貴州貴定黃心夜合群落研究

申敬民， 楊成華， 李 鶴， 鄧倫秀

（貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴陽550011）

黃心夜合［Michilia martinii （Levl.）Levl.］是木蘭科含笑屬植物［1］，樹干通直，樹形豐滿緊湊，幼枝、幼芽和幼葉嫩黃色，葉色光亮，葉型秀麗，花大芳香，淡黃色，秋季果熟，紅艷奪目，可用于城市行道樹或公園、庭院布置和提煉芳香油，極具觀賞價(jià)值和用材價(jià)值［2］。黃心夜合自然分布于我國(guó)河南南部、湖北西部、四川中部和南部、貴州、云南東北部，貴州分布于梵凈山、佛頂山、雷公山、月亮山、畢節(jié)、惠水、赤水、臺(tái)江、黎平、劍河、息烽、貴定、道真、貴陽、習(xí)水等地（市）［3］。

黃心夜合應(yīng)用廣泛，目前國(guó)內(nèi)已有部分專家學(xué)者對(duì)其栽培技術(shù)進(jìn)行了研究［4－8］，天然群落研究也有涉及［9－11］。在貴州中部地區(qū)（即黔中地區(qū)），吳洪娥等［11］調(diào)查后，認(rèn)為黃心夜合在紫云、長(zhǎng)順縣、麻江縣、修文縣、甕安縣、花溪區(qū)、烏當(dāng)區(qū)有單株或零星分布，只在息烽天臺(tái)山、貴陽烏當(dāng)王崗有集中分布。2014年，筆者在貴定縣鞏固鄉(xiāng)小灣村后山發(fā)現(xiàn)了大面積黃心夜合天然群落，并進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查。

1 群落概況

群落位于貴定縣鞏固鄉(xiāng)小灣村后山，經(jīng)緯度：E 107°04′20.24″，N 26°19′30.19″，海拔1 098m，坡位中部，坡向ES 145°，坡度25～30°?；鶐r為石灰?guī)r，巖石裸露率10%，土壤類型為黑色石灰土，土層厚度0.3～0.5m?？葜β淙~層厚度0.1～0.15m，腐殖層厚度3～5cm。植被類型為常綠落葉闊葉林，林分起源為天然林，喬木層覆蓋度70%，灌木層覆蓋度65%，草本層覆蓋度5%。群落整體保護(hù)較好，人為活動(dòng)弱，林下枯落物和腐殖質(zhì)層保護(hù)完好。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

在貴定縣鞏固鄉(xiāng)黃心夜合天然群落分布范圍內(nèi)作初步踏查后，選擇典型的地段，設(shè)置1個(gè)900m2樣地，在其中設(shè)置36個(gè)長(zhǎng)5m寬5m的網(wǎng)格樣方，調(diào)查樣方內(nèi)胸徑≥5cm的喬木，記錄種類、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅；設(shè)置6個(gè)長(zhǎng)5m寬5m的樣方，調(diào)查其中的灌木，記錄種類、數(shù)量、平均高、平均地徑、平均覆蓋度；隨機(jī)設(shè)置6個(gè)長(zhǎng)1m寬1m的小樣方，調(diào)查其中的草本植物，記錄種類、平均高、多度、覆蓋度。同時(shí)，記錄群落外貌、生境特征，并計(jì)算群落中喬木層、灌木層、草本層各種植物的重要值，進(jìn)行群落物種多樣性分析，并與烏當(dāng)王崗、息烽天臺(tái)山的黃心夜合群落進(jìn)行比較。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)喬木層樹種的重要值劃分群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種［12］。重要值計(jì)算公式如下：

IPV＝RA＋RF＋RD；

式中，IPV 為樹種重要值，RA 為相對(duì)密度，RF為相對(duì)顯著度，RD為相對(duì)頻度。

群落物種多樣性：采用Shannon－wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Simpson指數(shù)的最高值、種間相遇機(jī)率（生態(tài)優(yōu)勢(shì)度）、均勻度5種指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落植物分析

3.1.1 群落的物種組成

通過對(duì)樣地內(nèi)的種類統(tǒng)計(jì)得出，貴定黃心夜合群落植物共有43科65屬71種（表1），其中蕨類植物2科3屬3種，裸子植物1科1屬1種，單子葉植物5科8屬9種，雙子葉植物35科53屬58種。該群落種類組成的43科植物中，屬和種數(shù)最多的為百合科Liliaceae有4屬5種，其次為蕓香科Rutaceae有3屬5種，樟科Lauraceae有3屬4種，茜草科Rubiaceae、薔薇科Rosaceae、紫金?？芃yrsinaceae各有3屬3種，鼠李科Rhamnaceae有2屬3種，其余8科2屬2種，1科1屬2種，27科1屬1種。該群落種類組成共有65屬，其中花椒屬Zanthoxylum 有3種，沿階草屬Ophiopogon、榕屬Ficus、鼠李屬Rhamnus各有2種，其余56屬只含1種。

表1 貴定黃心夜合群落物種組成表

與烏當(dāng)王崗群落的36科58屬86種、息烽天臺(tái)山群落的39科63屬91種群落植物相比較［9］，貴定小灣村的黃心夜合群落植物種類科屬數(shù)量較多，但種類較少。按照J(rèn)accard公式計(jì)算，貴定小灣村群落喬木層的14科19屬19種與烏當(dāng)王崗、息烽天臺(tái)山喬木層共有植物23科30屬31種的相似系數(shù)分別為0.392 9、0.244 9、0.240 0，相似關(guān)系較低。

3.1.2 地理成分分析

貴定黃心夜合群落內(nèi)，種子植物共有62個(gè)屬。根據(jù)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)［13］，具有13個(gè)分布區(qū)類型（見表3），其中世界廣布的有3屬，占種子植物屬的總和的4.84%；屬于熱帶起源的有36屬，占種子植物屬的總和的58.06%，其中熱帶亞洲分布型有17屬。屬于溫帶起源的有23屬（世界廣布型除外），占種子植物屬總和的37.10%。建群種圓果化香樹Platycarya longipes屬東亞特有，黃心夜合屬熱帶亞洲。

分析貴定黃心夜合群落內(nèi)種子植物屬的地理分布，可見廣義的熱帶分布類型比溫帶分布類型多，其中熱帶亞洲分布類型最多，表現(xiàn)出典型的亞熱帶植物區(qū)系性質(zhì)。

烏當(dāng)王崗、息烽天臺(tái)山黃心夜合群落中屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，其中熱帶類型分別為37.9%和38.2%，溫帶類型分別為53.5%和57.1%，相比之下，貴定鞏固黃心夜合群落的熱帶成分更多，溫帶成分較少。

表2 貴定黃心夜合群落種子植物屬的分布區(qū)類型

3.2 群落的外貌特征

表3 貴定黃心夜合群落植物生活型統(tǒng)計(jì)

圖1 貴定黃心夜合群落葉級(jí)譜

圖2 貴定黃心夜合群落植物葉型對(duì)比圖

表4 貴定黃心夜合群落植物葉質(zhì)統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)群落中植物的生活型（表4）、葉級(jí)譜（表5）、葉型（圖1）、葉質(zhì)（圖2）、葉緣（圖3），可以看出，貴定黃心夜合天然群落的外貌主要由單葉、中型葉、全緣葉且紙質(zhì)為主的常綠高位芽植物景觀所決定，接近亞熱帶常綠闊葉林景觀，屬于亞熱帶溫暖濕潤(rùn)森林地帶類型。

圖3 貴定黃心夜合群落植物葉緣對(duì)比圖

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)

貴定黃心夜合群落垂直結(jié)構(gòu)中，成層現(xiàn)象明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3層以及層間植物。

3.3.1 喬木層

喬木層植物共有16科19屬19種90株（表6），可分為3個(gè)亞層，第1層高度為20m以上，有黃心夜合、圓果化香樹 Platycarya longipes、櫸樹 Zelkova serrata、欏木 石楠Photinia davidsoniae和西 川 樸Celtis vandervoetiana共5種8株，其中黃心夜合4株，優(yōu)勢(shì)明顯；第2層高11～20m，共有9種28株，主要樹種有圓果化香樹、黃心夜合、櫸樹、青岡Cyclobalanopsis glauca、黃連木 Pistacia chinensis、山杜英Elaeocarpus sylvestris、椿葉花椒Zanthoxlum ailanthoides、巖生鵝耳櫪 Carpinus rupestris 和柏木Cupressus funebris，其中圓果化香樹有12株，具有一定優(yōu)勢(shì)。第3層高5.3～10m，共有14種54株，主要樹種有香粉葉 Lindera pulcherrima var.attenuata、青岡、圓果化香樹、川桂Cinnamomum wilsonii、短萼海桐 Pittosporum brevicalyx、旱 禾 樹 Viburnum odoratissimum、黃連木、櫸樹、欏木石楠、枇杷Eriobotryajaponica、梭羅樹Reevesia pubescens、巖生鵝耳櫪、野漆 Toxicodendron succedaneum 和柞木Xylosma congestum 等，其中香粉葉和青岡共有23株，具有一定優(yōu)勢(shì)。

表5 貴定黃心夜合群落喬木層特征值

表6 貴定黃心夜合灌木木層特征值

分析整個(gè)群落中的喬木層，喬木種類與數(shù)量較多，圓果化香樹和黃心夜合在整個(gè)群落中處于主導(dǎo)地位，是群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種。特別是黃心夜合，決定了群落的外貌特征。

3.3.2 灌木層

灌木層（表7）植物種類豐富，數(shù)量眾多，在調(diào)查的6個(gè)樣方中，共有33科46屬50種446株，主要種有中華大節(jié)竹Indosasa sinica、短萼海桐、青岡、絡(luò)石Trachelospermum jasminoides、欏木石楠、香粉葉、枇杷、粗糠柴 Mallotus philippinensis、匍莖榕 Ficus sarmentosa、野扇花Sarcococca ruscifolia 等，其中中華大節(jié)竹數(shù)量多，分布頻率高，占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其它種類零星分布，數(shù)量不多。

3.3.3 草本層

草本層種類、數(shù)量一般，覆蓋率較高。在調(diào)查的6個(gè)樣方中，主要由7科13屬14種植物構(gòu)成，狹葉鳳尾蕨Pteris henryi和苔草一種占有一定優(yōu)勢(shì)。

3.3.4 層間植物

該群落層間植物較多，有大型藤本植物攀援，主要有老虎刺 Pterolobium punctatum、鉤刺雀梅藤Sageretia hamosa、絡(luò) 石、亮 葉 崖 豆 藤 Millettia nitida、華山蔞Piper sinense以及衛(wèi)矛屬Euonymus植物。這說明該群落內(nèi)人為活動(dòng)少，自然狀況保存較好。

3.4 群落演替發(fā)展趨勢(shì)

從群落垂直結(jié)構(gòu)的種類分布分析，喬木層中的19種喬木，有15種在林下出現(xiàn)幼樹幼苗。其中圓果化香樹、黃心夜合、青岡、香粉葉、櫸樹、巖生鵝耳櫪、欏木石楠、黃連木等群落中的主要建群種都有幼樹幼苗出現(xiàn)。這說明該群落結(jié)構(gòu)總體已趨于穩(wěn)定，黃心夜合和圓果化香樹將長(zhǎng)期處于優(yōu)勢(shì)地位。

3.5 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

貴定黃心夜合群落喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu)見圖4，大致為L(zhǎng)型結(jié)構(gòu)，徑級(jí)連續(xù)說明種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

圖4 貴定黃心夜合群落喬木層及黃心夜合徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖

黃心夜合喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu)為為間歇（多峰）型結(jié)構(gòu)。其中在胸徑25cm以上在群落中占有較大優(yōu)勢(shì)，特別是群落中胸徑35cm以上都是黃心夜合。這與黃心夜合在群落垂直結(jié)構(gòu)中的第1喬木亞層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)是一致的，說明黃心夜合的大樹較多，是主要建群種，決定了群落的外貌。但黃心夜合在胸徑20cm以下、30～35cm沒有分布，20～25cm分布較少，結(jié)合在群落總體范圍內(nèi)只發(fā)現(xiàn)1株黃心夜合幼苗，可以看出黃心夜合群落中，從幼樹到中小樹的種群個(gè)體會(huì)出現(xiàn)急速減少甚至缺失的現(xiàn)象，這與息烽天臺(tái)山黃心夜合群落基本一致。這是因?yàn)榱窒驴葜β淙~層較厚，含水率較高，容易使黃心夜合的種子霉?fàn)€，喪失發(fā)芽能力；未腐爛的種子則為鳥類喜愛的食物，所以種子發(fā)芽的數(shù)量不高。其幼苗、幼樹至中小樹生長(zhǎng)過程中，需要一定的光照，由于草本層、灌木層、低矮喬木層植物種類較多，種群競(jìng)爭(zhēng)激烈，自疏和他疏作用明顯，導(dǎo)致中等徑級(jí)以上的種群數(shù)量減少甚至缺失。一旦生長(zhǎng)成大徑級(jí)喬木，黃心夜合又占據(jù)重要地位。綜合分析這一現(xiàn)象，雖然黃心夜合種群在徑級(jí)結(jié)構(gòu)中波動(dòng)較大，但仍不屬于衰退型種群。因?yàn)辄S心夜合植株高大，生存能力強(qiáng)，當(dāng)出現(xiàn)極端氣候或其他不利因素造成群落所在生境出現(xiàn)林窗或林下植被稀疏時(shí)，黃心夜合的幼苗、幼樹就能搶占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入到中小喬木的層次，并最終生長(zhǎng)到群落最高層，繼續(xù)保持優(yōu)勢(shì)。

3.6 群落喬木層物種多樣性分析

群落多樣性指數(shù)及均勻度計(jì)算的結(jié)果如表8。可以看出，該群落Shannon－wiener指數(shù)（H）灌木層＞喬木層＞草本層，群落均勻度指數(shù)（R）喬木層＞灌木層＞草本層，Simpson指數(shù)（D）草本層＞灌木層＞喬木層，3個(gè)指數(shù)中喬木層與灌木層數(shù)值相差不大。

分析這3個(gè)指數(shù)，從中可知，喬木層物種較多，且分布均勻；灌木層物種豐富度最高，分布也很均勻；草本層物種豐富度低，分布不均勻，株數(shù)集中在少數(shù)物種上，優(yōu)勢(shì)種非常明顯，其他物種所占比重很小或僅為偶然出現(xiàn)。對(duì)比烏當(dāng)王崗、息烽天臺(tái)山黃心夜合群落中物種豐富度最高、分布最均勻?yàn)椴荼緦樱?1］，差異較為明顯。

4 結(jié)論及建議

4.1 貴定縣鞏固鄉(xiāng)小灣村黃心夜合群落組成共有43科65屬71種，組成物種中屬的分布區(qū)類型為熱帶亞洲分布類型最多，具有典型的亞熱帶植物區(qū)系性質(zhì)。黃心夜合群落的外貌主要由單葉、中型葉、全緣葉且紙質(zhì)為主的常綠高位芽植物景觀所決定，屬于亞熱帶溫暖濕潤(rùn)森林地帶類型。

4.2 貴定鞏固黃心夜合群落的群落類型為黃心夜合＋圓果化香樹＋中華大節(jié)竹＋狹葉鳳尾蕨，黃心夜合處于優(yōu)勢(shì)種地位并屬于建群種，其所處群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明，分為喬木層、灌木層和草本層以及層間植物，其中喬木層分為3個(gè)亞層。黃心夜合雖然幼苗幼樹數(shù)量較少，在群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)中波動(dòng)較大，但仍不屬于衰退型種群，黃心夜合將長(zhǎng)期保持優(yōu)勢(shì)地位。

4.3 貴定鞏固黃心夜合群落中喬木層、灌木層物種多樣性指數(shù)較高，物種豐富，分布均勻；草本植物覆蓋率較高，物種不多；層間植物豐富。說明該群落人為活動(dòng)少，受干擾程度小，植被保存原始。

4.4 黃心夜合是國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，具有較高的研究?jī)r(jià)值和觀賞價(jià)值，大規(guī)模不受人為干擾的天然群落較為罕見。貴定鞏固黃心夜合群落是繼烏當(dāng)王崗、息烽天臺(tái)山后黔中地區(qū)發(fā)現(xiàn)的又一天然群落，但在群落結(jié)構(gòu)、植物種類上具有一定的差異。建議有關(guān)部門對(duì)該群落進(jìn)行切實(shí)有效的保護(hù)，同時(shí)大力開展其繁殖與栽培技術(shù)等基礎(chǔ)性研究，建設(shè)種質(zhì)資源保存基地，以保存種質(zhì)，從而更有效地進(jìn)行保護(hù)與利用。

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