密度調(diào)控和覆蓋對女貞光合特性及土壤性質(zhì)的影響

密度調(diào)控和覆蓋對女貞光合特性及土壤性質(zhì)的影響

梁珍海1劉娜2關(guān)慶偉2

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153；2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

摘要：以6年生女貞人工林為研究對象，探討稻草與砂石覆蓋和密度調(diào)控(50%與75%樹木移除)對其光合特性和土壤性質(zhì)的短期影響。結(jié)果表明，樹木移除可提高林下土壤和林分內(nèi)大氣溫度，降低林下土壤含水量及林分內(nèi)大氣相對濕度，從而提高植物的凈光合速率；覆蓋對土壤及大氣水熱狀況具有調(diào)節(jié)作用，其中，稻草覆蓋效果最為顯著；稻草覆蓋和凋落物覆蓋可提高林下土壤肥力和微生物量碳的含量。在強度樹木移除與稻草覆蓋、強度樹木移除與砂石覆蓋條件下，女貞水分利用率提高效果最為明顯。

關(guān)鍵詞：女貞；密度調(diào)控；樹木移除；覆蓋；光合作用；土壤性質(zhì)

中圖分類號：S718.5

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-1914(2015)02-0011-06

Abstract:The aim of this study was to investigate the short-term effects of removing(50% and 75% of frees removing) and mulching on photosynthetic characteristics and the soil properties of a 6-year-old Ligustrum lucidum plantation. The results showed that thinning could increase air temperature in forest stand and soil temperature under forest, reduce soil water content and relative humidity, which increased net photosynthetic rate. In addition, mulching could regulate the temperature and water content of soil and air. And the effect of straw mulching was most obvious. Straw and litter mulching could improve soil nutrient status and the contents of soil microbial biomass carbon observably. Water-use efficiency of Ligustrum lucidum could be significantly improved by intensive removing with straw mulching or intensive removing with gravel mulching.

Keywords:Ligustrum lucidum; density control;tree removing；mulching；photosynthesis；soil properties

收稿日期：2014-10-13

基金項目：福建省林業(yè)科技項目(閩林科[2012]3號)資助；福建農(nóng)林大學(xué)部級創(chuàng)新平臺資助。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.003

Effects of Removing and Mulching Application on

Photosynthesis and Soil Properties ofLigustrumlucidum

LIANG Zhen-hai1, LIU Na2, GUAN Qing-wei2

(1.Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing Jiangsu 211153, China；

2.College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University 210037, China)

隨著我國城鎮(zhèn)化建設(shè)逐步推進，生態(tài)環(huán)境退化及城鄉(xiāng)居民生存環(huán)境惡化等城市問題日益明顯。城市綠地系統(tǒng)對城市生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展起著非常重要的作用[1]。隨著人們對居住環(huán)境要求的逐步提高，我國城市綠地面積逐年增多，城市綠地耗水量也隨之大幅度增大，但我國卻是個嚴(yán)重缺水的國家，因此，如何提高城市綠地植物自身水分利用效率并改善立地土壤狀況，減少城市綠化水資源消耗，同時又能促進立地土壤資源持續(xù)利用，已成為迫切需要解決的問題[2]。

植物水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物質(zhì)的量，是研究和評價植物生長過程的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。生態(tài)學(xué)上對植物水分利用效率主要從3個層次描述：葉片水平[3]、植株水平[2]和生態(tài)系統(tǒng)水平[4]。目前，移除和覆蓋作為重要的森林經(jīng)營技術(shù)，在城市森林經(jīng)營管理中已得到廣泛應(yīng)用。大量研究結(jié)果表明，移除和覆蓋能夠顯著改善林下空氣和土壤的溫濕度和林下光照條件，改變土壤理化性質(zhì)，從而影響植物光合特性和水分利用[5-6]。

女貞(Ligustrunlucidum)為木犀科(Oleaceae)女貞屬(Ligustrum)常綠灌木或喬木，原產(chǎn)于我國長江流域，主要分布于長江以南及西南。耐低溫及修剪，阻滯塵土能力強，能凈化城市的空氣，是常見綠化樹種之一，在我國城市林業(yè)生態(tài)建設(shè)中具有重要作用。目前關(guān)于女貞光合特性及水分利用方面研究較少，彭麗麗等[7]研究了連續(xù)剪梢對金葉女貞不同葉位呈色和光合特性的影響；蔣華偉等[8]對江蘇蘇州32種園林植物的光合速率和蒸騰速率進行測定研究發(fā)現(xiàn)，金葉女貞的水分利用效率最低，而有關(guān)移除和覆蓋對女貞的光合特性及水分利用效率影響的研究較少。本試驗以女貞為研究對象，從葉片水平探討移除和覆蓋對女貞光合特性、土壤性質(zhì)及水分利用效率的影響機理，為資源節(jié)約型城市綠地建設(shè)與管理提供理論依據(jù)。

1試驗區(qū)自然概況

試驗區(qū)設(shè)在江蘇揚州市江都區(qū)磚橋鎮(zhèn)橫溝村,地處北緯32°17′51″～32°48′00″，東經(jīng)119°27′03″～119°54′23″，位于江蘇省中部，南瀕長江，西傍廣陵與邗江兩區(qū)，東與泰州市接壤，北與高郵市毗連，地勢平坦，平均海拔5.0m。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候向溫帶季風(fēng)氣候的過渡區(qū)，年均氣溫為14.8℃，與同緯度地區(qū)相比，冬冷夏熱；最冷月(1月)平均氣溫1.8℃,最熱月(7月)平均氣溫為27.5℃；年均無霜日數(shù)220d；年均日照時數(shù)2140h；年均降水量1020mm。江都地區(qū)土壤為灰潮土亞類，其pH為6.0～7.2，有機質(zhì)受各種因素影響變動在1.0%～3.0%，速效氮60～200mg/kg，有效磷2～29mg/kg，速效鉀25～125mg/kg。

2材料與方法

2.1試驗設(shè)計

2.1.1試驗設(shè)計2012年2月，選擇林齡為6年生的女貞人工林，種植密度為1.5m×1.5m。采用移除×覆蓋雙因素試驗，隨機區(qū)組試驗設(shè)計。移除設(shè)3種處理，分別為未移除(J0，0%)、隔行中度移除(J1，50%)和隔行隔列強度移除(J2，75%)；覆蓋設(shè)4種處理：未覆蓋(F0)、稻草覆蓋(F1)、凋落物覆蓋(F2)、砂石覆蓋(F3)，覆蓋標(biāo)準(zhǔn)見表1。試驗設(shè) 3次重復(fù)，共36個處理小區(qū)，每小區(qū)樣方保證覆蓋5株樹，以未移除且未覆蓋(J0F0)為對照(CK)。

表1　覆蓋材料

2.1.2土樣采集與測定處理6個月后，每小區(qū)隨機選取3個樣點挖掘土壤剖面，按0～10、10～20cm分層采集分析土樣(每個樣品1kg左右)供土壤性質(zhì)測定，重復(fù)3次。采樣后立刻測定各層土壤含水率和硝態(tài)氮；另取部分鮮樣裝入無菌袋冷藏，用于土壤微生物量碳的測定；其余土樣平鋪于涼土盒內(nèi)進行風(fēng)干處理，經(jīng)風(fēng)干，磨碎，過2mm篩，裝袋供有效磷和速效鉀測定。

利用土壤溫度計測土壤溫度；土壤含水量采用烘干法測定，土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定，有效磷采用0.03mol/L氟化銨-0.025mol/L鹽酸浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定[9]；土壤微生物量碳的測定采用氯仿熏蒸-浸提法[10]。

2.1.3植物葉片光合及水分利用效率測定于2012年8月，選取植株向陽枝條上3片健康成熟葉片，利用光合儀(Li-6400，Li-Cor Inc.，USA)測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，同時記錄大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)和光合有效輻射(PAR)。從8:00—18：00，每2h測量1次，計算日均值。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

2.2數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003及SPSS13.0進行數(shù)據(jù)分析；用Origin 9繪圖。

3結(jié)果與分析

3.1移除和覆蓋對土壤性質(zhì)的影響

移除和覆蓋下土壤各理化性質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的變化情況見表2。

表2　移除和覆蓋處理下土壤理化性質(zhì)變化情況

3.1.1對土壤溫度和含水量的影響從表2可知，移除提高了土壤溫度，且隨著移除強度的增大，土壤溫度隨之升高。在未移除樣地中，稻草覆蓋顯著提高表層土壤溫度(P<0.05)，砂石和凋落物覆蓋對土壤溫度無顯著影響；中度移除和強度移除樣地中，覆蓋降低了表層土壤溫度，其中稻草覆蓋效果最顯著。覆蓋有利于提高亞表層土壤溫度，其中稻草覆蓋效果最明顯。

隨著移除強度的增大，表層土壤含水量降低，但移除對亞土層含水量影響不顯著(P>0.05)。相同移除條件下，稻草覆蓋和凋落物覆蓋顯著提高土壤含水量(P<0.05)，其中，稻草覆蓋大于凋落物覆蓋，而砂石覆蓋對土壤含水量無顯著影響。

3.1.2對土壤養(yǎng)分的影響表2研究結(jié)果表明，移除顯著降低土壤有效P和速效K含量(P<0.05)，對硝態(tài)N含量影響不顯著(P>0.05)。在未移除樣地中，稻草覆蓋顯著提高土壤養(yǎng)分含量(P<0.05)；凋落物覆蓋降低速效K含量；砂石覆蓋對速效K和硝態(tài)N含量均有降低作用。在中度移除樣地中，稻草覆蓋和凋落物覆蓋均顯著提高土壤有效P和速效K含量(P<0.05)；砂石覆蓋顯著降低土壤養(yǎng)分含量(P<0.05)。在強度移除樣地中，覆蓋對土壤養(yǎng)分影響不顯著(P>0.05)。

3.1.3對土壤微生物量碳含量的影響由表2可知，中度移除下土壤微生物量碳的含量最高，強度移除降低土壤微生物量碳的含量。稻草覆蓋和凋落物覆蓋可增加表層土壤微生物量碳的含量(P<0.05)，砂石覆蓋對表層土壤微生物量碳的影響較小(P>0.05)。覆蓋對亞表層土壤微生物量碳含量無顯著影響(P>0.05)。

3.2移除和覆蓋對林冠層大氣環(huán)境的影響

移除和覆蓋處理對林冠層大氣溫度和相對濕度的影響結(jié)果見圖1。

如圖1所示，移除可提高大氣溫度，但差異不顯著(P>0.05)。在未移除樣地中，稻草覆蓋和凋落物覆蓋降低大氣溫度；移除后，稻草覆蓋和凋落物覆蓋對大氣溫度無顯著影響(P>0.05)。砂石覆蓋有利于提高大氣溫度，但差異未達到顯著水平(P>0.05)。

大氣相對濕度隨移除強度的增加逐漸降低(圖1)。稻草覆蓋和凋落物覆蓋有利于提高大氣相對濕度；砂石覆蓋對大氣相對濕度無顯著影響(P>0.05)。

3.3移除和覆蓋對女貞光合特性的影響

3.3.1對凈光合速率的影響移除和覆蓋顯著影響女貞凈光合速率。從圖2可以看出，移除的大部分處理能夠顯著提高女貞葉片的凈光合速率(P<0.05)，總體來看，中度移除>強度移除>對照。在相同的移除條件下，稻草覆蓋顯著提高凈光合速率(P<0.05)；砂石覆蓋抑制女貞光合作用；凋落物覆蓋對凈光合速率無顯著影響(P>0.05)。

3.3.2對蒸騰速率的影響由圖2可以看出，在未移除樣地，稻草覆蓋和砂石覆蓋提高女貞蒸騰速率，但與對照組差異不顯著；在中度移除和強度移除樣地中，砂石覆蓋降低其蒸騰速率，但差異不顯著(P>0.05)，其他覆蓋處理對女貞蒸騰作用無顯著影響(P>0.05)。

3.3.3對氣孔導(dǎo)度的影響從圖2可知，中度移除下氣孔導(dǎo)度大于未移除及強度移除。稻草覆蓋和凋落物覆蓋有利于增大氣孔導(dǎo)度，但差異不顯著(P>0.05)；在相同的移除條件下，砂石覆蓋不利于氣孔的開放。

3.4移除和覆蓋對女貞水分利用率的影響

由圖3可見，移除和覆蓋顯著影響女貞水分利用率，在強度移除與稻草覆蓋和強度移除與砂石覆蓋條件下對提高女貞水分利用率效果最佳(P<0.05)，分別比對照提高4.20%和3.44%；在中度移除與凋落物覆蓋以及未移除與砂石覆蓋條件下，女貞水分利用率顯著降低(P<0.05)；其他處理對女貞水分利用率無影響(P>0.05)。

3.5相關(guān)性分析

研究結(jié)果表明，不同移除強度和覆蓋處理對女貞光合及水分利用率有一定程度的影響。為進一步分析移除和覆蓋調(diào)節(jié)女貞光合作用和水分利用率的生理機制，對不同干擾處理后Pn、Tr和WUE與其他各指標(biāo)間的相關(guān)性分析。

由表3可知，WUE與土壤溫度、硝態(tài)N和表層微生物量碳的變化呈正相關(guān)，與土壤表層含水量、有效P和速效K呈負相關(guān)，但差異均不明顯；Pn與土壤溫度和表層微生物量碳呈顯著正相關(guān)，說明適宜的溫度以及一定的養(yǎng)分條件有利于光合作用進行。從表4可以看出，WUE與Ta呈正相關(guān)，與RH和Gs呈負相關(guān)，但均不顯著；Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)，表明氣孔導(dǎo)度直接決定蒸騰速率的大??；Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，因為蒸騰作用能夠為光合作用提供光合底物-水以及光合產(chǎn)物的運輸動力。

表3　凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率與土壤理化指標(biāo)之間的相關(guān)分析

注： **表示在1%水平上顯著； *表示在5%水平上顯著，下同

4結(jié)論與討論

移除和覆蓋改變了林內(nèi)光、熱、水以及營養(yǎng)狀況，從而對森林土壤及大氣環(huán)境造成一定影響[11-13]。本試驗結(jié)果表明，移除和覆蓋互作對土壤理化和林冠層周圍環(huán)境均產(chǎn)生顯著影響?？傮w來看，移除顯著提高土壤及大氣溫度，降低土壤含水量及大氣相對濕度，這主要是由于移除導(dǎo)致林分密度下降，增加了植物的光合有效輻射強度。與朱偉等[14]研究結(jié)果類似，覆蓋對女貞林土壤及大氣水熱狀況具有調(diào)節(jié)作用，移除后土壤表層溫度升高，而此時覆蓋起到了保持溫度恒定、減少土壤水分蒸發(fā)作用。其中，稻草覆蓋對土壤水熱的調(diào)節(jié)最為顯著，凋落物覆蓋和砂石覆蓋的保溫保水功效小于稻草覆蓋，可能與凋落物覆蓋和砂石覆蓋厚度不足有關(guān)。另外，稻草覆蓋和凋落物覆蓋有利于土壤微生物活動和酶活性增強，加速土壤營養(yǎng)物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化，同時，覆蓋物本身分解，土壤有效P、速效K、硝態(tài)N和微生物量碳含量增加，可顯著提高土壤肥力[15-16]。

光合和蒸騰是植物水分生理過程中最為關(guān)鍵的2個生理過程，氣孔是植物葉片與外界氣體交換的通道，植物光合速率和蒸騰速率明顯受氣孔導(dǎo)度的影響。光是植物進行氣體交換中唯一的能量來源，光強的改變對其他環(huán)境因子和植物本身生理因子會產(chǎn)生重要影響[17]。本研究中，在中度移除下女貞凈光合速率和蒸騰速率增加，一方面可能是因為移除增加了林間太陽光輻射，土壤溫度提高、土壤含水量及大氣相對濕度降低，促進氣孔開放，有利于植物蒸騰和光合作用；另一方面可能是因為通過移除使得被保留的植株得到更多的養(yǎng)分分配，從而促進了女貞光合作用。而強度移除下Pn和Tr有所下降，且氣孔導(dǎo)度Gs較中度移除下降，這可能是由于強度移除顯著提高了林分的透光度，而強光下植物為防止自身失水過多，通過減小氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰作用，同時伴隨光合下降，產(chǎn)生了“光抑制”現(xiàn)象[18-19]。稻草覆蓋和凋落物覆蓋有利于改善土壤養(yǎng)分及水熱狀況，從而提高女貞的凈光合速率。張義等[20]研究也發(fā)現(xiàn),砂石覆蓋和秸稈覆蓋能夠改善土壤水分狀況及冠層大氣的溫濕度，從而增加凈光合速率，提高了果樹對光能的利用率。

綜上所述，通過女貞人工林樣地不同干擾處理的對比試驗，初步了解了不同移除強度及覆蓋處理對女貞人工林光合特性、土壤性質(zhì)及水分利用率的影響效果及機制。女貞人工林在強度移除與稻草覆蓋和強度移除與砂石覆蓋條件下，可顯著提高女貞水分利用率，但提高幅度相對較小，水分利用率仍然偏低，因此，要獲得較高的水分利用率，還需要繼續(xù)開展深入的移除密度與覆蓋組合試驗，才能比較合理地確定人工林最佳的移除強度及覆蓋處理，以不斷提高女貞人工林的水分利用率。

[參考文獻]

[1]趙志凌, 黃賢金, 趙榮欽, 等. 低碳經(jīng)濟發(fā)展戰(zhàn)略研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報,2010, 30(16):4493-4502.

[2]朱妍, 李吉躍, 史劍波. 北京六個綠化樹種盆栽蒸騰耗水量的比較研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 28(1): 252-270.

[3]Martin B, Thorstenson Y R. Stable carbon isotope composition,water use efficiency, and biomass productivity ofLycopersiconesculentum,Lycopersiconpennellii, and the F1 hybrid[J].Plant Physiology,1988(88):213-217.

[4]Kramer P J, Kozlowski T T. Physiology of Woody Plants[M]. London:Academic Press,1979:443-444.

[5]Pérez-de-Lis G, García-González I, Rozas V, et al. Effects of thinning intensity on radial growth patterns and temperature sensitivity inPinuscanariensisafforestations on Tenerife Island, Spain[J]. Annals of Forest Science, 2011, 68: 1093-1104.

[6]Inagaki Y, Kuramoto S, Torii A, et al. Effects of thinning on leaf-fall and leaf-litter nitrogen concentration in hinoki cypress (ChamaecyparisobtusaEndlicher) plantation stands in Japan[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255: 1859-1867.

[7]彭麗麗, 姜衛(wèi)兵, 韓健, 等. 連續(xù)剪梢對金葉女貞不同葉位呈色和光合特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2013 (2): 399-404.

[8]蔣華偉, 羅紅雨, 李靜會, 等. 江蘇省蘇州市 32 種園林植物的光合及水分利用特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014 (3)：131-133.

[9]中華人民共和國林業(yè)部科技司.林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)匯編[G].北京:中國林業(yè)出版社,1991.

[10]Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction method for measuring soilmicrobial biomass C [J]. Soil Biology & Biochemistry, 1987, 19: 703-707.

[11]Shinomiya Y, Toyota N, Nakaoka K, et al. Effect of thinning or canopy opening on water content of surface soil in plantation soils of hinoki cypress[J]. Appl Forest Science, 2006, 15:93-99.

[12]黃承標(biāo)，馬承彪，曹繼釗，等. 不同立地及間伐強度對馬尾松人工幼林生長的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2013, 28(1): 141-145.

[13]劉庚山,郭安紅,任三學(xué)，等. 不同覆蓋對夏玉米葉片光合和水分利用效率日變化的影響[J]. 水土保持學(xué)報, 2004, 18(2): 152-156.

[14]朱偉，謝三桃，阮愛東，等.碎石覆蓋對河流硬質(zhì)護坡土壤抗侵蝕性及植物生長的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(3):634-640.

[15]邱雷，陳信力，丁輝，等. 間伐對側(cè)柏人工林土壤微生物生物量碳、氮的影響[J]. 江蘇林業(yè)科技, 2013(6):14-19.

[16]侯連濤,焦念元,韓賓,等.不同覆蓋方式對土壤水分分布的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報，2007(1):47-50.

[17]曹生奎, 馮起, 司建華, 等. 胡楊光合蒸騰與影響因子間關(guān)系的研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(4): 155-159.

[18]許大全.光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2002.

[19]王晶晶, 李銘, 陳奇凌, 等. 不同栽植密度對駿棗花期葉片光合特性的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(9):1592-1596.

[20]張義, 謝永生, 郝明德 ,等. 地表覆蓋及生理生態(tài)因子對蘋果樹光合特性的影響[J]. 水土保持通報, 2010, 30(1):126-130.

(責(zé)任編輯張坤)

第1作者：郜士壘(1990—)，男，碩士生。研究方向：水土保持。Email:1032005946@qq.com。

通信作者：何宗明(1965—), 男, 博士, 研究員。研究方向：森林培育和水土保持。Email:hezmz@126.com。