中國主要麻類作物的起源與演化概述

陶愛芬，祁建民，林荔輝，方平平，徐建堂，林培清，張立武

(教育部作物遺傳育種與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗室/福建省分子設(shè)計育種實(shí)驗室，福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350002)

中國主要麻類作物的起源與演化概述

陶愛芬，祁建民*，林荔輝，方平平，徐建堂，林培清，張立武

(教育部作物遺傳育種與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗室/福建省分子設(shè)計育種實(shí)驗室，福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350002)

摘要：麻類作物是世界上重要的纖維作物，也是我國最古老的作物之一，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位。了解麻類作物是在何時、何地、由何種野生植物馴化而來，又是如何演化的，對于收集種質(zhì)資源、制訂品種改良策略具有重要意義。本文綜述了我國栽培的苧麻、亞麻、黃麻、大麻和紅麻等主要麻類作物的起源和演化，對其起源地、起源時間和演化路線等進(jìn)行了概述，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望，以期為我國主要麻類作物的種質(zhì)資源收集和品種改良等提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：麻類作物；起源；演化

麻在我國有數(shù)千年的栽培歷史，是歷史悠久的特色經(jīng)濟(jì)作物，也是繼糧、棉、油、菜之后的第五大作物群，曾是五谷(粟、豆、麻、麥、稻)之一。目前我國栽培的麻類作物主要包括黃麻、苧麻、亞麻、紅麻和大麻等。由于其纖維具有質(zhì)地柔軟、吸濕性強(qiáng)、散水散熱快和耐腐蝕、拉力強(qiáng)等特性，被作為重要的工業(yè)原料[1]，其用途除紡織外，還涉及建材、水土保持、生物能源、生物材料和飼料等，特色優(yōu)勢日益凸顯。

了解作物是在何時、 何地、 由何種野生植物馴化而來，又是如何演化的，對于收集種質(zhì)資源、制訂品種改良策略具有重要意義[2]。關(guān)于麻類作物的起源與演化，歷來有不同觀點(diǎn)，主要受“單境發(fā)生論” (Monotopic)和“多境發(fā)生論” (Polytopic) 兩種學(xué)說的影響。前者認(rèn)為植物種是在一個地點(diǎn)起源，然后逐漸傳播于整個分布區(qū)。后者認(rèn)為一個種可以在若干地區(qū)同時或不同時起源，分布區(qū)的變化是在原位變化。現(xiàn)在一般認(rèn)為種以上單位，絕大部分都是單境起源的[3]。因此，研究麻類作物屬種的起源中心和遷移路線是必要的。目前，尚未見將我國栽培的主要麻類作物的起源與演化進(jìn)行綜合論述的報道。

1黃麻的起源與演化

黃麻(Corchorussp.)為椴樹科(Tiliaceae)黃麻屬 (Corchorus)一年生草本植物，是一種重要的韌皮纖維作物。黃麻屬約40個種，具有栽培價值的是圓果種(C.capsularis)和長果種(C.olitorius)。黃麻纖維質(zhì)地柔軟，商業(yè)上稱為“軟質(zhì)纖維”，具有吸濕性強(qiáng)、散水散熱快、易降解和拉力強(qiáng)等特性，在植物纖維中，其重要性僅次于棉花和苧麻，是重要的工業(yè)原料作物[4]。黃麻主要種植在亞洲，印度、孟加拉、中國和泰國黃麻產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的90%以上，是世界上4個最大的生產(chǎn)國和原料出口國[1]。

關(guān)于黃麻屬的起源與演化，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中國南部地區(qū)是圓果種黃麻的起源中心之一，而關(guān)于長果種黃麻的起源中心觀點(diǎn)不一，包括非洲、印度和中國起源中心等多種看法。前蘇聯(lián)植物學(xué)家Vavilov(1935)認(rèn)為印度是圓果種和長果種黃麻的世界起源中心[5]；而印度學(xué)者 Kundu(1951)認(rèn)為長果種黃麻原產(chǎn)非洲，圓果種黃麻原產(chǎn)于印度—緬甸[6]。Sarma(1969)認(rèn)為長果種黃麻第一起源中心是非洲，第二起源中心是印—緬地區(qū)，第二起源中心也是圓果種黃麻的起源中心。Purseglove(1977)認(rèn)為圓果種黃麻由中國傳入印度和孟加拉國[7]。中國學(xué)者李宗道主張黃麻圓果種與長果種均起源于中國。盧浩然認(rèn)為，長果種黃麻第一起源中心是非洲，第二起源中心是中國南部—印度—緬甸地區(qū)，第二起源中心也是圓果種的原產(chǎn)地[8]。

20世紀(jì)70年代以來，我國科教部門和國際黃麻組織，先后組織專家在中國南部和非洲地區(qū)進(jìn)行了多次黃麻種質(zhì)資源調(diào)查，逐步明確了黃麻種的地理分布，為確定黃麻屬種的起源提供了新的依據(jù)。唐守偉、黎宇、李愛青等提出了“中國系長果種和圓果種黃麻起源地之一，非洲是長果種黃麻起源中心”的觀點(diǎn)[9-11]。祁建民等應(yīng)用大陸漂移學(xué)說和植物地理學(xué)理論，結(jié)合分類學(xué)、歷史學(xué)等知識，提出了黃麻起源和進(jìn)化較全面的觀點(diǎn)，認(rèn)為非洲東南部地區(qū)為黃麻屬野生種的世界起源和分化中心，同時為野生長果種黃麻的第一起源與分化中心；印度—緬甸—中國毗連地區(qū)為野生長果種的第二分化中心，也是長果栽培種的演化中心(圖1)；中國南部地區(qū)為野生圓果種的起源和分化中心，同時是圓果栽培種的演變中心[4,12-13]。

近年來，分子生物學(xué)技術(shù)在黃麻屬起源與演化的研究上得到了應(yīng)用。Kundu等基于微衛(wèi)星標(biāo)記的研究表明，假黃麻(C.aestuans)系長果黃麻和圓果黃麻的共同祖先，蕁麻葉種(C.urticifolius)為長果黃麻細(xì)胞核物質(zhì)的提供者，但沒有發(fā)現(xiàn)圓果黃麻的核物質(zhì)提供者；研究還表明，長果黃麻起源于非洲東部地區(qū)，并在印度得以演化，由于未找到圓果黃麻起源于印度—緬甸地區(qū)的證據(jù)，因此推測其亦起源于非洲，之后演化到亞洲[14]。陶愛芬等基于SRAP結(jié)合ISSR分子標(biāo)記的研究表明，非洲在黃麻屬起源與演化上有重要地位，是世界黃麻屬野生種和長果種黃麻的起源中心；中國南部地區(qū)是世界圓果種栽培黃麻的起源中心，而印度—緬甸是其演化中心[15](圖2)。以上研究為黃麻屬的起源與演化提供了分子生物學(xué)證據(jù)。

2苧麻的起源與演化

苧麻為蕁麻科(Uricaeeae)苧麻屬(Boehmena)多年生宿根性草本植物，是我國勞動人民最先開發(fā)利用的天然纖維作物之一，也是起源于我國的傳統(tǒng)特色作物，在國際上被稱作“中國草”和“南京草”[16-18]。世界其它國家的苧麻均為從中國直接或間接引種栽培。600多年前，中國苧麻東傳至朝鮮和日本并得以栽培利用[19]。前蘇聯(lián)苧麻可能由中國或朝鮮引入，栽培利用歷史也較長。18和19世紀(jì)，苧麻先后傳入荷蘭、英國、法國和美國。而拉丁美洲的巴西和古巴等國家的苧麻，大多由日本或美國引入[20]。

中國是世界上苧麻種植歷史最悠久的國家，迄今已有4000多年的歷史[21-22]。中國人工大面積栽培苧麻，始于3000多年前的商周時代[2]。綜合出土文物的見證和古籍記載，各國學(xué)者一致認(rèn)為苧麻起源于中國。Vavilov明確指出苧麻起源于中國的中部和西部[5,23-25]。但苧麻的起源中心在中國的中部還是西部，意見不盡相同，主要包括長江流域、黃河中下游流域和云貴高原起源等看法[26-27]。根據(jù)Vavilov生物多樣性中心即起源中心的觀點(diǎn)，要了解植物的起源首先要了解植物資源的種群數(shù)量與分布規(guī)律，尤其是野生近緣種種群的數(shù)量及分布[28]。熊和平等、張波等[29-32]通過對中國十個省份的考察發(fā)現(xiàn)，中國的苧麻屬植物分布由西南、華南向北逐漸減少，其中廣西和云南分布最多，因此推測云貴高原是中國苧麻屬植物的多樣性中心，是苧麻的起源地之一[33]。

關(guān)于苧麻的原始祖先種，不同學(xué)者持不同觀點(diǎn)。王文采對苧麻形態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，認(rèn)為苧麻屬各組是以腋球苧麻組為原始中心類群輻射進(jìn)化的結(jié)果，即苧麻組直接來源于腋球苧麻組[34]。張波等則認(rèn)為苧麻組直接來源于大葉苧麻組[35]。而郭安平基于RAPD分子標(biāo)記的研究表明，苧麻直接起源于貼毛苧麻[36]。廖亮等采用SRAP方法對苧麻及其近緣種進(jìn)行了分析，認(rèn)為苧麻與貼毛苧麻親緣關(guān)系最近，其原始祖先種為腋球苧麻組，與王文采和郭安平的觀點(diǎn)一致[37]。

中國是苧麻屬野生種、栽培品種變異類型和產(chǎn)量最多的國家，也是世界上苧麻纖維利用和栽培歷史最長的國家。目前我國苧麻種植面積和原料產(chǎn)量占世界的95%以上，處于優(yōu)勢地位。苧麻作為中國歷史悠久的傳統(tǒng)衣著用料植物，極具中華民族特色，在中國歷史文化長河中扮演著不可替代的角色。

3亞麻的起源與演化

栽培種亞麻(Linum.usitatissimumL.)屬亞麻科(Linacea)、亞麻屬(Linum)，為一年生、二年生或多年生草本植物或半灌木狀，按其經(jīng)濟(jì)性狀和用途可分為油用(胡麻)、纖維用和油纖兼用三種類型[38]。伊朗考古發(fā)現(xiàn)，最早的亞麻可以追溯到公元前5500～5000年。據(jù)考古材料記載，埃及亦是世界上最早栽培和利用亞麻的國家之一[39]。中國對亞麻的利用至少有2000年的歷史，最初主要作為油用和藥用，宋代的《圖經(jīng)本草》、《證類本草》上有關(guān)于亞麻的記載[40]。而中國纖維用亞麻的栽培則始于20世紀(jì)初[41]。

亞麻屬有 200 多個種，分布在北半球的溫帶和暖溫帶，以歐、亞兩洲最多，美洲約有50 個種。亞麻屬在中國約有9個種，主要分布在東北、華北、西北和西南地區(qū)，其中在東北的黑龍江，西北的甘肅、青海和新疆等地，野生亞麻分布普遍[40]。

在栽培亞麻的起源地問題上，歷來存在不同觀點(diǎn)，一般認(rèn)為有地中海、外高加索、波斯灣和中國等4個起源中心[39]?！兜聡?jīng)濟(jì)植物志》則明確指出亞麻原產(chǎn)亞洲。中國學(xué)者主張亞麻的多起源說，認(rèn)為中國亞麻栽培種系由野生種演化而來，中國是亞麻原產(chǎn)地之一[42]。而Vavilov認(rèn)為亞麻有包括地中海、小亞細(xì)亞、印度和意大利在內(nèi)的6個不同的起源中心[43](圖3)。Vavilov根據(jù)對歐洲和亞洲的 1000 多個鄉(xiāng)土類型亞麻的研究，劃分了三個亞麻地理分布區(qū)，一個位于西南亞(印度、阿富汗、土耳其)，種植油用類型亞麻，一個在地中海沿岸 (從西班牙和阿爾及利亞至希臘和埃及)，種植纖維用類型，另有一個過渡區(qū)(小亞細(xì)亞、高加索、黑海和里海地區(qū))，種植兼用型亞麻[44]。

關(guān)于栽培亞麻的原始祖先種，一直有不同看法。Gill 和 Yermanos[45]認(rèn)為栽培亞麻是北非和歐亞種中的一個明確的類群，其中包括 L.africanum(非洲亞麻)、L.angustifolium(窄葉亞麻)等6個種，而且應(yīng)該是其中某一個種的變異體[44]。而 Heer認(rèn)為栽培亞麻的最可能的祖先是LinumbienneMil[46]。另外，亞麻各個類型的進(jìn)化分為 3個階段：匍匐亞麻—半匍匐亞麻—高大纖維亞麻，因此認(rèn)為匍匐亞麻是栽培亞麻的原始類型[39]。同時，亞麻的演化遵循野生亞麻、油用類型、纖維用類型的規(guī)律，即野生亞麻與油用類型之間相似性更高[40]。Helbaek認(rèn)為野生亞麻最初是以油用為目的進(jìn)行馴化的，油用亞麻類型早于纖維類型出現(xiàn)的現(xiàn)象證明這個觀點(diǎn)是正確的[47]。

雖然很多關(guān)于亞麻起源和進(jìn)化的假說已經(jīng)得到了試驗證實(shí)，但是，這些研究由于所用的種屬數(shù)量有限，缺乏其他亞麻近緣種的數(shù)據(jù)支持，從而影響了結(jié)論的充分性[48]。今后，應(yīng)結(jié)合基因序列進(jìn)化分析等分子生物學(xué)方法，進(jìn)行更加深入系統(tǒng)的研究，為亞麻的起源與演化提供充分有力的證據(jù)。

4紅麻的起源與演化

紅麻(HibiscusCannabinusL.)又稱洋麻、槿麻，為錦葵科(Malvaceae)木槿屬(Hibiscus)一年生韌皮纖維植物。紅麻對氣候和環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，寒、溫和熱帶均可栽培。紅麻纖維用途廣泛，被視為21世紀(jì)潛在的優(yōu)勢作物[1]。公元前6000年，紅麻即以野生狀態(tài)在非洲存在；公元前4000年，蘇丹西部人民馴化了野生紅麻，作為食用或纖維用作物。

關(guān)于紅麻的起源，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其起源于非洲東部。非洲是紅麻的原產(chǎn)地之一，野生資源十分豐富[49]。紅麻所屬的木槿屬，非洲已發(fā)現(xiàn)13個種[50]。熊和平通過實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，坦桑尼亞的野生紅麻及近緣植物比黃麻分布更廣，形態(tài)變化比較豐富，據(jù)此認(rèn)為非洲是紅麻的起源地之一[51]。李愛青通過對肯尼亞紅麻種質(zhì)資源的考察，從肯尼亞搜集到木槿屬的8個種，并推斷肯尼亞是紅麻的重要起源地[52]。徐建堂等通過SRAP結(jié)合ISSR分子標(biāo)記方法，對來自世界上26個國家的84份紅麻種質(zhì)資源進(jìn)行了分析，結(jié)果表明肯尼亞和坦桑尼亞是紅麻的重要起源地[53]。

綜上所述，紅麻起源于非洲東部的觀點(diǎn)是可靠的，其從非洲起源后，經(jīng)人工馴化成栽培種后，通過引種等途徑，分散到除非洲之外的亞洲、歐洲和美洲等不同的國家和地區(qū)栽培利用(圖4)。我國于1908年首次從印度引進(jìn)紅麻到臺灣試種，后引入浙江省試種并推廣到廣西等地區(qū)種植，而東北則于1927年從前蘇聯(lián)引進(jìn)“塔什干”品種試種并進(jìn)一步引至河北等地栽培。當(dāng)前，我國安徽、河南和山西等省份有一定的紅麻種植面積，除傳統(tǒng)用途外，主要用來生產(chǎn)麻碳和汽車內(nèi)襯等。

5大麻的起源與演化

大麻(CannabisSativaL.)是大麻科(Cannabinaceae)大麻屬(Cannabis)一年生草本植物，世界各地都有廣泛的栽培[54]，而中國是世界上栽培大麻歷史最早的國家?！稌q禹貢》中記載大麻野生種的產(chǎn)地為岱(即今之泰山)，時間距今約4000年?！洱R民要術(shù)》引用了汜勝之對大麻的栽培方法，證明遠(yuǎn)在2300年前就已經(jīng)有大麻栽培技術(shù)的文字描述[55]。在未引入國外品種之前，我國大麻的利用是具有中國特色的，那就是：(1)列入谷類供食用；(2)取其纖維作麻制品；(3)取其醫(yī)療價值作藥用。20世紀(jì)80年代初期，法國開始種植大麻，后來歐洲一些國家陸續(xù)放開了大麻種植。目前，國外種植大麻面積較大的國家有智利、朝鮮、俄羅斯和西班牙[56]。

由于大麻的野生種在世界上分布廣泛，因此其原產(chǎn)何地說法不一。有人認(rèn)為大麻起源于伊朗和印度，有人認(rèn)為起源于中亞，有人認(rèn)為起源于中國[57]。大麻是我國最古老的作物之一，野生資源在山東、云南、西藏和東北等地廣泛分布，地方品種類型亦十分豐富[58]。孫安國考證了大麻的栽培歷史、地理分布和生物學(xué)起源，認(rèn)為中國是大麻的起源中心[57]。Vavilov也認(rèn)為我國華北地區(qū)很可能是大麻原產(chǎn)地之一[59]。瑞典植物學(xué)家林奈在其著作中記載了大麻的一個種產(chǎn)于印度，而藥用型大麻為印度大麻，因此印度可能也是大麻的起源地之一。但也有人認(rèn)為，其原產(chǎn)地在中亞，然后從中亞傳到東亞、南亞和歐洲等其它地區(qū)[1]。陳其本和楊明則認(rèn)為，單獨(dú)說某一國家是大麻的起源地并不妥當(dāng)，把大麻的起源地界定為亞洲30°N左右，45°E～135°E這一狹長地帶，則較為合適。這一地帶包括中國、印度、伊朗和吉爾吉斯等國[60]。

6展望

生物進(jìn)化是以生物大分子為基礎(chǔ)的，只有從分子水平上研究生物的進(jìn)化才能觸及其本質(zhì)，同時也使采用更加直接的手段研究生物進(jìn)化成為可能。而基因是承載生命功能的遺傳物質(zhì)，其豐富多樣的變異造就了豐富多彩的生物多樣性?；蚣仁强刂苽€體生物性狀的密碼冊，也是記錄一個物種進(jìn)化歷程的史書。因此，可以通過分析基因的進(jìn)化來探索物種的演變。同時，在植物的核酸和蛋白質(zhì)分子組成的序列中，亦蘊(yùn)藏著大量生物進(jìn)化的遺傳信息。根據(jù)各種植物在分子水平上的進(jìn)化關(guān)系構(gòu)建進(jìn)化樹，可以估測物種間的親緣關(guān)系，從而直接闡明物種的進(jìn)化歷程，對揭示物種間的演化、探求進(jìn)化過程和研究植物起源等具有重要意義。

與其它作物相比，麻類分子生物學(xué)研究相對滯后，在研究麻類作物起源與演化時，目前多用分子標(biāo)記方法進(jìn)行，而從基因序列、核酸序列和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)等水平上進(jìn)行探討的研究則鮮見報道。今后，應(yīng)從分子水平上入手，采用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，對我國主要麻類作物的起源與演化進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，以揭示其起源與演化的本質(zhì)，為麻類作物種質(zhì)資源創(chuàng)新和品種改良奠定理論基礎(chǔ)，提供理論依據(jù)。

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An Overview on Origin and Evolution of Major Fiber Crops in China

TAO Aifen, QI Jianmin*, LIN Lihui, FANG Pingping, XU Jiantang, LIN Peiqing, ZHANG Liwu

(Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops /Fujian provincial Key Laboratory of Crops by Design,Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Abstract：Fiber crops are important crops in the world, as well as the ancient crops with a long history of cultivation in China, which play an important role in economics. To learn the origin and evolution of crops is crucial for collecting germplasm and improving varieties. The origin and evolution of jute, ramie, flax, hemp and kenaf were summarized in this paper, and the time and location of origin as well as the routes of evolution were discussed. Moreover, the research direction in the future was prospected. This paper could provide scientific support for germplasm collecting and cultivar improving of major fiber crops in China.

Key words:fiber crops; origin; evolution

文章編號：1671-3532(2016)03-0136-07

收稿日期：2016-03-14

基金項目：福建省教育廳重點(diǎn)項目(JA12094)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-19-E06)；國家自然科學(xué)基金項目(31471549)

作者簡介：陶愛芬(1976-)，女，博士，副研究員，研究方向為麻類作物遺傳育種。E-mail：281770126@qq.com。 *通訊作者：祁建民(1948-)，男，教授，研究方向為作物遺傳育種及分子生物學(xué)。E-mail：qijm863@163.com。

中圖分類號：S563

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A