高等植物中的成花素及其對(duì)成花的誘導(dǎo)

莫旭東，成 平，覃 磊，張小波，夏石頭*（1湖南省植物激素與生長(zhǎng)發(fā)育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128；湖南省農(nóng)業(yè)信息與工程研究所，長(zhǎng)沙410125）

?

高等植物中的成花素及其對(duì)成花的誘導(dǎo)

莫旭東1，2，成 平3，覃 磊1，2，張小波1，2，夏石頭1，2*
（1湖南省植物激素與生長(zhǎng)發(fā)育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128；3湖南省農(nóng)業(yè)信息與工程研究所，長(zhǎng)沙410125）

摘 要：成花是高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，受到各種內(nèi)部因素和外部環(huán)境的調(diào)節(jié)。成花素作為調(diào)節(jié)植物成花的核心元素，對(duì)植物的生殖和發(fā)育起著重要作用。主要介紹了高等植物中成花素的早期研究、FT及其同源基因蛋白的發(fā)現(xiàn)，其在韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)、對(duì)成花的誘導(dǎo)及其調(diào)控成花的機(jī)理等方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：高等植物；成花素；FT蛋白；成花誘導(dǎo)

1937年，俄國(guó)植物生理學(xué)家Chailakhyan提出在合適的光照情況下，植物葉片感受光刺激后會(huì)產(chǎn)生一種激素樣物質(zhì)，該物質(zhì)被運(yùn)送到植物莖頂部的分生組織中，能促使植物形成花器官，從而產(chǎn)生開(kāi)花響應(yīng)。他將這種物質(zhì)命名為“成花素”［1］。但在該假說(shuō)提出后的70年里，成花素存在的真實(shí)性及其化學(xué)本質(zhì)一直是一個(gè)謎。1961年，Lincoln等［2］從處于開(kāi)花盛期的蒼耳（Xanthium sibiricum Patrin ex Widder）中提取出一種物質(zhì)，該物質(zhì)可誘導(dǎo)處于長(zhǎng)日照條件下的蒼耳植株開(kāi)花，且開(kāi)花植株比例可達(dá)50%；而采用同樣的方法從處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的蒼耳植株中提取的物質(zhì)卻不具這樣的功能。當(dāng)Lincoln試圖進(jìn)一步提純?cè)撐镔|(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)該物質(zhì)喪失了活性而無(wú)法鑒定。自此以后，學(xué)者們掀起了有關(guān)成花素的研究高潮，終于在不同的研究系統(tǒng)中證實(shí)了成花素的存在，并且確認(rèn)成花素是一種可以移動(dòng)的蛋白質(zhì)分子，被稱為FLOWERING LOCUS T，簡(jiǎn)稱FT蛋白。

1　成花素的概念及其早期研究

1865年，有著開(kāi)花激素之父之稱的Julius von Sachs通過(guò)對(duì)旱金蓮（Tropaeolum ntajus）和圓葉牽牛（Pharbitis purpurea（L.）Voigt）葉片的部分遮光試驗(yàn)，揭示了在光照下葉片能產(chǎn)生少量的成花物質(zhì)。但是，直到1920年Garner和Allard發(fā)現(xiàn)了光周期現(xiàn)象，Julius的研究結(jié)論才被承認(rèn)［3］。1934年，Knott發(fā)現(xiàn)，對(duì)光敏感的植物其葉片能察覺(jué)日照長(zhǎng)度的變化。但眾所周知，花朵形成于頂端分生組織，這表明存在一種長(zhǎng)距離信號(hào)，能從被誘導(dǎo)的葉片運(yùn)輸?shù)巾敹朔稚M織。1936年，Chailakhyan通過(guò)嫁接試驗(yàn)證明了這種長(zhǎng)距離信號(hào)能從被誘導(dǎo)的供體運(yùn)送到未受誘導(dǎo)的受體，并讓受體開(kāi)花。1937年，Chailakhyan首次提出了“成花素”的概念，它作為一種開(kāi)花刺激物，是一類(lèi)具有調(diào)控功能的特殊物質(zhì)。

20世紀(jì)初，Klebs等發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)碳水化合物與氮化合物的比值（C/ N）高時(shí)，植株能順利開(kāi)花；而當(dāng)C/ N比值較低時(shí)，植株就無(wú)法開(kāi)花。但后來(lái)研究表明，高C/ N比對(duì)短日植物來(lái)說(shuō)不僅不能促進(jìn)開(kāi)花反而會(huì)抑制其開(kāi)花，而且在縮短長(zhǎng)日植物的光照時(shí)間的前提下，就算提高光照強(qiáng)度和C/ N比，也不能使其開(kāi)花［4］。20世紀(jì)40年代以后，Lang對(duì)赤霉素（GA）的成花誘導(dǎo)進(jìn)行了廣泛研究，提出成花素可能是GA的猜測(cè)［5］。然而，這個(gè)猜測(cè)很快引起爭(zhēng)議，因?yàn)樵诤芏嚅_(kāi)花植物中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)GA表達(dá)變化引發(fā)的莖伸長(zhǎng)現(xiàn)象。Chailakhyan于1958年提出早期的“成花素假說(shuō)”，他認(rèn)為成花素是由開(kāi)花素（Anthesins）和赤霉素兩種活性物質(zhì)互補(bǔ)組成的，這兩種物質(zhì)分別是花和莖形成所必需的物質(zhì)［6］，但Chailakhyan未能成功分離出開(kāi)花素。

由于開(kāi)花刺激物的研究一直沒(méi)有取得令人信服的結(jié)論，學(xué)者們又提出了另一對(duì)立的假說(shuō)：在非誘導(dǎo)條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種抑制植物開(kāi)花的物質(zhì)，該物質(zhì)阻止了植物的開(kāi)花。Lang［7］進(jìn)一步提出，植物開(kāi)花這一過(guò)程的調(diào)節(jié)也許和其他過(guò)程的激素調(diào)節(jié)相似，在生長(zhǎng)點(diǎn)存在一種促進(jìn)開(kāi)花物質(zhì)和阻止開(kāi)花物質(zhì)的平衡，而不僅僅是單一物質(zhì)在促進(jìn)或抑制開(kāi)花。1988年，Bernier提出了多因子假說(shuō)［8］，他認(rèn)為有多種植物激素和光合同化物共同參與了成花的誘導(dǎo)。

2　FT蛋白及其同源類(lèi)似物的發(fā)現(xiàn)

在擬南芥（Arabidopsis thaliana）的光周期誘導(dǎo)途徑中，CONSTANS（CO）和FLOWERING LOCUS T （FT）兩個(gè)基因起著關(guān)鍵作用，CO編碼一個(gè)鋅指蛋白，F(xiàn)T編碼一個(gè)RAF激酶抑制蛋白。長(zhǎng)日照下CO能夠誘導(dǎo)FT基因在植物葉片中表達(dá)。FT基因在莖尖特異表達(dá)時(shí)有利于花與芽的分化，同時(shí)FT基因的產(chǎn)物可在莖尖誘導(dǎo)植物開(kāi)花。CO基因主要在響應(yīng)長(zhǎng)日照信號(hào)、誘導(dǎo)FT基因表達(dá)等方面起作用，其自身并不具備誘導(dǎo)植物莖尖花與芽分化的功能。據(jù)此，Hailong等［9］推測(cè)FT基因的某種產(chǎn)物如mRNA，或者某種由FT蛋白制造的可移動(dòng)信號(hào)物質(zhì)可能就是“成花素”（Florigen）。此后，人們將研究重心放到了FT基因產(chǎn)物及其FT蛋白誘導(dǎo)產(chǎn)物上。2005年，Hugangt等［10］提出FT mRNA可能就是成花素，他們發(fā)現(xiàn)FT基因在擬南芥單一葉片中的局部表達(dá)就足以觸發(fā)開(kāi)花，由此推測(cè)FT mRNA被運(yùn)送到莖尖并且激活下游基因。這一發(fā)現(xiàn)引起了高度重視并且被《Science》雜志評(píng)為2005年的幾個(gè)重大發(fā)現(xiàn)之一。但是之后在分析實(shí)時(shí)熒光定量PCR數(shù)據(jù)時(shí)發(fā)現(xiàn)了錯(cuò)誤，并且在進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)時(shí)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)FT mRNA從葉片轉(zhuǎn)運(yùn)到莖尖的證據(jù)，該小組因此撤回該論文［11］。與此同時(shí)，有研究發(fā)現(xiàn)，水稻（Oryza sativa）和擬南芥中的實(shí)時(shí)熒光定量PCR數(shù)據(jù)均顯示莖尖FT mRNA的數(shù)量要少于葉片中的數(shù)量［12，13］。Jaeger等［14］在擬南芥的原位雜交試驗(yàn)時(shí)，也未發(fā)現(xiàn)莖尖有FT mRNA。

既然FT mRNA作為成花素的結(jié)論被否決，那么FT蛋白是不是就是成花素呢？2006年，Giavalisco從甘藍(lán)型油菜花莖韌皮部分泌液中分離出FT蛋白，證明了該蛋白能在韌皮部中運(yùn)輸。隨后，Corbesier等［12］使用GFP對(duì)擬南芥FT蛋白進(jìn)行了熒光標(biāo)記，然后根據(jù)GFP的熒光特性追蹤了FT蛋白在擬南芥從韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖尖，并激活下游基因促使植物開(kāi)花的全過(guò)程。研究者還在含有FT基因以及FT缺失型突變體的植株間進(jìn)行了嫁接試驗(yàn)，結(jié)果表明有FT基因的植株其葉片中產(chǎn)生的FT蛋白能夠通過(guò)嫁接而轉(zhuǎn)移到突變體植株體內(nèi)，并誘導(dǎo)其開(kāi)花，整個(gè)過(guò)程中并沒(méi)有檢測(cè)到FT mRNA的移動(dòng)。這也進(jìn)一步證明誘導(dǎo)擬南芥開(kāi)花的長(zhǎng)距離信號(hào)是FT蛋白，而不是FT mRNA。另外，在研究早花表型的擬南芥突變體tfl1時(shí)，人們驚訝的發(fā)現(xiàn)TFL1與FT有很高的同源性，但成花素FT促進(jìn)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)渡到生殖生長(zhǎng)，而TFL1卻與之相反，其互相對(duì)抗的機(jī)制尚不清楚［15］，有可能與FT和TFL1的外部環(huán)狀結(jié)構(gòu)以及其潛在的配體結(jié)合殘基有關(guān)。Ho［16］通過(guò)突變來(lái)檢測(cè)殘基對(duì)FT蛋白質(zhì)的重要性，發(fā)現(xiàn)至少有4種不同殘基的特定突變可將FT轉(zhuǎn)化成TFL1類(lèi)似物，從而影響FT蛋白的表面電荷及功能向TFL1轉(zhuǎn)變。

Tamaki等［13］對(duì)水稻中與FT同源的Hd3a基因進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)短日照情況下Hd3a在葉片中可高量表達(dá)，隨后通過(guò)熒光蛋白標(biāo)記構(gòu)建了Hd3a∶GFP融合蛋白轉(zhuǎn)基因植株，結(jié)果表明Hd3a蛋白能在水稻葉片中表達(dá)和合成，然后被轉(zhuǎn)運(yùn)到頂端分生組織中并誘導(dǎo)水稻植株開(kāi)花。Zhang等［17］對(duì)桃的成花素同源基因桃CO（PPCO）和桃FT（PpFT）的全長(zhǎng)cDNA序列進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)PPCO和PpFT在DNA、mRNA和蛋白水平均表現(xiàn)出與擬南芥CO和FT的較高同源性。PPCO和PpFT是核定位蛋白，并在酵母細(xì)胞中都表現(xiàn)出轉(zhuǎn)錄激活活性，過(guò)表達(dá)PPCO和PpFT能分別將擬南芥co2突變體和ft -1突變體的晚花表型恢復(fù)為野生型，說(shuō)明他們可在植物開(kāi)花時(shí)間的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。最近還有研究報(bào)道［18］稱，F(xiàn)T蛋白的旁系同源基因TSF也可作為成花素，或至少代表成花素的一部分，其在不同植物種類(lèi)中的誘導(dǎo)開(kāi)花功能引起了較大關(guān)注。擬南芥葉片感應(yīng)光周期條件后，使能誘導(dǎo)FT和TSF轉(zhuǎn)錄的CO蛋白穩(wěn)定。FT和TSF在韌皮部伴胞翻譯出來(lái)，進(jìn)入韌皮部流并被輸送到芽頂端分生組織，在那里它們與FLOWERING LOCUS D（FLD）合作，激活花分生組織特征基因的轉(zhuǎn)錄，從而使植株開(kāi)花。

3　FT蛋白及其同源類(lèi)似物對(duì)成花的誘導(dǎo)

3.1FT蛋白及其同源類(lèi)似物在韌皮部中的轉(zhuǎn)運(yùn)

既然已經(jīng)證實(shí)FT蛋白就是成花素，那么FT蛋白是怎么被轉(zhuǎn)運(yùn)到頂端分生組織的呢？Mathieu等［19］通過(guò)構(gòu)建黃色熒光蛋白YFP和煙草蝕紋病毒外殼蛋白基因TEV的表達(dá)載體SUC2：：FT2TEV23YEP和CaMV35S：：FT2TEV23YEP，發(fā)現(xiàn)前者在韌皮部伴胞細(xì)胞中表達(dá)，但因?yàn)槿诤系鞍左w積太大，因而不能從伴胞中輸出，后者能在植物體各部分系統(tǒng)表達(dá)因此誘導(dǎo)了開(kāi)花過(guò)程，而當(dāng)前者與含有病毒TEV酶的植株雜交后又可誘導(dǎo)植物成花。這充分說(shuō)明FT蛋白只有通過(guò)篩管運(yùn)輸才能促進(jìn)植物開(kāi)花［20］。

除了FT轉(zhuǎn)基因植物，F(xiàn)T表達(dá)水平比較低的成花誘導(dǎo)植物的韌皮部汁液中也檢測(cè)到了FT蛋白。Giavalisco等［21］于2006年在油菜花莖的韌皮部傷流液中檢測(cè)出了FT蛋白。Lucas等［22］以南瓜（Cucurbita moschata）屬植株為材料，該屬植株比擬南芥大，因此更容易收集其韌皮部液流。為了檢測(cè)FT蛋白的長(zhǎng)距離運(yùn)輸對(duì)植物成花的重要性，Lucas等篩選了近百種材料，對(duì)比后選擇了1個(gè)短日照的南瓜種（Cmo）和日中性筍瓜（Cm）進(jìn)行試驗(yàn)，通過(guò)一個(gè)病毒外殼蛋白基因表達(dá)載體把FT基因轉(zhuǎn)入Cmo中，發(fā)現(xiàn)Cmo轉(zhuǎn)化植株在長(zhǎng)日照條件下能順利開(kāi)花，而只在葉片上檢測(cè)到了病毒的存在。這證明了FT蛋白的保守性，以及FT蛋白是先在受病毒感染的葉片中合成然后才被轉(zhuǎn)運(yùn)到莖尖，進(jìn)而誘導(dǎo)植株開(kāi)花的。Lucas把短日照的Cmo嫁接到Cm上并在長(zhǎng)日照下培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)所有的Cmo接穗都能誘導(dǎo)開(kāi)花，同時(shí)在對(duì)Cmo接穗的韌皮部液流檢測(cè)中發(fā)現(xiàn)了Cm的FT同源蛋白（Cm2FTL2）。這一發(fā)現(xiàn)表明了FTL蛋白存在于韌皮部液流中，以及FTL蛋白可以通過(guò)嫁接結(jié)合部位運(yùn)輸?shù)绞荏w植株，并誘導(dǎo)受體植株開(kāi)花。

另外，對(duì)FT蛋白長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)姆肿訖C(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥FE也參與了光周期誘導(dǎo)開(kāi)花，F(xiàn)E編碼一個(gè)先前報(bào)道為ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT的韌皮部特異性Myb相關(guān)蛋白。對(duì)fe突變體的表型分析表明，F(xiàn)T在fe突變體葉片韌皮部伴胞中的表達(dá)減少了，且FT蛋白在從葉到莖尖的運(yùn)輸中受到了損傷。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)E是FLOWERING LOCUS T INTERACTING PROTEIN 1 （FTIP1）轉(zhuǎn)錄激活所必需的，F(xiàn)TIP1是FT蛋白從韌皮部選擇性搬運(yùn)到篩管的重要調(diào)節(jié)者。這些結(jié)果表明，F(xiàn)E在光周期誘導(dǎo)開(kāi)花中起著雙重作用：一方面轉(zhuǎn)錄激活FT，并且運(yùn)輸FTIP1；另一方面，F(xiàn)E可能通過(guò)管控FT合成及其在韌皮部伴胞的傳輸起到調(diào)節(jié)FT的作用［23］。

3.2FT蛋白及其同源類(lèi)似物調(diào)控植物成花的機(jī)理

FT對(duì)光照條件的反應(yīng)主要通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子CONSTANS（CO）的活性來(lái)完成，在擬南芥中光依賴型基因CO穩(wěn)定地表達(dá)需要FT因子誘導(dǎo)活化。通過(guò)調(diào)節(jié)CO表達(dá)和蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，以及植物其它組分經(jīng)由生物鐘的定時(shí)，是該植物能夠響應(yīng)光周期引發(fā)花轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵機(jī)制。光敏素A和隱花色素光感受器在晚上通過(guò)抑制COP1 - SPA1泛素連接酶復(fù)合物的活性，從而促進(jìn)CO基因的活性。與此相反，光敏色素B（PHYB）則有利于其在早晨對(duì)CO進(jìn)行降解從而延遲開(kāi)花。但PHYB的過(guò)表達(dá)誘發(fā)FT轉(zhuǎn)錄，且在黃昏和夜間不影響CO的轉(zhuǎn)錄和量級(jí)。這個(gè)反應(yīng)取決于光激活態(tài)的PHYB通過(guò)直接相互作用而抑制COP1 - SPA1的功能，從而導(dǎo)致CO蛋白的增加，并誘導(dǎo)FT因子的積累［24］。FT啟動(dòng)子甲基化會(huì)導(dǎo)致基因沉默；相反，基因內(nèi)的甲基化或是通過(guò)RNA導(dǎo)向的DNA甲基化（RdDM）卻能觸發(fā)和促進(jìn)FT的表達(dá)［25］。

在研究植物細(xì)胞膜上的甘油脂時(shí)發(fā)現(xiàn)，擬南芥開(kāi)花素FT能與晝振蕩磷脂分子結(jié)合，促進(jìn)成花，因此通過(guò)甘油脂分子的日震蕩也是控制植物開(kāi)花時(shí)間的一條重要途徑［26］。FT與磷脂酰膽堿（PC）特異性結(jié)合，通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方法來(lái)提高植物體內(nèi)莖尖分生組織的PC水平能加快開(kāi)花，而降低PC的表達(dá)水平會(huì)延遲成花，這表明PC的水平與開(kāi)花時(shí)間是相關(guān)的。FT的活動(dòng)關(guān)聯(lián)到植物早花，F(xiàn)T和PC在莖尖頂端分生組織的同時(shí)增加會(huì)進(jìn)一步刺激開(kāi)花，而FT功能的喪失會(huì)增強(qiáng)PC的衰減效應(yīng)［27］。此外，茉莉受體COI可以通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)途徑抑制FT的表達(dá)延遲擬南芥的開(kāi)花時(shí)間。當(dāng)植物遭遇脅迫下，生物活性JA促進(jìn)基于COI1的JAZs（茉莉酮- ZIM域）的降解。JAZ的降解會(huì)抑制toe的轉(zhuǎn)錄功能，進(jìn)而抑制FT的表達(dá)，從而延遲擬南芥的開(kāi)花［28］。類(lèi)似的CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 10（COP10）在短日照情況下降低FT表達(dá)有助于在光周期和自主途徑延遲植物開(kāi)花。在短日照情況下，cop10 - 4突變體的長(zhǎng)日照植物誘導(dǎo)素GI、FKF1和FT的表達(dá)比野生型顯著增加，表明COP10主要調(diào)控FT在CO不依賴型途徑中的表達(dá)［29］。脫落酸（ABA）則通過(guò)ABSCISIC ACID - INSENSITIVE 4（ABI4）直接綁定到啟動(dòng)子從而激活FLC的轉(zhuǎn)錄抑制開(kāi)花［30］。

FT基因編碼小分子量的蛋白質(zhì)產(chǎn)物（約175個(gè)氨基酸殘基），在植物體內(nèi)通過(guò)韌皮部從葉片運(yùn)送到莖頂端發(fā)揮其成花誘導(dǎo)作用，構(gòu)成了光周期信息翻譯成開(kāi)花時(shí)間的新機(jī)制［31］。研究證明，F(xiàn)T蛋白在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)同樣也受到多種基因的調(diào)控影響［32］。FT蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到植物莖尖時(shí)會(huì)與14 - 3 - 3蛋白和bZIP轉(zhuǎn)錄因子FD形成一個(gè)異源六聚復(fù)合物（FAC）。FAC復(fù)合體直接影響FT蛋白，促進(jìn)植物成花過(guò)程，該FAC模型提供了FT通過(guò)改變其同伴和轉(zhuǎn)錄目標(biāo)導(dǎo)致開(kāi)花的分子基礎(chǔ)［33］。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，三種蛋白在FAC復(fù)合體內(nèi)是部分重疊的。而在擬南芥和水稻中，F(xiàn)T（Hd3a）蛋白及14 - 3 - 3蛋白在細(xì)胞核內(nèi)與FD（OsFD1）蛋白的相互作用是FT促進(jìn)植物開(kāi)花的主要因素。Hd3a定位于細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，14 -3 -3同源蛋白GF14b主要存在于細(xì)胞質(zhì)中，OsFD1則定位于細(xì)胞核［34］。FT（Hd3a）蛋白在合成后轉(zhuǎn)運(yùn)至莖尖分生組織，其后與14 - 3 -3蛋白結(jié)合于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，形成FT -14 -3 -3復(fù)合體，之后復(fù)合體會(huì)進(jìn)入細(xì)胞核并與FD蛋白結(jié)合從而形成FAC復(fù)合體［35］。這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)需要FD 的282位點(diǎn)的蘇氨酸殘基磷酸化。由鈣離子依賴的蛋白激酶CPK33負(fù)責(zé)磷酸化，CPK33激酶失活的表達(dá)會(huì)導(dǎo)致明顯的延遲開(kāi)花表型［36］。在對(duì)小麥（Triticum aestivum Linn.）FT同源基因FT1的研究［37］中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)T1和類(lèi)FD蛋白可與小麥和大麥（Hordeum vulgare L.）體內(nèi)多個(gè)14 - 3 - 3蛋白相互作用。14 -3 -3蛋白是調(diào)節(jié)FT1 - TaFDL2相互作用的橋梁。FT1和14 -3 -3之間的相互作用發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，并且該復(fù)合物隨后轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核，在那里與TaFDL2相互作用形成一個(gè)FAC。而最近的研究表明，活化的成花素復(fù)合物（FAC）可激活成花識(shí)別基因APETALA1的水稻同系物［38］。成花素在植物發(fā)育中不僅僅起到調(diào)節(jié)開(kāi)花的作用，Hd3a蛋白聚集在葉腋分生組織并促進(jìn)分枝，而FAC的形成是必需的。轉(zhuǎn)基因植物的分析表明，Hd3a通過(guò)側(cè)芽生長(zhǎng)促進(jìn)分枝。在韌皮部產(chǎn)生的Hd3a蛋白運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽的腋生分生組織，Hd3a作為移動(dòng)信號(hào)在水稻分支中發(fā)揮功能［38］。

4　展望

高等植物開(kāi)花時(shí)機(jī)是植物成功繁殖的關(guān)鍵，不同的植物種型和光周期類(lèi)型，開(kāi)花植物中的FT基因功能都是非常保守的。雖然FT的調(diào)控方式在不同光周期植物中不同，但其葉片末端產(chǎn)物FT蛋白非常相似。近年來(lái)，研究人員針對(duì)模式植物擬南芥、水稻等做了很多研究，鑒定出了180多個(gè)參與調(diào)控植物開(kāi)花的基因，終于確定FT基因是調(diào)控植物成花的關(guān)鍵基因，但FT蛋白、14 -3 -3、OsFD1三種蛋白組成的成花激活復(fù)合體（FAC）的形成機(jī)制和FAC調(diào)控成花特征的相關(guān)基因的表達(dá)的分子機(jī)理目前仍不清楚。FT蛋白需要和FD結(jié)合才能在頂端分生組織中發(fā)揮作用，那么FT蛋白是否還能與其他因子結(jié)合從而對(duì)植物開(kāi)花進(jìn)行誘導(dǎo)？此外，在影響植物開(kāi)花的諸多因素中，逆境對(duì)植物成花情況影響較大，但有關(guān)FT基因在逆境環(huán)境下對(duì)植物的調(diào)控研究也有待加強(qiáng)。只有弄清植物開(kāi)花機(jī)制及成花素的作用機(jī)理，才能對(duì)植物成花過(guò)程進(jìn)行調(diào)控，從而通過(guò)改變植物開(kāi)花時(shí)間來(lái)影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)，以培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物新品種。

參考文獻(xiàn)：

［1］ Chailakhyan MK.New facts in support of the hormonal theory of plant development［J］.CR Acad Sci URSS，1936，13：79 -83.

［2］ Lincoln RG，Mayfield DL，Cunningha WA.Preparation of a floral initiating extract of a floral initiating extract from Xanthium［J］.Science，1961，133：756.

［3］ Garner WW，Allard HA.Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants［J］.Mon Wea Rev，1920，48：553 -606.

［4］ Klebs G.Croonian lecture：Alterations in the development and forms of plants as a result of environment［A］.Proceedings of the Royal Society of London.Series B：Containing Papers of a Biological Character，1910.547 -558.

［5］ Lang A.Gibberellin and flower formation［J］.Naturwissenschaften，1956，43（23）：544.

［6］ Chailakhyan MK.Hormonale faktoren des pflanzenblühens ［J］.Biol Zbl，1958，77：641 -662.

［7］ Lang A.Die photoperiodische regulation von F?derung und hemmung derblütenbildung［J］.Ber Deutsch Bot Ges，1984，97：293 - 314.

［8］ Bernier G.The control of floral evocation and morphogenesis［J］.Annu Rev Plant Physiol，1988，39：175 -219.

［9］ Hailong A，Clotilde R，Paula SL，et al.CONSTANS acts in the phloemto regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis［J］.Development，2004，131：3615 -3626.

［10］Hugangt B，Hlenius H，Eriksson S，et al.The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering［J］.Science，2005，309：1694 -1696.

［11］Hugangt B，Hlenius H，Eriksson S，et al.Retraction［J］.Science，2007，316：367.

［12］Corebesier L，Vincent C，Jang S，et al.FTprotein movement contributes to long - distance signaling in floral induction of Arabidopsis［J］.Science，2007，316：1030 -1033.

［13］Tamaki S，Matsuo S，Wong HL，et al.Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice［J］.Science，2007，316：1033 -1036.

［14］Jaeger KE，Wtgge PA.FT protein acts as a long - range signal in Arabidopsis［J］.Curr Bio，2007，17：1050 -1054.

［15］Yoshie H，Tracy M，Desmond B.A single amino acid converts a repressor to an activator of flowering［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2005，102（21）：7748 -7753.

［16］Ho WWH，Weigel D.Structural features determining flower - promoting activity of Arabidopsis FLOWERING LOCUS T［J］.The Plant Cell，2014，26（2）：552 -564.

［17］Zhang X，An L，Nguyen TH，et al.The cloning and functional characterization of peach CONSTANS and flowering locus T Homologous genes PpCO and PpFT［J］.PLoS One，2015，10（4）：e0124108.

［18］Matsoukas IG.Florigens and antiflorigens：a molecular genetic understanding［J］.Essays in Biochemistry，2015，58：133 -149.

［19］Mathieu J，Warthmann N，Kbttner F，et al.Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis［J］.Curr Biol，2007，17：1055 -1060.

［20］Yang YJ，Klejnot J，Yu XH，et al.Florigen（II）：It is a mobile protein［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2007，49（12）：1665 -1669.

［21］Giavalisco P，Kapitza K，Kolas A，et al.Towards the proteome of Brassica napus phloem sap［J］.Proteomics，2006，6（3）：896 -909.

［22］Lucas WJ.Integrative plant biology：role of phloem long -distance macromolecular trafficking［J］.Annual Review of Plant Biology，2006，57：203 -232.

［23］Abe M，Kaya H，Watanabe - Taneda A，et al.FE，a phloem - specific Myb - related protein，promotes flowering through transcriptional activation of flowering locus T and flowering locus T interacting protein 1［J］.The Plant Journal，2015，83（6）：1059 -1068.

［24］Hajdu A，éva ádám，Sheerin DJ，et al.High - level expression and phosphorylation of phytochrome B modulates flowering time in Arabidopsis［J］.Plant Journal，2015，83（5）：794 -805.

［25］Deng S，Chua NH.Inverted - repeat RNAs targeting FT intronic regions promote FT expression in Arabidopsis ［J］.Plant and Cell Physiology，2015，56（8）：1667 -1678.

［26］Yuki N，F(xiàn)ernando A，Kazue K，et al.Diurnal and circadian expression profiles of glycerolipid biosynthetic genes in Arabidopsis［J］.Plant Signal Behav，2014，9（9）：e29715.

［27］Nakamura Y，Andrés F，Kanehara K，et al.Arabidopsis florigen FT binds to diurnally oscillating phospholipids that accelerate flowering［J］.Nature Communications，2014，5：3553.

［28］Zhai Q，Zhang X，Wu F，et al.Transcriptional mechanism of jasmonate receptor COI1 - mediated delay of flowering time in Arabidopsis［J］.The Plant Cell，2015：tpc.15.00619.

［29］Kang MY，Kwon HY，Kim NY，et al.Constantitutive photomorphogenic 10（COP10）contributes to floral repression under non - inductive short days in Arabidopsis［J］.International Journal of Molecular Sciences，2015，16 （11）：26493 -26505.

［30］Shu K，Chen Q，Wu Y，et al.Abscisic acid - insenitive 4 negatively regulates flowering through directly promoting Arabidopsis flowering locus C transcription［J］.Journal of Experimental Botany，2015：erv459.

［31］Golembeski GS，Imaizumi T.Photoperiodic regulation of florigen function in Arabidopsis thaliana［A］.In：The Arabidopsis Book［C］.American Society of Plant Biologists，2015：e0178.doi：10.1199/ tab.0178.

［32］Liu L，Liu C，Hou X，et al.FTIP1 is an essential regulator required for florigen transport［J］.PLoS Biol，2012，10 （4）：e1001313.

［33］Tsuji H，Taoka K.Florigen signaling［J］.Signaling Pathways in Plants，2014，35：113 -144.

［34］Taoka K，Ohki I，Tsuji H，et al.14 -3 -3 proteins act as intracellular receptors for rice Hd3a florigen［J］.Nature，2011，476：332 -335.

［35］Taoka K，Ohki I，Tsuji H，et al.Structure and function of florigen and the receptor complex［J］.Trends in Plant Science，2013，18（5）：287 -294.

［36］Kawamoto N，Endo M，Araki T.Expression of a kinase -dead form of CPK33 involved in florigen complex formation causes delayed flowering［J］.Plant Signaling & Behavior，2015，DOI：10.1080/15592324.2015.1086856

［37］Li C，Lin H，Dubcovsky J.Factorial combinations of protein interactions generate a multiplicity of florigen activation complexes in wheat and barley［J］.The Plant Journal，2015，84（1）：70 -82.

［38］Tsuji H，Tachibana C，Tamaki S，et al.Hd3a promotes lateral branching in rice［J］.The Plant Journal，2015，82 （2）：256 -266.

Florigen in Higher Plants and Its Induction of Flowering

MO Xudong1，2，CHENG Ping3，QIN Lei1，2，ZHANG Xiaobo1，2，XIA Shitou1，2*
（1 Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development，Changsha，Hunan 410128，China；2 College of Bio-science and Technology，HNAU，Changsha，Hunan 410128，China；3 Hunan Institute of Agricultural Information and Engineering，Changsha，Hunan 410125，China）

Abstract：Flowering is an important process of transformation from vegetative growth to reproductive growth in higher plants which is regulated by both inside and environmental factors.As a core element in the regulation process of flowering，florigen plays an important role in the whole process of plant reproduction and development.The main research progress including the early study of florigen in higher plants，the discovery of flowering locus T（FT）and its homologous protein，their transportation in phloem，mechanism of induction and regulation of flowering are introduced in the paper.

Keywords：higher plant；florigen；FT protein；flowering induction

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.6+4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-5280（2016）03-0329-06

DOI：10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.23

收稿日期：2015- 12- 03

作者簡(jiǎn)介：莫旭東（1989 -），男，碩士研究生。*通訊作者：夏石頭，教授，Email：xstone0505@163.com。

基金項(xiàng)目：湖南省自然科學(xué)杰出青年基金項(xiàng)目（11JJ1007）。