論鳥類飛行起源的“樹棲”與“地棲”假說之爭

季燕南，王旭日，黑須球子，季　強(qiáng)

(1.中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院，北京100081； 2.中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037; 3.中國地質(zhì)大學(xué)(北京)，北京100083)

論鳥類飛行起源的“樹棲”與“地棲”假說之爭

季燕南1，王旭日2，黑須球子3，季強(qiáng)2

(1.中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院，北京100081； 2.中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037; 3.中國地質(zhì)大學(xué)(北京)，北京100083)

摘要：簡要介紹了鳥類飛行起源的2種假說：“樹棲起源”假說與“地棲起源”假說。詳細(xì)討論了2種假說的理論支撐點(diǎn)及存在的問題，認(rèn)為鳥類的祖先和原始鳥類可以借助自然界中任何有利的地形和地物來幫助滑翔和起飛，而不是僅僅依賴直立高大的樹木。“地棲起源”假說更合乎情理，也更接近或更符合客觀事實(shí)，同時(shí)提出了“地棲起源”假說的新模式圖。

關(guān)鍵詞：鳥類飛行起源；“樹棲”假說；“地棲”假說；“翼助斜坡奔跑”假說

中圖分類號(hào)：Q915.5；Q915.865

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-3636(2015)02-0201-06

收稿日期：2015-04-26；編輯：陸李萍

基金項(xiàng)目：科學(xué)技術(shù)部“973”項(xiàng)目(2012CB822004)；中國地質(zhì)調(diào)查局地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目(121202114026801)

作者簡介：季燕南(1983—)，男，工程師，碩士，主要從事地層古生物和地質(zhì)遺跡保護(hù)研究工作，E-mail:jirod@cags.ac.cn

doi:10.3969/j.issn.1674-3636.2015.02.207

0引言

中國遼西是晚中生代的化石寶庫，以產(chǎn)出豐富的長羽毛恐龍聞名于世。自1996年發(fā)現(xiàn)中華龍鳥以來，鳥類起源研究取得了革命性進(jìn)展，“鳥類是由小型獸腳類恐龍演化而來”的觀點(diǎn)已成為共識(shí)，也成為當(dāng)今國際科學(xué)界的主流科學(xué)思想。

鳥類的飛行起源與鳥類起源是2種性質(zhì)完全不同但又有一定關(guān)系的科學(xué)問題。長期以來，關(guān)于鳥類的飛行起源存在2種觀點(diǎn)對(duì)立、解釋相背的理論，即“樹棲起源”假說與“地棲起源”假說。

脊椎動(dòng)物中主要有3種具有翅膀、會(huì)飛行的動(dòng)物：爬行動(dòng)物中的翼龍、鳥類和哺乳動(dòng)物中的蝙蝠，它們的翅膀結(jié)構(gòu)各不相同。翼龍的前肢十分發(fā)育，一般具有4指，第5指缺失，其第4指(飛行指)極度拉長，與皮膜一起形成翅膀，從而具有飛行能力。蝙蝠的前肢發(fā)育5指，第1指短小，其余4指明顯拉長，似“傘骨”狀，與皮膜一起形成翅膀，從而具有了飛行能力(圖1)。鳥類的前肢比較特殊，通過手部骨骼的愈合和消失等變化與羽毛一起形成翅膀。粗壯的肱骨構(gòu)成上臂；細(xì)長的尺骨和橈骨構(gòu)成前臂；腕骨退化，近端腕骨僅有2塊，遠(yuǎn)端腕骨與掌骨愈合成1塊腕掌骨；指骨僅發(fā)育第2、3、4指，第2指為小翼羽的著生處。鳥類翅膀的這種結(jié)構(gòu)究竟與“爬樹”有關(guān)，還是與其他因素有關(guān)？本研究將簡要介紹3種主要假說，并討論鳥類飛行起源各種可能的原因。

圖1　翼龍、鳥類和蝙蝠翅膀的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)比圖Fig.1　Comparison of morphological structures of　　pterosaurs, birds and bat wings

1“樹棲起源”假說

“樹棲起源”假說最早由Marsh(1880)提出，當(dāng)時(shí)主要受到松鼠、飛蜥、樹蛙等動(dòng)物可以進(jìn)行短距離滑翔現(xiàn)象的影響和啟迪。他推測鳥類的祖先或早期鳥類的前肢可能發(fā)育了雛形羽毛，經(jīng)過長期的自然選擇，增強(qiáng)了它們?cè)跇淞珠g跳躍時(shí)的滑翔能力，雛形羽毛不斷進(jìn)化，演變成飛行羽毛，最終獲得了飛行能力。這一假說后來得到了許多學(xué)者的認(rèn)可和支持，其中Heilmann(1926)還給出了鳥類的祖先利用四肢攀爬樹枝的生態(tài)復(fù)原圖(圖2)，表明鳥類的祖先具有利用四肢攀援樹枝和滑翔的能力。Bock(1969，1986)進(jìn)一步發(fā)展了這種假說。他認(rèn)為鳥類的祖先應(yīng)是地棲爬行動(dòng)物，經(jīng)過長期的自然選擇，進(jìn)化為兩足行走、可以攀援樹干的地棲原始鳥類。原始鳥類一開始在樹枝間進(jìn)行短距離跳躍，然后進(jìn)行稍遠(yuǎn)距離的跳躍，從而逐漸獲得了滑翔能力，進(jìn)而可以從高樹滑翔到矮樹，甚至滑翔到地面，最終具有了遠(yuǎn)距離主動(dòng)飛行的能力。Xu等(2000)報(bào)道了產(chǎn)于我國遼西早白堊世義縣組的一種小型奔龍化石——趙氏小盜龍(圖3)。通過研究，認(rèn)為趙氏小盜龍是一種可以振翅飛行并且棲居樹上的小型恐龍，有力支持了“樹棲起源”假說。

圖2　“樹棲起源”假說生態(tài)復(fù)原圖(據(jù)Heilmann，1926)Fig.2　Ecological restoration plan of the “arborealorigin” hypothesis(after Heilmann，1926)

圖3　趙氏小盜龍生態(tài)復(fù)原圖(據(jù)Xu等, 2000)Fig.3　Ecological restoration plan of the Microraptorzhaoianus(after Xu et al, 2000)

2“地棲起源”假說

“地棲起源”假說亦稱“陸地奔跑起源”假說，最早由Williston(1879)首次提出。他認(rèn)為兩足行走的恐龍?jiān)诳焖俦寂苓^程中，由輔助性的捕食、抓握和平衡功能的前肢逐漸拉長，演變?yōu)榫哂杏鹈某岚?，進(jìn)而獲得了滑翔乃至飛行的能力。Nopsca(1907，1923)撰文支持這種假說，認(rèn)為鳥類起源于兩足疾走的長尾爬行動(dòng)物，鳥類的祖先或原始鳥類在快速奔跑時(shí)，其前肢是輔助后肢加快奔跑速度的“推動(dòng)器”。此后，Ostrom(1974，1976，1979)、Padian(1982，1985)等通過對(duì)始祖鳥骨骼解剖的研究，進(jìn)一步完善了“地棲起源”假說，提出“昆蟲網(wǎng)捕”理論，認(rèn)為腳趾的對(duì)握與否是判別鳥類的祖先或鳥類是否具有樹棲能力的重要特征(圖4)。他們認(rèn)為始祖鳥的后肢非常發(fā)育，脛骨長，跗跖骨與股骨的長度比為2∶1，這與奔跑的機(jī)理結(jié)構(gòu)相吻合。始祖鳥的第1趾爪(母趾爪)沒有特別拉長，明顯短于其他趾爪，而且其所有趾爪都不強(qiáng)烈彎曲，也不銳利，屈肌突小，這些特征更接近于現(xiàn)生地棲鳥類的趾爪，因而始祖鳥的腳不具有抓握或樹棲功能。Maye等(2005)對(duì)新標(biāo)本的研究也證明始祖鳥的第1趾沒有反轉(zhuǎn)，不具有抓握或樹棲功能。季強(qiáng)等(2002)報(bào)道了1件產(chǎn)自中國遼西早白堊世義縣組的初鳥類化石——中華神州鳥。認(rèn)為中華神州鳥具有較強(qiáng)的飛行能力，但其第1趾(母趾)沒有反轉(zhuǎn)，與其他趾的方向相同，表明其具有陸地奔跑能力，而不具有抓握或樹棲功能，有力地支持了“地棲起源”假說。

圖4　“地棲起源”假說中的昆蟲網(wǎng)捕理論示意圖(據(jù)Currie,1991)Fig.4　Sketch showing the insect net theory of the“terrestrial origin” hypothesis(after Currie, 1991)

3斜坡起源假說

“斜坡起源”假說系Dial(2003)首次提出，主要依據(jù)實(shí)驗(yàn)室中觀察到的一些有趣的現(xiàn)象。將一些尚不具備飛行能力的幼鳥放在不同角度的斜板上反復(fù)進(jìn)行試驗(yàn)，觀察它們?cè)诓煌瑮l件下的反應(yīng)。結(jié)果表明，這些幼鳥在30°的斜板上可以輕松地利用后肢從底部跑到頂部；在45°的斜板上仍可以利用后肢從底部跑到頂部；在60°的斜板上利用后肢跑顯得有些吃力，開始扇動(dòng)翅膀，困難地從底部跑到頂部；在大于70°的斜板上根本就跑不上去。不過，當(dāng)將一些成鳥放在大于70°的斜板上時(shí)，它們就會(huì)利用翅膀的扇動(dòng)輔助后肢從底部“跑”到頂部(圖5)。

圖5　“斜坡起源”假說示意圖(據(jù)李志恒等，2008)Fig.5　Sketch showing the “slope origin” hypothesis(after Li et al, 2008)

4問題討論

通過上述介紹可以看出，“樹棲起源”假說特別強(qiáng)調(diào)鳥類的祖先或原始鳥類最初必須具有爬樹能力，因?yàn)闃淠镜母叨葹椤盎琛被颉帮w行”提供了看似合乎情理的客觀條件，進(jìn)而認(rèn)為始祖鳥后肢的母趾與其他3趾相對(duì)是適于攀援、抓握的有力證據(jù)(實(shí)際上最新的研究證明始祖鳥的母趾并沒有反轉(zhuǎn)，也沒有樹棲能力)。表面看來，“樹棲起源”假說似乎比較合乎情理，但細(xì)究之下有許多方面令人難以理解。鳥類的祖先為什么非要爬樹不可？它們爬樹的動(dòng)機(jī)是什么？是為了捕食還是為了躲避敵害？

首先，如果說這種假說的支撐點(diǎn)是產(chǎn)生滑翔所需的“高差”的話，高大直立的樹木是一種可能，但產(chǎn)生滑翔所需的“高差”在自然界中隨處可見，如土堆、陡坎、山崖、斜倒的樹干等均可形成高差。也就是說，高大直立的樹木并不是產(chǎn)生“高差”的唯一可能，特別強(qiáng)調(diào)“具有爬樹能力”就顯得太牽強(qiáng)附會(huì)了?！芭罉洹笔潜姸嗫赡軛l件中的一種條件，但絕不是必要的充分條件。

其次，鳥類的祖先是小型食肉性恐龍，食物來源一般是地面生活的小型動(dòng)物，如哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物以及昆蟲等，它們不可能放棄地面上輕易可得的食物，非要上樹尋找其他食物不可。顯然，為了捕食而上樹看來不能作為支撐這種假說的主要原因。

再者，鳥類的祖先是小型食肉性的恐龍，它們處于食物鏈的頂層，是捕食者，一般利用它們的銳利的牙齒和強(qiáng)壯的后肢去攻擊敵害或捕食小動(dòng)物。偶爾遇到比它們強(qiáng)大的敵害的情況可能會(huì)發(fā)生，慌不擇路偶爾爬樹躲避敵害的可能是有的，但絕不是普遍常見的現(xiàn)象。這也表明，鳥類的祖先為了躲避敵害而上樹的理由顯得很不充分。

還有，從骨骼解剖學(xué)的角度來看，無論是奔龍還是傷齒龍，它們的后肢長而強(qiáng)壯，明顯長于前肢，除第2趾爪外，其余的趾爪均不強(qiáng)烈彎曲。這些特征表明，它們是善于快速奔跑的捕食者。季強(qiáng)等(2003)專文討論了鳥類飛行的起源，認(rèn)為鳥類的祖先和原始鳥類在一定階段可能具有一定的(有限的)“爬樹”能力，但并不意味著“爬樹”是獲得飛行能力的“必由之路”，它們可以利用自然界中的各種有利條件(地形、地物)來幫助它們滑翔和起飛。李志恒等(2008)也專文討論了鳥類飛行起源問題，認(rèn)為鳥類飛行起源的進(jìn)化途徑只有3種：地面進(jìn)化、樹上進(jìn)化和斜坡進(jìn)化。筆者認(rèn)為，簡單地把飛行起源進(jìn)化歸為3種是不科學(xué)的，也不符合客觀實(shí)際情況，進(jìn)化途徑應(yīng)該是多種多樣的。

“地面進(jìn)化”思想應(yīng)當(dāng)來自Williston(1879)提出的“陸地奔跑起源”假說(“地棲起源”假說)。當(dāng)時(shí)僅僅是提出一個(gè)簡單的構(gòu)想和描述，此后該假說在相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)并沒有引起人們太多的關(guān)注。美國學(xué)者Ostrom(1974,1976,1979)的研究對(duì)于該假說的復(fù)蘇發(fā)揮了非常重要的作用，他詳細(xì)研究了鳥類飛行中的關(guān)鍵動(dòng)作“扇翅”的起源，提出了“昆蟲網(wǎng)捕”理論并加以解釋(圖6)。筆者認(rèn)為“昆蟲網(wǎng)捕”理論成立與否并不重要，始祖鳥是一種陸地快速奔跑的兩足獵食動(dòng)物，而且不能在樹上棲居，為什么還要將這種理論與“上樹”聯(lián)系在一起？

圖6　“地棲起源”假說示意圖(據(jù)李志恒等，2008)Fig.6　Sketch of the “terrestrial origin” hypothesis(after Li et al, 2008)

“樹上進(jìn)化”思想應(yīng)當(dāng)來自Marsh(1880)提出的“樹棲起源”假說，此后得到了許多學(xué)者的接受和支持。李志恒等(2008)認(rèn)為，趙氏小盜龍、寧城樹棲龍、顧氏小盜龍等恐龍的發(fā)現(xiàn)是支持“樹棲起源”假說的有力證據(jù)，它們具有明顯的樹棲特征，如相對(duì)較低的第1趾(母趾)位置，較大的趾爪弧度，倒數(shù)第2趾加長，相對(duì)長的前肢等(圖7)。筆者認(rèn)為，他們提出的這些特征在奔龍、疾走龍、傷齒龍等中是十分常見的，是快速奔跑的特征，而不是樹棲的特征。以趙氏小盜龍為例：其后肢明顯長于前肢，前肢的3指短小，指爪也不強(qiáng)烈彎曲；其第1趾(母趾)沒有反轉(zhuǎn)，位置較低，趾爪短且不強(qiáng)烈彎曲；其他各趾均顯得細(xì)長，趾爪既不強(qiáng)烈彎曲也不銳利。這些特征均表明趙氏小盜龍更適于陸地奔跑，而不善于爬樹(圖8、圖9、圖10、圖11、圖12)。它的趾爪不具有抓握功能，又如何能在樹上棲居？另一方面，如果趙氏小盜龍的前肢適于爬樹，在攀爬的過程中勢必會(huì)不斷強(qiáng)化它的攀爬功能，那么又怎么可能導(dǎo)致它的前肢向鳥類的翅膀演變呢？

圖7　“樹棲起源”假說示意圖(據(jù)李志恒等，2008)Fig.7　Sketch of the “arboreal origin” hypothesis(after Li et al, 2008)

圖8　美頜龍類恐龍腳趾形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.8　Morphological structures of toes of　　Compsognathus dinosaurs

圖9　奔龍類恐龍腳趾形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.9　Morphological structures of toes of　　Dromaeosaur dinosaurs

圖10　傷齒龍類恐龍腳趾形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.10　Morphological structures of toes of　　Troodontids dinosaurs

圖11　傷齒龍類恐龍腳趾形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.11　Morphological structures of toes of　　Troodontids dinosaurs

圖12　竊蛋龍類恐龍與初鳥類腳趾形態(tài)結(jié)構(gòu)圖Fig.12　Morphological structures of toes of Oviraptorid　　dinosaurs and primitive birds

“斜坡進(jìn)化”理論實(shí)際就是Dial(2003)提出的“斜坡起源”假說。有些人認(rèn)為對(duì)于解釋鳥類飛行起源具有潛在意義，因?yàn)榫哂性绯尚蕴卣鞯镍B類祖先可能最初也經(jīng)歷過這種爬坡過程，而后獲得了飛行能力。筆者不完全茍同于這些學(xué)者的看法，將個(gè)別特定的自然條件(如上樹、爬坡等)來解釋復(fù)雜的飛行起源問題顯得局限、狹隘并帶有濃厚的慣性思維色彩。實(shí)驗(yàn)結(jié)果恰恰表明，鳥類的祖先或原始鳥類在獲得飛行能力之前主要是依賴后肢進(jìn)行奔跑，為了加快奔跑速度或在一定的困難條件下，它們才利用前肢或翅膀扇動(dòng)產(chǎn)生的推動(dòng)力來幫助滑翔和起飛，同時(shí)也說明鳥類的祖先是兩足奔跑的動(dòng)物，具體來講，就是小型食肉性恐龍。它們可以利用樹木或斜坡，但不意味著必須依賴樹木或斜坡來獲得滑翔能力和飛行能力。

恐龍或爬行動(dòng)物畢竟是動(dòng)物，它們不可能具有人類的思維，更不可能在爬樹之初就預(yù)想到幾百萬年后會(huì)長出羽毛，演變成鳥類而飛向天空?，F(xiàn)在的研究表明，羽毛不是鳥類的專屬特征，許多獸腳類恐龍?jiān)缭邙B類之前就長出了羽毛。羽毛出現(xiàn)之初的主要功能是保持體溫，是變溫動(dòng)物向恒溫動(dòng)物演變的必然結(jié)果。隨著自身的發(fā)展演化，羽毛后來才逐漸具有了保護(hù)身體、運(yùn)動(dòng)平衡、性別展示、滑翔、飛行等功能。盡管現(xiàn)生鳥類的羽毛，特別是飛行羽毛，在飛行中發(fā)揮了重要作用，但現(xiàn)在還沒有任何證據(jù)證明鳥類的祖先或原始鳥類羽毛的出現(xiàn)和早期演化與爬樹有關(guān)。任何生物，包括恐龍和鳥類，保護(hù)自己的生命是首先必須想到的?？铸埖淖嫦仍跊]有發(fā)育羽毛或羽毛不夠發(fā)育的情況下是不會(huì)從高處向下跳的。相反，正是羽毛發(fā)育到一定的程度，足以保護(hù)自身的生命，它們才有可能從一定的高度向下滑落，而不至于摔傷或摔死。

目前，有關(guān)鳥類飛行起源的研究與討論還沒有結(jié)束，現(xiàn)有的研究材料還不足以對(duì)此問題過早得出結(jié)論。也許2種假說都有一定的道理，爭論的焦點(diǎn)在于哪一種假說更合理，更具有代表性和普遍性。筆者認(rèn)為，“地棲假說”更合乎邏輯，更有道理。鳥類的祖先在一定條件下，完全可以本能地借助自然界中的各種有利地形、地物來滑翔或起飛，如較大的巖石塊體、土堆、斜坡、陡坎、山崖、倒臥的樹干、低矮的灌木等，而不是僅僅依賴于直立高大的樹木。后來有一天，它們突然發(fā)現(xiàn)自己展開雙翅后，能夠從高處向低處滑翔，繼而進(jìn)行短距離飛行，最終能夠自由翱翔于藍(lán)天與大地之間。為此，筆者給出了一個(gè)全新的“地棲起源”假說示意圖(圖13)。

圖13　新的“地棲起源”假說示意圖Fig.13　Sketch showing the new “terrestrial origin”hypothesis

國際上早就在討論鳥類起源、鳥類的飛行起源、四翼恐龍、羽毛的起源與演化等諸多問題，有些是肯定的意見，也有許多不同的聲音，但國內(nèi)知之甚少，究其原因主要是一些專家壟斷了資源、信息和新聞，各種不同或反對(duì)的意見難以在國內(nèi)見諸于世。若這種情況再繼續(xù)下去，則會(huì)影響今后研究工作的開展，不利于我國科學(xué)技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步。

2014年年末，《Science》評(píng)選出了2014年度“國際十大科技進(jìn)展”，鳥類起源與鳥類飛行起源研究排名第二，文中的最后一句話十分耐人尋味：“盡管鳥類飛向了藍(lán)天，但它們的飛行源自它們恐龍祖先的陸地奔跑(Birds took off, but their dinosaur ancestors had given them a running start.)”。

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A debate between the “arboreal” and “cursorial” hypotheses of the origin of bird flight

JI Yan-nan1, WANG Xu-ri2, Kurosu Mariko3, JI Qiang2

(1. China Geological Environmental Monitoring Institute, Beijing 100081, China; 2. Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China; 3. China University of Geosciences (Beijing), Beijing 100083, China)

Abstract：This paper briefly introduces two hypotheses of the origin of bird flight: the “arboreal” hypothesis and the “cursorial” (running)hypothesis, and discusses their theoretical bases and some problems in detail. It is considered that the ancestors and primitive birds could get their gliding ability and flight power with the help of favorable natural terrains, such as hill, hillock, slope, brae, cliff, steep ridge, huge boulder and inclined tree trunk, rather than only by the aid of erect tree trunk. It is suggested that the “running” hypothesis seems more reasonable, more close to, or, more coincident with the objective facts. Herein is given a new theoretical model of bird flight.

Keywords：bird flight; arboreal hypothesis; cursorial hypothesis; wing-assisted incline running hypothesis