我國靈芝種質(zhì)資源及生產(chǎn)技術研究進展*

李欽艷，鐘瑩瑩，陳逸湘，周衛(wèi)雄，曾振基，宋 斌

（1．梅州市微生物研究所，廣東 梅州 514071；2．廣東省微生物研究所省部共建華南應用微生物國家重點實驗室廣東省菌種保藏與應用重點實驗室廣東省微生物應用新技術公共實驗室，廣東 廣州 510070）

我國靈芝種質(zhì)資源及生產(chǎn)技術研究進展*

李欽艷1，鐘瑩瑩1，陳逸湘1，周衛(wèi)雄1，曾振基1，宋 斌2**

（1．梅州市微生物研究所，廣東 梅州 514071；2．廣東省微生物研究所省部共建華南應用微生物國家重點實驗室廣東省菌種保藏與應用重點實驗室廣東省微生物應用新技術公共實驗室，廣東 廣州 510070）

靈芝是一種具有保健作用和藥用價值的傳統(tǒng)真菌，在中國具有悠久的利用和栽培歷史，其市場產(chǎn)品名目繁多，2012年市場產(chǎn)值已超過25億美元。然而，無論是從產(chǎn)品安全性還是產(chǎn)品質(zhì)量方面來看，均迫切需要進一步深化靈芝產(chǎn)業(yè)的開發(fā)與應用研究。綜述了靈芝的生產(chǎn)技術，包括我國靈芝種質(zhì)資源、人工發(fā)酵與栽培技術的研究進展，并闡述了實施靈芝GAP生產(chǎn)的必要性。

靈芝；菌種；栽培技術；發(fā)酵；GAP

靈芝在中國的記載已超過2 000年的歷史，被歷代醫(yī)藥學家認為是滋補強壯、扶正固本的“仙草”、“瑞草”，是中國食（藥）用菌研究領域的熱點之一[1]。近年來，靈芝栽培技術、深加工技術得到了快速發(fā)展，其市場規(guī)模也有了較大發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計，2012年世界靈芝產(chǎn)品的年產(chǎn)值就已超過25億美元[2]，靈芝產(chǎn)業(yè)已成為我國最重要的食（藥）用菌產(chǎn)業(yè)。目前，市場上靈芝產(chǎn)品的原料來源主要有3種：液體深層發(fā)酵產(chǎn)生的菌絲體或發(fā)酵產(chǎn)物、靈芝固體發(fā)酵的菌質(zhì)或產(chǎn)物以及靈芝子實體、孢子粉等[3]。本文對中國靈芝種質(zhì)資源、靈芝發(fā)酵技術、靈芝栽培技術進行了簡要概述，并闡述了實施靈芝良好農(nóng)業(yè)規(guī)范（GAP）生產(chǎn)的必要性。

1 我國靈芝種質(zhì)資源

對我國靈芝的研究始于20世紀初Patouillard[4]報道的采自中國貴州的Ganoderma lucidum。至今，中國已發(fā)現(xiàn)靈芝科4個屬103種，占世界已知靈芝科種類的88%[5-10]。我國靈芝的成功栽培最早始于20世紀60年代，中國科學院微生物研究所以青島的靈芝（定名為G.lucidum） 分離栽培獲得成功[11]。目前文獻記載的可栽培或有利用價值的靈芝種類有皺蓋假芝 （Amauroderma rude）、擬鹿角靈芝（G.amboinense）、樹舌靈芝（G.applanatum）、狹長孢靈芝（G.boninense）、布朗靈芝（G.brownii）、薄蓋靈芝（G.capense）、硬孔靈芝（G.duropora）、有柄靈芝（G.gibbosum）、桂南靈芝（G.guinanense）、層迭靈芝（G.lobatum）、靈芝（G.lucidum）、無柄靈芝（G.resinaceum）、紫芝（G.sinense）、密紋薄靈芝（G.tenue）、熱帶靈芝（G.tropicum）、松杉靈芝（G. tsugae）等。但市場上的靈芝或者靈芝產(chǎn)品主要是赤芝 [G．lucidum(Curtis:Fr.)P.Karst]、紫芝和松杉靈芝，以及以其為主要原料的靈芝產(chǎn)品，在《中國藥典》（2010版）上已有其記載。

中國靈芝的栽培種類比較混亂，缺少統(tǒng)一標準的命名規(guī)范。已有研究表明，過去曾認為是G.lucidum且廣泛分布和栽培、具有重要藥用價值的靈芝，其科學名稱應是中國獨有的種類G.lingzhiS.H. Wu,Y.Cao&Y.C.Dai[12]或者為四川靈芝 [G.sichuanenseJ.D.Zhao&X.Q.Zhang（1983）[13]]。而G.lucidum是溫帶種類，其中文名稱應為亮蓋靈芝（俗稱白肉靈芝或白靈芝）[12，14-15]。羅聯(lián)忠等[16]對23株靈芝栽培菌種進行了DNA指紋鑒別，有效鑒別了大部分靈芝栽培菌種。張勁松等[17]對收集的156個中國栽培靈芝菌株進行了形態(tài)學結合分子生物學方法的綜合分析，把它們分成了7個種，并建立了靈芝不同種快速特異性PCR鑒定的方法。由農(nóng)作和品種審定規(guī)范（NY/T 1844-2010）認定的靈芝菌種只有“國品認菌2007044金地靈芝”、“國品認菌2007045川芝6號”、“國品認菌2007046靈芝G26”三種。前兩種是由四川野生靈芝馴化而來的，可能屬于G.lucidium、G.lingzhi或者四川靈芝；后者源于韓芝×紅芝原生質(zhì)體融合育成。而文獻中記載的泰山赤靈芝、南韓赤靈芝、日本靈芝、川芝、美國靈芝、鹿茸靈芝等，以及市場上采用的其他靈芝名稱，在分類學上多屬于不規(guī)范名稱。這些名稱或命名缺乏專業(yè)化、規(guī)范化和系統(tǒng)化，且隨意性比較普遍，因此許多靈芝菌種的名稱都有待商榷[18]。隨著靈芝市場的不斷拓展以及野生資源的逐漸匱乏，迫切需要加強對靈芝產(chǎn)業(yè)中菌種業(yè)的支持，鼓勵靈芝菌種的專利化研究，建立專業(yè)化、規(guī)范化的靈芝菌種庫，規(guī)范靈芝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，以保護中國靈芝產(chǎn)業(yè)的權益。

2 靈芝發(fā)酵技術

發(fā)酵技術屬于現(xiàn)代生物技術之一。靈芝發(fā)酵技術是指靈芝菌絲細胞在反應器內(nèi)于最適溫度、pH值、氧氣濃度和碳氮比等可控環(huán)境下生長，由于呼吸作用產(chǎn)生的代謝廢氣等得到及時排放，其細胞新陳代謝旺盛，菌絲生長分裂迅速，在短時間內(nèi)能產(chǎn)生大量的菌絲體或定向目標產(chǎn)物。靈芝含有超過400多種具有生物活性的化合物，其中靈芝多糖和三萜類化合物為主要藥效成分[19]。從這個意義上說，靈芝發(fā)酵技術前景廣闊。目前靈芝發(fā)酵技術分為兩種，即液體深層發(fā)酵技術和固體發(fā)酵技術。

2.1 液體深層發(fā)酵技術

林忠平等[20]以靈芝、紫芝等為材料最早進行了靈芝深層培養(yǎng)研究，培養(yǎng)基以花生餅粉和蔗糖為主，所得的發(fā)酵液和菌絲體用于臨床試驗，試驗證明靈芝發(fā)酵產(chǎn)物有與靈芝子實體相似的療效。由于液體深層發(fā)酵技術具有生產(chǎn)周期短、產(chǎn)物易控制、利于工業(yè)化、提取成分容易等特點，與人工栽培技術相比有明顯優(yōu)勢，具有廣闊的應用前景。

靈芝菌種、培養(yǎng)基組分、發(fā)酵參數(shù)等是影響靈芝液體深層發(fā)酵的重要因素。從自然界分離出的靈芝菌，依靠自身代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，趨向于平衡生長和繁殖，生長速度慢，生產(chǎn)能力低，不能滿足液體深層發(fā)酵對大規(guī)模靈芝生產(chǎn)菌種的要求[21]。目前，靈芝菌種的選育主要采取對孢子、原生質(zhì)體等進行誘變育種。李剛等[22]對靈芝菌株進行原生質(zhì)體紫外誘變育種，成功得到2株多糖含量和產(chǎn)量明顯高于原始菌株的誘變株。朱芬等[23]在對供試靈芝菌株進行原生質(zhì)體紫外誘變的基礎上，經(jīng)過多重篩選試驗，獲得了菌絲干重和三萜含量穩(wěn)定提高的誘變株UV-3。液體發(fā)酵培養(yǎng)基主要由碳源、氮源、無機鹽和生長因子等組成。其中，碳源主要有葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖、麥芽糖、玉米粉等；氮源有酵母粉、蛋白胨、玉米漿、豆餅粉、麩皮等；適當?shù)奶嫉群蚿H值對靈芝菌絲體發(fā)酵及多糖含量均有重要意義。發(fā)酵參數(shù)要根據(jù)實際生產(chǎn)需要進行選擇和控制，主要控制參數(shù)包括培養(yǎng)溫度、pH值、培養(yǎng)時間、種齡、接種量、振蕩頻率、轉(zhuǎn)速及溶氧量等。孫金旭等[24]以菌體量、胞外多糖產(chǎn)量為目標，利用正交試驗優(yōu)化了靈芝真菌發(fā)酵條件，最佳條件是轉(zhuǎn)速200 r·min-1、接種量15%、通氣量200 L·h-1，菌絲體最大產(chǎn)量可達7.35 g·L-1，胞外多糖干重最高產(chǎn)量可達0.92 g·L-1，菌絲體產(chǎn)量與胞外多糖產(chǎn)量存在線性關系。

利用靈芝發(fā)酵技術獲得的菌絲體或者發(fā)酵產(chǎn)物，所含有的營養(yǎng)成分和特殊成分含量、療效和保健功效等均與子實體相似，有些特殊成分的含量還遠高于子實體。從靈芝深層發(fā)酵產(chǎn)物中可以提取許多有用的藥物、生化產(chǎn)品以及生理活性物質(zhì)，如多糖、多肽、生物堿、萜類化合物、甾醇等[25]。

2.2 固體發(fā)酵技術

由于在研究食（藥）用菌次生代謝產(chǎn)物的過程中，過分重視液體培養(yǎng)，忽視了固體發(fā)酵生產(chǎn)，對靈芝固體發(fā)酵的研究較少。靈芝固體發(fā)酵的培養(yǎng)方法分為非谷物性培養(yǎng)料固體法和谷物性培養(yǎng)料固體法。谷物性培養(yǎng)料固體法多采用小麥、玉米等為發(fā)酵基質(zhì)[26-30]。高文庚等[30]利用玉米、小麥、大豆作為發(fā)酵基質(zhì)，接入靈芝液體菌種，經(jīng)固體發(fā)酵獲得的菌質(zhì)營養(yǎng)成分得到提高。20世紀90年代，一些學者注意到開展中藥微生物轉(zhuǎn)化研究的巨大價值并付諸實踐，由此，新型（雙向性）固體發(fā)酵為靈芝藥用價值的開發(fā)拓展了廣闊空間。以單一或復合中藥材為藥性基質(zhì)發(fā)酵靈芝或靈芝與其他真菌的復合菌種，將形成大量不同的發(fā)酵組合，從而產(chǎn)生無限量的成分與性質(zhì)不同的“藥性菌質(zhì)”[3]。鄭林用等[31]用靈芝與丹參雙向固體發(fā)酵形成藥性菌質(zhì)，治療血瘀模型小鼠效果顯著。徐淑蓓等[32]研究發(fā)現(xiàn)紅曲霉與鹿角靈芝復合發(fā)酵后，靈芝多糖產(chǎn)量增加15%；紅茶菌復合菌株則對靈芝發(fā)酵中菌絲體總量及胞外多糖的產(chǎn)生有競爭抑制作用。

靈芝固體發(fā)酵技術與子實體栽培相比具有難度低、生產(chǎn)周期短、規(guī)?？纱罂尚?、同等設備產(chǎn)出量高的優(yōu)點；與液體發(fā)酵相比又具有投資少、占地少、設備和工藝簡單、風險小、產(chǎn)品無異味、次生代謝產(chǎn)物積累時間長和培養(yǎng)料來源廣泛等優(yōu)點[3]。靈芝固體發(fā)酵產(chǎn)物可以利用溶劑提取其中的有用成分，再將提取物制成飲料、調(diào)味品、保健品和藥物等，也可以直接制成片劑、膠囊、沖劑、食品添加劑和飼料等[25]。

3 靈芝栽培技術

受中國傳統(tǒng)消費習慣的影響，靈芝子實體（干重、鮮品）在數(shù)量上仍是我國靈芝市場的主要產(chǎn)品，主要由人工栽培獲得。通過人工栽培，同時還可獲得孢子粉及以孢子粉為原料的孢子油等。因此，靈芝栽培技術是目前我國靈芝生產(chǎn)的最主要技術之一。靈芝的栽培方式從栽培原料上可分為段木栽培和代料栽培。

3.1 靈芝段木栽培

靈芝段木栽培多選用闊葉樹種，多數(shù)闊葉樹種均可用于靈芝栽培，如柞、櫟、栗、榆、樺等材質(zhì)堅硬、樹皮較厚的硬雜木。其中，尤以殼斗科柞木最佳。目前市場上有經(jīng)銷商專門選購段木靈芝，樹木資源豐富的地區(qū)可采用段木栽培法。如東北地區(qū)可采用蒙古櫟（柞木）（Qucrcus mongolica Fisch）、槲樹（菠蘿葉）（Quercus dentata Thunb） 等樹種作菌材。用于段木栽培的靈芝品種主要是赤靈芝和紫芝，但以南韓靈芝1號、2號，泰山靈芝1號、2號，圓芝6號較為理想，表現(xiàn)為蓋大，肉厚，色澤光亮，產(chǎn)量較高等特點。段木栽培又分為長段木生料栽培、短段木生料栽培、短段木熟料栽培、樹樁栽培以及枝束栽培等。隨著靈芝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和生產(chǎn)工藝的不斷完善，栽培方法各地不盡相同，主要包括袋的大小、段木長短、接種方法、埋土方式等，各地可選擇適合自己的栽培方法進行栽培。

靈芝段木栽培技術含量低、取材方便、產(chǎn)量高、質(zhì)量好，是最接近野生靈芝的栽培方法，但成本高，生長周期長，生物轉(zhuǎn)化率低，勞動強度大，易受季節(jié)、環(huán)境、區(qū)域、原料等因素的制約，產(chǎn)品品質(zhì)難以控制，對林業(yè)也有一定的破壞[33-34]。

3.2 靈芝代料栽培

靈芝代料栽培主要以闊葉樹雜木屑或棉籽殼為基本主料，輔以麥麩、米糠和玉米粉等，常用的化學添加劑有石膏粉、碳酸鈣和磷酸二氫鉀等。栽培基質(zhì)要求潔凈、無蟲、無毒、無異味[35]。常用配方有：木屑80%、麥麩17%、石灰1%、草木灰1%、蔗糖1%；棉籽殼70%、玉米粉23%、麩皮5%、石膏1%、石灰0.5%、磷酸二氫鉀0.3%、硫酸鎂0.2%[36]；棉籽殼55%、木屑40%、麩皮5%、石膏1%、蔗糖0.5%，水65%[37]。培養(yǎng)料配好后要拌均勻，含水量一般控制在60%～65%，以用手抓緊時指縫有水溢出但不滴下為宜。靈芝代料栽培已在靈芝產(chǎn)業(yè)中得到廣泛應用。

以茶枝屑、枇杷枝屑、芒果木屑、桑枝屑、椰子果皮、核桃殼、薏苡秸稈等為代料也可栽培靈芝。王沖等[38]利用茶枝代替靈芝栽培料中的木屑，在常規(guī)栽培料中加入不同比例的茶枝進行對比試驗，篩選出1個較優(yōu)配方（茶枝70%、木屑10%、麥麩13%、玉米芯5%、石膏粉1%、過磷酸鈣1%）。使用該配方比常規(guī)栽培料栽培出的靈芝，其多糖含量更高。例如貴州省、福建省等茶產(chǎn)業(yè)比較多的地區(qū)，可以采用以茶枝屑代替闊葉樹雜木屑的方法來栽培靈芝，可實現(xiàn)廢棄茶枝的有效生物轉(zhuǎn)化和循環(huán)利用。張平等[39]開展了以枇杷枝屑為主培養(yǎng)料進行代料栽培靈芝試驗，比較了10個靈芝菌株菌絲和子實體生長狀況及生物學效率等指標，篩選出圓芝8號和大紅芝2號兩個適于枇杷枝屑代料栽培的菌株。陳繼敏等[40]利用美國大靈芝菌株篩選出最適的芒果木屑代料栽培基質(zhì)配方（芒果木屑69%、棉籽殼10%、麥麩20%、硫酸鈣1%，培養(yǎng)基含水量60%，芒果木屑粉碎直徑≤5 mm的顆粒），確定了具有珠海特色的代料栽培基質(zhì)配方。目前經(jīng)過驗證的適于桑枝栽培的靈芝品種比較多，主要有廣東農(nóng)業(yè)科學院蠶業(yè)研究所栽培的優(yōu)選3號、優(yōu)選6號、紅芝1號、紅芝2號、南韓紅芝[41]，以及鄒丹蓉等栽培的密紋靈芝[42]、蔡愛群等栽培的松杉靈芝等[43]。另外，馬紅梅、陳亮、魏翱等[44-46]還開發(fā)了用椰子果皮、核桃殼、薏苡秸稈為原料栽培靈芝，并取得了一定的成效。

以菌草作為主料可栽培鹿角靈芝及部分赤靈芝，如赤芝G10021、Ga0801和泰山靈芝G10014[47]。用于靈芝栽培的菌草培養(yǎng)基配方主要有：芒萁48%、五節(jié)芒35%、麩皮15%、石膏粉2%[48]；芒萁30%、五節(jié)芒43%、麩皮25%、CaSO42%[47]。董曉娜等[49]利用巨菌草為原料進行靈芝栽培試驗，篩選出菌草栽培靈芝的最佳配方（菌草含量為48%時為最優(yōu)配方：巨菌草48%、木屑48%、石灰2%、白糖2%），用此配方栽培海南靈芝，菌絲生長速度快，滿袋時間較木屑培養(yǎng)料縮短，可縮短整個生產(chǎn)周期。

靈芝代料栽培省事、省力、省地，不僅可以保護林木，而且具有生產(chǎn)周期短、生物學效率高、原材料來源廣泛、便于工廠化生產(chǎn)等優(yōu)點[50]。但代料栽培配方各異，產(chǎn)量差異較大。今后靈芝代料栽培應趨向于規(guī)范化、工廠化栽培，最終實現(xiàn)靈芝的GAP生產(chǎn)。

4 靈芝GAP生產(chǎn)

GAP（good agriculture practice） 即良好農(nóng)業(yè)規(guī)范，是關于藥用植物和動物規(guī)范化農(nóng)業(yè)實施的指導方針。它包括基地選擇、種質(zhì)優(yōu)選、栽種及飼養(yǎng)管理、病蟲害防治、采收加工、包裝運輸與貯藏、質(zhì)量控制、人員和設備管理、文件管理等各個環(huán)節(jié)[51]。

近年來，靈芝人工栽培技術日漸成熟，在很多地方已頗具規(guī)模，并已逐步形成靈芝規(guī)范化種植基地。但也存在著許多問題，如靈芝種質(zhì)不清，品種混雜；靈芝栽培、采收加工技術不規(guī)范；部分靈芝有害重金屬及微生物含量超標；部分靈芝質(zhì)量不穩(wěn)定或低劣，無國際認可的靈芝質(zhì)量標準；缺少龍頭企業(yè)，盲目跟風種植，抵御風險的能力差；缺乏品牌意識；資金投入不足，綜合研究工作滯后。這些問題明顯制約了靈芝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，需要通過積極推進實施靈芝GAP生產(chǎn)，從源頭改變落后、分散的靈芝種植和采集形式，建立規(guī)范化、現(xiàn)代化的靈芝生產(chǎn)技術，確保靈芝產(chǎn)品質(zhì)量的“安全、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定、可控”，保證中國的靈芝產(chǎn)業(yè)在國際市場上占有一席之地。

靈芝栽培過程中的培養(yǎng)介質(zhì)、添加的輔料、水源條件、土壤環(huán)境、大氣環(huán)境和農(nóng)藥等化學投入品的使用管理等是靈芝GAP生產(chǎn)最先考慮的因素。林樹錢等[52]對靈芝GAP有機栽培進行了研究，證實靈芝GAP種植基地的水源、土壤環(huán)境和大氣環(huán)境等對靈芝藥材品質(zhì)有重要影響。食用菌質(zhì)量責任追溯制度是食用菌GAP生產(chǎn)的核心內(nèi)容之一，追溯制度的核心是建立食用菌生產(chǎn)檔案制度，包括商標和各種標志的規(guī)范使用，以及產(chǎn)品的標識問題等，這些也是我國亟待強化的領域[53]。靈芝GAP生產(chǎn)是占領未來中藥材產(chǎn)業(yè)乃至綠色農(nóng)業(yè)的重要制高點，是靈芝產(chǎn)業(yè)實現(xiàn)現(xiàn)代化、國際化的先決條件和必要條件，發(fā)展靈芝GAP基地是靈芝產(chǎn)業(yè)的必由之路。

5 小結

中國是世界靈芝的物種多樣性中心，這為中國靈芝產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供了強有力的種質(zhì)資源基礎。因此，加強靈芝種質(zhì)資源的收集及其開發(fā)利用研究非常重要。

目前，靈芝生產(chǎn)技術以人工栽培技術為主，其產(chǎn)量早已超過野生靈芝，為目前靈芝市場提供了豐富的原材料，以靈芝人工栽培技術為基礎的靈芝產(chǎn)品包括靈芝藥品（膠囊劑、酊劑、片劑、顆粒劑、口服液）、靈芝保健酒、靈芝保健飲料、靈芝保健食品、靈芝美容品等。目前的靈芝產(chǎn)品無論在科技含量、產(chǎn)品質(zhì)量以及生產(chǎn)規(guī)模上都遠未達到開發(fā)目標及消費者需求。因此，必須加強靈芝栽培產(chǎn)品、發(fā)酵產(chǎn)品和固體菌質(zhì)產(chǎn)品中活性成分提取、檢測方法等的研究，采用現(xiàn)代工藝、技術，對靈芝的種植、加工、產(chǎn)品質(zhì)量等進行標準化、規(guī)模化改造，建立完整的靈芝GAP生產(chǎn)技術規(guī)范，促進靈芝產(chǎn)業(yè)健康有序發(fā)展。

[1]林志彬.靈芝的現(xiàn)代研究（第三版）[M].北京：北京醫(yī)大出版社，2007：1-359.

[2]張樹庭.靈芝-食藥用菌之首21世紀的保健食品[J].國際農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易，2004（90）：22-24

[3]肖智杰，王進軍，連賓.靈芝產(chǎn)品的研究與開發(fā)現(xiàn)狀[J].食品科學，2006，27（12）：837-842.

[4]Patouillard.Champignons du Kouy-tchéou[J].Monde de Pl, 1907,2（9）:1-31.

[5]賈祖璋，賈祖珊.中國植物圖鑒[M].北京：中華書局，1955.

[6]趙繼鼎，孫小青.中國靈芝科真菌資源與分布[J].真菌學報，1992（1）：55-62.

[7]吳興亮，戴玉成，林龍河.中國靈芝科資源及其地理分布Ⅰ[J].貴州科學，2004，22（2）：27-33.

[8]鄧叔群.中國的真菌[M].北京：科學出版社，1963.

[9]戴芳瀾.中國真菌總匯[M].北京：科學出版社，1979.

[10]Kirk PM,Cannon PM,Minter DW,et al.Dictionary of the fungi(10th edition)[M].Oxon:CAB International,2008:1-771.

[11]余永年，沈明珠.中國靈芝培育史話[C]//中國菌物學會第三屆會員代表大會暨全國第六屆菌物學學術討論會論文集.北京：中國菌物學會，2003.

[12]Cao Y,Wu SH,Dai YC.Species clarification of the prize medicinal Ganoderma mushroom“Lingzhi”[J].Fungal Diversity,2012(56):49-62.

[13]Zhao JD,Zhang XQ.Taxonomic studies on the family Ganoderma taceae of China II[J].Acta Mycol Sin,1983(2):159-167.

[14]戴玉成，曹云，周麗偉，等.中國靈芝學名之管見[J].菌物學報，2013，32（6）：947-952.

[15]Wang XC,Xi RJ,Li Y,et al.The species identity of the widely cultivated Ganoderma,‘G.lucidum’ (Ling-zhi)，in China[J].PLoS One,2012.7(7):e40857.

[16]羅聯(lián)忠，林樹錢，謝寶貴，等.23株靈芝栽培菌種的DNA指紋鑒別[J].海峽藥學，2005，17（2）：82-85.

[17]張勁松，唐傳紅，賈薇，等.中國栽培靈芝親緣關系、質(zhì)量控制和生物活性的研究 [C]//中國菌物學會第六屆會員代表大會（2014年學術會議）暨貴州省食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展高峰論壇會議摘要集.北京：中國菌物學會，2014:126.

[18]吳興亮，宋斌，趙友興，等.中國藥用靈芝及名稱使用商榷[J].貴州科學，2013，31（1）：1-17.

[19]Boh B.Ganoderma lucidum:a potential for biotechnological production of anti-cancer and immunomodulatory drugs[J]. Recent Pat Anticancer Drug Discov,2013,8(3):255-287.

[20]林忠平，孫安慈，劉永安，等.靈芝深層培養(yǎng)的研究[J].微生物學報，1973，13（2）：151-156.

[21]陸正清.靈芝液體深層發(fā)酵技術[J].江蘇食品與發(fā)酵，2007（3）：38-40.

[22]李剛，楊凡，李瑞雪，等.原生質(zhì)體紫外誘變選育靈芝新菌種的研究[J].微生物學報，2001，41（2）：229-233.

[23]朱芬，陳軍，師亮，等.靈芝三萜高產(chǎn)菌株原生質(zhì)體紫外誘變選育[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，2008，31（1）：37-41.

[24]孫金旭，張卿，朱會霞.優(yōu)化靈芝真菌發(fā)酵條件的研究[J].中國釀造，2008（7）：27-29.

[25]崔戰(zhàn)利，紀洪剛.發(fā)酵技術在食（藥）用菌上的應用概況[J].中國林副特產(chǎn)，2000（2）：33-34.

[26]王世強，李雨桐，唐巧巧.豆渣固體發(fā)酵生產(chǎn)靈芝菌絲粉條件優(yōu)化及三萜化合物含量的測定[J].黃山學院學報，2014，16（3）：59-62.

[27]張英春，王養(yǎng)軍，王靜.固態(tài)發(fā)酵法生產(chǎn)的靈芝面粉的營養(yǎng)成分分析[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2004，30（8）：44-46.

[28]韓建榮，趙文婧，高宇英.靈芝固態(tài)發(fā)酵降解玉米淀粉的初步研究[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2004，30（7）：59-61.

[29]王秋穎，吳懼.靈芝--小麥發(fā)酵物開發(fā)利用的研究[J].食品工業(yè)科技，2000，21（4）：32-34.

[30]高文庚，尚楠，樊明濤，等.靈芝發(fā)酵粉基質(zhì)優(yōu)化及其營養(yǎng)成分分析[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報，2011，16（1）：88-93.

[31]鄭林用，魏巍，許曉燕，等.靈丹菌質(zhì)發(fā)酵工藝的初探[J].時珍國醫(yī)國藥，2011，22（3）：653-656.

[32]徐淑蓓，劉書來，丁玉庭.多菌種復合發(fā)酵對靈芝菌產(chǎn)胞外多糖的影響[J].浙江工業(yè)大學學報，2012，40（4）：428-430.

[33]唐力，邢繼強，韓玉澤，等.不同產(chǎn)地靈芝中多糖含量的比較[J].黑龍江醫(yī)藥科學，1999，22（3）：17-18.

[34]邢增濤，江漢湖，周昌艷，等.不同靈芝中粗多糖含量的比較研究[J].食用菌，2001，23（6）：4-5.

[35]張桂興，嚴學東，楊佛新，等.靈芝的功效及其高產(chǎn)栽培技術研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2013，41（27）：10958-10959.

[36]郁建強，王益坤.靈芝高產(chǎn)栽培技術[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，1999（12）：18-19.

[37]王曉東，張玉，姜海英，等.紫芝栽培與盆景制作[J].食用菌，2014，36（4）：51-52.

[38]王沖，張林，張倫.茶枝代屑立體栽培靈芝研究[J].貴州農(nóng)業(yè)科學，2013，41（11）：30-33.

[39]張平，賴騰強，謝娜，等.琵琶枝屑代料栽培靈芝的優(yōu)勢菌株篩選[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（24）：79-83.

[40]陳繼敏，潘麗晶，張妙彬，等.芒果木屑栽培靈芝試驗[J].中國瓜菜，2013，26（3）：43-45.

[41]任德珠，羅國慶，吳劍安.桑枝栽培靈芝初探[J].廣東農(nóng)業(yè)科學，1999（2）：44-46.

[42]鄒丹蓉，郁建強.桑枝栽培密紋靈芝技術初探[J].上海蔬菜，2004（1）：63-63.

[43]蔡愛群，任安祥，李海勃，等.粵北地區(qū)桑枝屑栽培松杉靈芝試驗[J].食用菌，2008（4）：31-32.

[44]陳亮，林建松.以核桃殼為基質(zhì)栽培木生靈芝的試驗研究[C]//2013年靈芝產(chǎn)品研究與開發(fā)學術研討會論文摘要集.北京：國際靈芝研究學會、中國藥理學會和中國食用菌協(xié)會藥用真菌專業(yè)委員會，2013.

[45]馬紅梅，陳永敢，袁學軍.靈芝的椰子果皮代料栽培試驗[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2013，41（2）：204-206.

[46]魏翱.薏苡秸稈代料栽培靈芝工廠化生產(chǎn)技術[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2012（2）：24-25.

[47]王凱，林占熺，曹劍虹.菌草栽培的9種靈芝菌株生長狀況和多糖含量比較[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2012，40（21）：10849-10852.

[48]謝立紅,菌草鹿角靈芝高產(chǎn)栽培技術[J].食用菌，2014（2）：47-48.

[49]董曉娜，陳喜蓉，鐘劍鋒，等.巨菌草栽培靈芝試驗初探[J].熱帶林業(yè)，2013，41（1）：39-40.

[50]潘湖生，余建美.靈芝代料栽培高產(chǎn)關鍵技術[J].食用菌，2009（4）：57-57.

[51]李敏，吳銳.中藥材GAP實施與認證[J].北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2006.

[52]林樹錢，劉亞凱，錢友安，等.靈芝GAP有機栽培及其環(huán)境質(zhì)量的研究[J].浙江中醫(yī)雜志，2006，41（11）：670-671.

[53]徐華珠.衢州地區(qū)推行食用菌良好農(nóng)業(yè)規(guī)范認證的探討[J].食用菌，2014（5）：7-8.

Research Advances on the Production Technology of Ganoderma in China

LI Qin-yan1,ZHONG Ying-ying1,CHEN Yi-xiang1,ZHOU Wei-xiong1,ZENG Zhen-ji1,SONG Bin2
(1．Meizhou Institute of Microbiology,Meizhou 514071,China;2．Guangdong Provincial Key Laboratory of Microbial Culture Collection and Application,State Key Laboratory of Applied Microbiology,State Key Laboratory of Applied Microbiology/Southern China,Guangdong Open Laboratory of Applied Technology,Guangdong Institute of Microbiology,Guangzhou 510070,China)

Ganoderma is a traditional fungus in China,and it has great health effects and medicinal value．There are various Ganoderma products on the market,and the market value has more than 2．5 billion US dollars around the world in 2012．However,whether from the product safety or product quality point of view,there is an urgent need to further develop and deepen the application of Ganoderma industry．The production technology of Ganoderma,including germplasm,the advances of artificial fermentation and cultivation,and the necessity to implement GAP production of Ganoderma have been reviewed in this article．

Ganoderma;strain;cultivation technique;ferment;GAP

S646.9

A

1003-8310（2016）01-0008-06

10．13629/j．cnki．53-1054．2016．01．002

*項目來源：廣東省科技計劃項目（2013B060400004）；廣州市科技計劃項目（2014Y2-00538）。

李欽艷（1984-），女，碩士，農(nóng)藝師，主要從事食（藥）用菌的栽培與研究。E-mail:lqygo111＠126．com

**通信作者：宋斌（1964-），男，本科，研究員，主要從事真菌資源調(diào)查與利用技術研究。E-mail:ganoderma＠vip．163．com收稿日期：2015-11-16