控性狀對(duì)其基因型進(jìn)行分類是非常困難的，因?yàn)楦嫡宫F(xiàn)出強(qiáng)大的表型可塑性。如一個(gè)基因型常常具有一系列生理或遺傳上相關(guān)聯(lián)的根系特性：①長(zhǎng)而密的根毛；②側(cè)根分枝頻繁；③根向地性和根毛形成。

營(yíng)養(yǎng)缺失本身會(huì)限制根系生長(zhǎng)，然而，通過(guò)增加根系大小使吸收最大化并不簡(jiǎn)單。我們首先需要了解根系大小和吸收之間的關(guān)系，然后，需要考慮哪一過(guò)程真正限制根系生長(zhǎng)。對(duì)根系和根際互作的具體分析經(jīng)常涉及建?；螂x體研究。當(dāng)進(jìn)行這些研究時(shí)，大田分析是不現(xiàn)實(shí)的，必須采用水培或土培試驗(yàn)。土培可以測(cè)定對(duì)磷的吸收具有顯著影響的性狀，如根比表面積等；水培可測(cè)定有機(jī)酸負(fù)離子、根毛密度和長(zhǎng)度和通氣組織占根系生物量的比例等。以上研究方法說(shuō)明，在植物營(yíng)養(yǎng)高效研究中，根系特性是解析營(yíng)養(yǎng)高效利用生理機(jī)制的有效手段。

綜上所述，磷鐵兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)元素間存在著拮抗效應(yīng)，在缺鐵地區(qū)磷肥的投入應(yīng)與之相適應(yīng)。國(guó)外的研究多集中在磷脅迫對(duì)鐵吸收利用的干擾，而對(duì)缺鐵土壤中磷鐵互作的研究較少。因而探討磷鐵平衡規(guī)律，可以為缺鐵土壤中磷肥的合理施用提供理論依據(jù)。

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Research Progress on the Relationship between P-Fe Balance and Fe Deficiency Stress

ZHAO Jing，QIU Qiang，ZHANG Minghao，ZHANG Wei*，YAN Xiaoyan*
（Soybean Research Institute，Academy of Agricultural Sciences，Jilin Province/ National Engineering Research Center of Soybean，Changchun，Jilin 130033，China）

Abstract：Fe-deficiency is the major cause of reduced crops yield in North，Northeast，and Northwest China.Studies showed that the Fe-deficiency is associated with P element content，the precipitation induced by P-Fe interaction results in effectiveness reduction of the two elements.Therefore，the relationship between P-Fe interaction and Fe efficiency was discussed，by combining and summarizing from research status of plant adaptation mechanism under iron deficiency，P-Fe interaction，and nutrition using efficiency.Some suggestions were made for the study about nutrients balance rule，hope to provide theoretical basis for scientific fertilization.

Keywords：plant nutrition；Fe；P；P-Fe interaction

中圖分類號(hào)：Q945.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-5280（2016）03-0343-04

DOI：10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.25

收稿日期：2016- 01- 28

作者簡(jiǎn)介：趙 婧（1984 -），女，碩士，主要從事大豆生理與栽培研究，Email：zhao114434260@163.com。*通信作者：張偉，研究員，博士，主要從事大豆生理與栽培研究，Email：zw.0431@163.com；閆曉艷，研究員，主要從事土壤肥料與作物栽培研究，Email：yanxy8548@126.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31271647，31101111）；吉林省自然科學(xué)基金（20150101100JC，201115198）；吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20111817）。