上海市4種主要喬木的光合生理特征研究

顧志明

(上海久盛建設(shè)監(jiān)理咨詢有限公司,上海 200011)

上海市4種主要喬木的光合生理特征研究

顧志明

(上海久盛建設(shè)監(jiān)理咨詢有限公司,上海 200011)

摘要：利用LI-6400紅外氣體分析儀測(cè)定了上海城市森林中常見的4種落葉闊葉樹種的光合生理日變化參數(shù),對(duì)其光合生理參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)顯著性等進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明:4個(gè)樹種夏季凈光合速率(Pn)日變化均為雙峰型,具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象,峰值分別出現(xiàn)在11:30和15:30,白玉蘭具有較高的日均凈光合速率,欒樹日均凈光合速率較低,白玉蘭和櫸樹具有較高的蒸騰速率,欒樹蒸騰速率相對(duì)較低;4個(gè)樹種氣孔導(dǎo)度日變化在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型,櫸樹、欒樹、白玉蘭的午間Pn的下降因子為氣孔限制,懸鈴木在午間的Pn下降為非氣孔限制。影響光合速率的主要因子是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等。

關(guān)鍵詞：城市森林;光合速率;生理生態(tài)

中圖分類號(hào)：S718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：編號(hào)：1674-9944(2015)09-0050-03

收稿日期：2015-07-08

作者簡(jiǎn)介：顧志明(1963—)，男，上海人,工程師,主要從事園林植物景觀生態(tài)方面的研究工作。

1引言

城市森林是改善城市環(huán)境、提高人居環(huán)境質(zhì)量的重要資源。近年來,國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者們對(duì)城市植物的研究主要集中在植物群落的配置方面,針對(duì)生態(tài)功能定量化的研究還很少[1-3]。植物通過光合作用積累有機(jī)物質(zhì),光合作用強(qiáng)弱直接影響著生態(tài)系統(tǒng)水熱平衡和物質(zhì)循環(huán)過程。由于實(shí)驗(yàn)條件的限制,以往的研究多集中于農(nóng)作物、花卉、草本植物和天然林等方面,對(duì)人類密集的城市區(qū)域內(nèi)綠地植被光合生理生態(tài)特性及影響因子的研究報(bào)道較少[4]。本文以上海常見4種落葉樹種為對(duì)象,對(duì)城市森林主要喬木綠化樹種的光合特性進(jìn)行測(cè)定,揭示它們光合作用的基本生理生態(tài)特性,找出影響其作用發(fā)揮的主要因子,旨在為城市森林固碳釋氧能力的定量化研究和城市森林綠化樹種的合理配置養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

2研究區(qū)域與研究方法

2.1　自然概況

上海市位于30°40′~31°53′N,120°51′~122°12′E,地處長(zhǎng)江三角洲的東緣,南北海岸線的中點(diǎn),長(zhǎng)江入?？?屬于長(zhǎng)江三角洲以太湖為中心的碟形洼地的東緣,屬北亞熱帶季風(fēng)性氣候,雨熱同期,日照充分,雨量充沛,年均降水量1048~1138 mm。上海市夏季酷熱,冬季濕冷,年均溫15.2~15.9 ℃,極端最高氣溫40.8 ℃,極端最低氣溫-2.1 ℃,春秋較短,冬夏較長(zhǎng)。

2.2　研究方法

2.2.1供試材料

在上海市建城區(qū)中選擇典型城市森林功能類型樣地(延中綠地和中山公園)內(nèi)主要落葉闊葉樹種:白玉蘭(Magnoliadenudata)、櫸樹(ZelkovaschneiderianaHand-Mazz)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)和懸鈴木(PlatanusLinn) 4種樹木作為研究材料,測(cè)定樹種在上海城市森林喬木綠化樹種中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.2.2光合生理生態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

連續(xù)2年在7~8月的晴天,利用Li-6400便攜式紅外氣體分析儀,于每日7:30~17:30每隔2 h測(cè)定1次,同一樣地內(nèi)選擇健康成熟大小一致的植株5株,隨機(jī)選取樹中上部的葉片進(jìn)行測(cè)定,每株取3-7片葉片,待系統(tǒng)穩(wěn)定后,測(cè)定凈光合速率(Pn,μmol CO2/ m2s)、蒸騰速率(Tr, mmol H2O/ m2)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol H2O/ m2s)、胞間CO2濃度(Ci,μmol CO2/mol)、葉片溫度(Tl, ℃)及主要環(huán)境因子,包括水汽壓虧缺(VPD,kPa)、大氣CO2濃度(Ca,μmol CO2/mol)、光合有效輻射(PAR,μmol/ m2s)、氣溫(Ta, ℃)和相對(duì)濕度(RH,%)等參數(shù)。

2.3　數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,Origin 8.5繪圖,采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

3結(jié)果與分析

3.1　4種喬木樹種的凈光合速率(Pn)日變化

植物生長(zhǎng)在特定環(huán)境中,并與環(huán)境之間不斷地進(jìn)行著能量和物質(zhì)交換。由于光照、溫度和水分等環(huán)境因子在一天中發(fā)生明顯的變化,因此,植物的光合速率也呈現(xiàn)出相應(yīng)的變化規(guī)律。由圖1可知,4個(gè)樹種凈光合速率(Pn)日變化曲線在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型,上午隨著氣溫(Ta)和光合有效輻射(PAR)的增大,Pn隨之升高,之后隨著溫度和有效輻射的繼續(xù)增大而降低,下午光強(qiáng)逐漸減弱,Pn有一定程度的增大,最后隨著PAR和Ta的降低,Pn隨之減小,第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在11:30,第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15:30,并在13:30均具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象[5],可能是由于午間強(qiáng)烈的太陽輻射使氣溫升高,相對(duì)濕度濕度降低,蒸騰強(qiáng)烈,植物體內(nèi)水分不足引起氣孔關(guān)閉導(dǎo)致Pn下降[2],櫸樹的光合速率日變化曲線變幅最大,欒樹的光合速率日變化曲線變幅相對(duì)較小,Pn午間降低的程度不同說明4個(gè)樹種受環(huán)境因子的抑制各不相同;白玉蘭具有較高的日均凈光合速率,欒樹日均凈光合速率較低。

圖1　4種樹木樹種凈光合速率(Pn)日變化曲線

3.2　4種喬木樹種的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化

白玉蘭、櫸樹、欒樹、懸鈴木4種樹木的蒸騰速率(Tr)日變化均為雙峰曲線(圖2a),白玉蘭、欒樹第一個(gè)峰值出現(xiàn)在9:30,懸鈴木、櫸樹的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11:30,4個(gè)樹種第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在15:30。從蒸騰速率日變化來看,懸鈴木、白玉蘭在中午前后(9:30~15:30)數(shù)值較高,上午和傍晚較低,而櫸樹在午間(11:30~13:30)數(shù)值較高。櫸樹和欒樹在午間呈現(xiàn)蒸騰速率的輕微下降,可能是由于中午溫度高,失水過多,導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉引起[5];其它3個(gè)樹種在中午前后Tr維持在較高的水平,應(yīng)該是植物通過提高蒸騰速率來降低葉溫實(shí)現(xiàn)葉片各器官的正常功能。蒸騰速率在一定程度上反映了植物適應(yīng)逆境調(diào)節(jié)水分損失的能力和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[6],白玉蘭和櫸樹具有較高的蒸騰速率,而欒樹蒸騰速率較低,推測(cè)相同環(huán)境下,白玉蘭、櫸樹比另2種樹單位葉面積要消耗更多的水分,因而白玉蘭和櫸樹在單位面積里失水量更大,必須及時(shí)澆水,才能保證植株水分的充足供應(yīng)。

4個(gè)樹種的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線均為雙峰型(圖2b),Gs與其蒸騰速率(Tr)日變化規(guī)律基本相似,早上可能由于氣溫較低,致使CO2擴(kuò)散能力降低,葉片的Gs值相對(duì)較小。隨著光強(qiáng)的增大,氣孔緩慢張開[6],Gs隨之上升,在Pn和Tr增大到一定程度后,Gs顯現(xiàn)不同程度的下降。4個(gè)樹種峰值出現(xiàn)的時(shí)間和其對(duì)應(yīng)的Tr峰值出現(xiàn)的時(shí)間相同(圖2A、2B)。

圖2　不同樹種蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線

3.3　4個(gè)樹種光合作用的環(huán)境因子相關(guān)性分析

3.3.1凈光合速率(Pn)和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

如表1所示,除白玉蘭外,其他3個(gè)樹種Pn與PAR、Ta呈正相關(guān),說明光合有效輻射和氣溫是這3個(gè)樹種光合速率的主要影響因子。3個(gè)樹種均與RH、Ca呈負(fù)相關(guān),說明一定程度上大氣CO2濃度和相對(duì)濕度阻礙了植物光合作用的進(jìn)行[7]。另一方面,除白玉蘭外,另3個(gè)樹種Pn與Vpd、T1均為正相關(guān),但相關(guān)性不明顯。

表1　不同樹種凈光合速率(Pn)與光合參數(shù)相關(guān)性

注:** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3.3.2蒸騰速率(Tr)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

由表2可知,4個(gè)樹種Tr與PAR、Ta、Vpd、T1呈正相關(guān),而與RH、Ca均為負(fù)相關(guān),說明空氣相對(duì)濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

表2　不同樹種蒸騰速率(Tr)與光合參數(shù)相關(guān)性

注:** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

4結(jié)論與討論

4個(gè)樹種凈光合速率(Pn)日變化均為雙峰型,存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象,強(qiáng)光、高溫、低濕等環(huán)境因子引起的氣孔部分關(guān)閉或光抑制的發(fā)生和葉片光合器官功能受到損害都有可能是引起這種現(xiàn)象的主要原因[5-7],“光合午休”現(xiàn)象雖然在夏季比較普遍,但并不是每種植株每個(gè)部位的葉片都存在這種現(xiàn)象的,且有的植物只有夏季才會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,冬季則Pn日變化為單峰曲線[8]。根據(jù)Farquhar和Sharkey氣孔限值分析的方法和判斷標(biāo)準(zhǔn)[9],櫸樹、欒樹、白玉蘭午間Pn的下降為氣孔限制,懸鈴木在午間的Pn下降為非氣孔限制,說明在一定光強(qiáng)和氣溫下,懸鈴木凈光合速率的下降是由于光合組織的功能受到了損害,而櫸樹、欒樹和白玉蘭下降是由于植株蒸騰作用強(qiáng)烈、葉片失水過多導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度(Gs)降低引起的,因此,適當(dāng)控制環(huán)境因子是提高植物光合作用產(chǎn)量的重要舉措,如通過遮光來降低光照強(qiáng)度,適當(dāng)?shù)墓喔葋硖岣咧参锼值难a(bǔ)充和調(diào)節(jié)周邊環(huán)境空氣的濕度等。植物主要通過蒸騰作用消耗水分,蒸騰速率決定植物體內(nèi)水分的平衡,影響著植物的水分利用效率,因而葉片的蒸騰速率一定程度上反映出植物適應(yīng)干旱環(huán)境并調(diào)節(jié)水分損失的能力[9]。相同環(huán)境下,白玉蘭、櫸樹單位葉面積要消耗更多的水分,夏季高溫期間的園林綠化養(yǎng)護(hù)中應(yīng)結(jié)合植物的冠層結(jié)構(gòu)等特性進(jìn)行合理的灌溉管理,以保證植株有充足的水分供應(yīng)。

植物的水分利用效率(WUE)反映了植物的耗水和耐旱特性[9],櫸樹、欒樹對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)比另2種樹種更為敏感,白玉蘭能夠更有效地利用土壤水分。另外,分析植物水分利用效率還需要考慮植物的灌溉狀況,在干旱半干旱條件下,植物的水分利用效率受到土壤水分供給的影響。光飽和后植物對(duì)陽光的利用效率隨著光強(qiáng)的升高而降低,白玉蘭具有較高的LUE,在相同的環(huán)境條件下,白玉蘭單位葉面積能夠固定更多的碳量,對(duì)太陽能具有更強(qiáng)的光能利用率。

對(duì)4種樹木凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析認(rèn)為,影響樹種光合速率的主要因子為光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等,而各因子對(duì)不同樹種的影響機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

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