紫莖澤蘭在棄耕地上的種子風(fēng)傳播與種群建立特征

王崇云， 潘　燕，2， 朱曉媛， 周新茂， 彭明春， 和兆榮

(1.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南昆明 650091；2.貴州省關(guān)嶺自治縣水利局，貴州關(guān)嶺 561300；

3.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南昆明 650091)

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紫莖澤蘭在棄耕地上的種子風(fēng)傳播與種群建立特征

王崇云1， 潘燕1，2， 朱曉媛1， 周新茂3， 彭明春1， 和兆榮3

(1.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南昆明 650091；2.貴州省關(guān)嶺自治縣水利局，貴州關(guān)嶺 561300；

3.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南昆明 650091)

摘要：采用培養(yǎng)皿捕獲法研究紫莖澤蘭在棄耕地上的種子風(fēng)傳播特征，分析與其種群建立的關(guān)系。結(jié)果表明，培養(yǎng)皿捕獲法簡便易行，野外可操作性強(qiáng)，是捕獲細(xì)小風(fēng)傳種子的有效方法。棄耕地上的種子雨密度與距外圍種源地的距離和風(fēng)向有關(guān)，在種源地下風(fēng)向形成隨距離增加密度下降的種子雨。種子密度與植株密度、蓋度和高度具有顯著相關(guān)性，紫莖澤蘭棄耕地上的種群定居過程具有跳躍式的特征。

關(guān)鍵詞：紫莖澤蘭；風(fēng)傳播種子；培養(yǎng)皿捕獲法；棄耕地；種子雨；種群定居

紫莖澤蘭(AgeratinaadenophoraR.M. King et H. Rob，crofton weed，或EupatoriumadenophorumSpreng.)原產(chǎn)中美洲的墨西哥與哥斯達(dá)黎加等地區(qū)，現(xiàn)已在世界熱帶、亞熱帶等30多個國家和地區(qū)廣泛分布，是危害嚴(yán)重的世界性惡性雜草，在中國首批外來入侵物種名錄中紫莖澤蘭危害性排名第一[1-4]。20世紀(jì)40年代，紫莖澤蘭由中緬邊境傳入我國云南省南部[5]，經(jīng)過數(shù)十年的傳播擴(kuò)散，現(xiàn)已在西南部分地區(qū)廣泛分布和危害[5-7]。紫莖澤蘭入侵已經(jīng)對我國西南地區(qū)的農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和林業(yè)等造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失和環(huán)境威脅。1990年后，紫莖澤蘭在云南省的擴(kuò)張逐步停止，但仍向周邊地區(qū)潛在生境迅速傳播擴(kuò)散[8-10]。入侵植物繁殖體壓力假說指出，種子風(fēng)傳播(wind dispersal)是入侵植物種群擴(kuò)散傳播的重要機(jī)制[11-12]。紫莖澤蘭的種子小而輕(千粒質(zhì)量0.045 g)，成年植株年結(jié)實(shí)量高達(dá)10 000～100 000粒，種子具冠毛，適于隨風(fēng)力進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[13-15]。每年3、4月份為紫莖澤蘭種子成熟季，此時(shí)正值西南季風(fēng)，有利于種子傳播擴(kuò)散[16]。次生性生境是紫莖澤蘭入侵定居的重要條件，棄耕地是主要場所。種子風(fēng)傳播的復(fù)雜性導(dǎo)致利用野外觀測和試驗(yàn)?zāi)M的方法來驗(yàn)證草本植物微小種子的風(fēng)傳播具有一定的技術(shù)難度。本研究提出了細(xì)小風(fēng)傳種子的捕獲技術(shù)，擬探討棄耕地生境上紫莖澤蘭的種子風(fēng)傳播和種群建立特征，進(jìn)一步認(rèn)識其依靠風(fēng)傳種子在農(nóng)田入侵?jǐn)U散的規(guī)律，旨在為雜草防控提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1棄耕地調(diào)查

研究地位于云南省高黎貢山自然保護(hù)區(qū)相鄰的百花嶺村(98°47′59″E，25°17′41″N)，本研究選擇的棄耕地已荒棄4年，為坡耕地，周圍較開闊，坡度10°，坡向SE30°，可見田埂痕跡。北面上坡位為田間機(jī)耕路，距保護(hù)區(qū)林緣約200 m，南面下坡位有成片紫莖澤蘭生長。2013年4月中旬開始調(diào)查，正值紫莖澤蘭結(jié)實(shí)期，紫莖澤蘭種子開始飛散，推測為其主要種源地。

1.2種子捕獲

紫莖澤蘭具冠毛種子細(xì)小，隨風(fēng)飛散，極難捕獲[17-18]。本研究采用培養(yǎng)皿捕獲法(sticky petri dish traps)捕獲種子，即在直徑15 cm的玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)壁均勻涂抹1層凡士林薄膜，厚度約0.5 mm，便于黏住捕獲種子。每樣點(diǎn)放置2個培養(yǎng)皿，培養(yǎng)皿編號標(biāo)識，種子捕獲時(shí)打開培養(yǎng)皿蓋子。種子捕獲時(shí)間為10：00—16：00，收集時(shí)培養(yǎng)皿合上蓋子，室內(nèi)進(jìn)行種子鑒別和計(jì)數(shù)，晴朗天氣連續(xù)捕獲3 d。調(diào)查期間周圍開花的菊科植物有斑鳩菊(Vernoniaesculenta)、臭靈丹(Laggerapterodonta)、千里光(Senecioscandens)、黃鵪菜(Youngiajaponica)，放大鏡下檢測，紫莖澤蘭的種子形態(tài)與這些植物區(qū)別顯著，可準(zhǔn)確進(jìn)行種子計(jì)數(shù)。

1.3風(fēng)速風(fēng)向測定

種子捕獲時(shí)段，采用便攜式手持風(fēng)速儀，每隔 2 h 測定并記錄1次自然風(fēng)速和風(fēng)向。采用WRPLOT View 7.0制作風(fēng)玫瑰圖(圖2)。調(diào)查地點(diǎn)調(diào)查時(shí)段以東南風(fēng)、南風(fēng)和西南風(fēng)為主，風(fēng)速最高達(dá)3.6 m/s。

1.4數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)種子密度(種子數(shù)/m2)、植株密度、平均植株蓋度和平均株高，分析與種源距離的相關(guān)性，采用Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和Person相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1種子雨與種群結(jié)構(gòu)特征

位于上風(fēng)向成片生長的紫莖澤蘭是調(diào)查棄耕地的主要種源，種子密度隨距種源距離的空間變化趨勢見圖3。種源邊緣的種子密度最大，可見紫莖澤蘭大部分種子沉降在種源周圍，種子風(fēng)傳播呈現(xiàn)距種源距離增加空間變化不均勻的特征。當(dāng)距種源距離<15 m時(shí)，紫莖澤蘭種子密度隨距離的增加逐漸減小；當(dāng)距離種源的距離達(dá)18～21 m時(shí)，種子密度急劇增加，主要是因?yàn)樵诖颂帪樵氐奶锕?，沿田埂上生長著定居年限較長的植株，這些植株的種子會散落在母株周圍，導(dǎo)致該距離范圍內(nèi)的種子密度顯著增大；30 m處為機(jī)耕地路邊，亦有定居較早的植株。隨距種源距離在一定范圍內(nèi)增加，紫莖澤蘭植株密度、平均植株蓋度和平均株高均呈逐漸下降的趨勢。同樣，在18～21 m、30 m距離處，植株密度、平均植株蓋度和平均株高均出現(xiàn)1個峰值。未退耕前即在田埂、路邊上定植的紫莖澤蘭植株，生長得更高大，植株數(shù)量也更多，本身也成為種群進(jìn)一步擴(kuò)散的源地?？梢?，紫莖澤蘭在棄耕地上的種群擴(kuò)散具有跳躍的特征。棄耕前地塊內(nèi)的植株被清除，紫莖澤蘭可依靠風(fēng)傳種子在田埂、路邊定居生長。

2.2 種子雨與種群特征的相關(guān)性

將棄耕地不同間隔距離的紫莖澤蘭種子密度、總植株密度、平均植株蓋度、平均株高、距種源距離進(jìn)行Person相關(guān)性分析 (表1)，種子密度與總植株密度(r=0.878，P=0)、平均株高 (r=0.904，P=0)呈極顯著正相關(guān)，總植株密度與平均植株蓋度(r=0.642，P=0.033)、平均株高 (r=0.705，P=0.015)呈顯著正相關(guān)，其余參數(shù)之間基本無顯著相關(guān)性(P>0.05)。種子密度、總植株密度、平均植株蓋度與距種源距離之間無顯著相關(guān)性(P>0.05)，可能是由于18～20 m處田埂上的紫莖澤蘭植株與棄耕地內(nèi)植株在定居的時(shí)間和空間上存在明顯的差異性，從而導(dǎo)致其種子雨特征和種群結(jié)構(gòu)特征與距種源距離之間的關(guān)系不明顯。

表1　棄耕地內(nèi)種源距離與紫莖澤蘭種子風(fēng)傳播和種群結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)性分析

從單一地塊來考慮，排除田埂的影響，對0～15 m 的距種源距離與其余4個參數(shù)進(jìn)行了相關(guān)性分析 (表2)，距種源距離與種子密度(r=-0.938，P=0.006)、總植株密度(r=-0.916，P=0.01)、平均植株蓋度(r=-0.932，P=0.007)、平均株高 (r=-0.924，P=0.008)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，其余各特征之間均存在不同程度的顯著相關(guān)性，且相關(guān)系數(shù)更高。不考慮田埂上紫莖澤蘭植株傳播的種子，紫莖澤蘭種子密度、總植株密度、平均植株蓋度和平均株高將會隨距種源距離的增加而逐漸降低，表現(xiàn)出高度的空間相關(guān)性。

表2　單一棄耕地塊種源距離與紫莖澤蘭種子風(fēng)傳播和種群結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)性分析

3結(jié)論與討論

3.1種子捕獲

本研究采用培養(yǎng)皿捕獲種子是可行的，易于野外操作，能有效捕獲紫莖澤蘭的種子，可以用于研究類似細(xì)小種子的風(fēng)傳播特征，前提是能準(zhǔn)確識別種子。另外，本捕獲法無法確定種子的二次傳播特征，種子落地后可能再次隨風(fēng)起飛，繼續(xù)飛行，或者隨降水后形成的地表細(xì)流、坡面漫流進(jìn)行二次傳播。因此，這種方法捕獲的是地面1個點(diǎn)位上下落的種子，一次傳播或二次的，被捕獲后亦不可能繼續(xù)潛在的再次傳播過程。

3.2種子雨

外來入侵雜草植物的種子飛行特征風(fēng)向和風(fēng)力傳播特性是其入侵機(jī)制的重要方面[19-20]。鄰近種源是棄耕地種子雨的主要來源，距種源地的空間距離是決定棄耕地上種子雨強(qiáng)弱的重要因素，隨下風(fēng)向距種源距離增加，種子密度下降。紫莖澤蘭種子雨和種子庫對紫莖澤蘭種子種群動態(tài)規(guī)律和空間分布格局也有重要影響[21-22]。種子風(fēng)傳播是復(fù)雜的過程，Tackenberg研究發(fā)現(xiàn)，種子自身生物學(xué)特性、植株高度、風(fēng)向、風(fēng)速、上升氣流、大氣湍流、地形因子、氣候參數(shù)和景觀參數(shù)等都會影響種子的風(fēng)力傳播[23]。紫莖澤蘭在背風(fēng)坡的多度要高于迎風(fēng)坡[24]，這可能是風(fēng)傳播種子的結(jié)果。

3.3種群定居與建立

紫莖澤蘭在棄耕地上的種群結(jié)構(gòu)具有顯著的空間變化特征，其種群定居建立是逐步的推進(jìn)過程，同時(shí)具有跳躍的特征。如果周邊存在種源，田埂、路邊等小生境可成為其早期定居的地點(diǎn)，形成踏腳石式的跳躍擴(kuò)散。紫莖澤蘭的種子傳播后，可在土壤中形成數(shù)量巨大且長久性的種子庫[25]。具有長久性土壤種子庫的植物在適應(yīng)復(fù)雜多變的生境和不良的生長條件下具有優(yōu)越性，即使植物的種子在某段時(shí)間內(nèi)由于自然災(zāi)害或人為因素導(dǎo)致產(chǎn)量降低甚至沒有種子產(chǎn)生時(shí)，植物種群受到滅絕威脅的可能性也會大大降低[26]。土壤種子庫為紫莖澤蘭的入侵提供了后備力量，即使紫莖澤蘭在短時(shí)間內(nèi)被消滅，一旦條件適宜，土壤種子庫中的種子又會迅速建立新種群。本研究地位于自然保護(hù)區(qū)外圍，棄耕地種群的建立將導(dǎo)致進(jìn)一步向保護(hù)區(qū)入侵?jǐn)U散，造成更大的生態(tài)破壞。種子的風(fēng)傳播是棄耕地種群快速建立的主要方式，要控制紫莖澤蘭在棄耕地上的定居擴(kuò)散，最重要的是消滅種源，加強(qiáng)棄耕地的生態(tài)恢復(fù)。

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王崇云，潘燕，朱曉媛，等. 紫莖澤蘭在棄耕地上的種子風(fēng)傳播與種群建立特征[J]. 雜草科學(xué)，2015，33(3)：1-5.

Seed Wind Dispersal and Population Establishment Characteristics

ofAgeratinaadenophorain Abandoned Cropland

WANG Chong-yun1， PAN Yan1， ZHU Xiao-yuan1， ZHOU Xin-mao2， PENG Ming-chun1， HE Zhao-rong2

(1.Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China；

2.Water Resources Bureau of Guanling County，Guizhou Province，Guanling 561300，China；

3.School of Life Science，Yunnan University，Kunming，650091，China)

Abstract:Wind dispersal of seed of Ageratina adenophora on abandoned cropland was studied by a culture dish trapping method that was simple，easy and fully operational to effectively trap the dispersed seeds. The relationship between establishment of A. adenophora and its population was also analyzed. Seed rain density related to distance to the propagule source and wind direction in the abandoned cropland. Seed rain of density decreased with increasing distance from seed origin under the prevailing wind direction. There was a significant relationship between seed density and plant density，coverage and height. Additionally，the population establishment process of A. adenophora had a characteristic jumping mode in abandoned cropland.

Key words:Ageratina adenophora；wind dispersal of seeds；culture dish trapping method；abandoned cropland；seed rain；population establishment

作者簡介：王崇云(1971—)，男，云南麗江人，博士，副教授，主要研究方向?yàn)橹参镞M(jìn)化生態(tài)學(xué)、植被與景觀、生物多樣性保護(hù)。E-mail：cywang@ynu.edu.cn。

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金 (編號：31160080)。

收稿日期：2015-03-20

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1003-935X(2015)03-0001-05