具有Holing-Ⅱ反應函數(shù)的一類捕食系統(tǒng)的動態(tài)分析

張 翼, 趙 飛

(1.沈陽工業(yè)大學 理學院， 遼寧 沈陽 110870； 2. 南京理工大學 自動化學院， 江蘇 南京 210094)

捕食者與食餌的相互作用關系很復雜，這種關系需要經(jīng)歷長期的協(xié)同進化逐步形成，而不是一朝一夕得來的.捕食者固然有一整套適應性特征，以便順利地捕食食餌，但是食餌也會相應地產(chǎn)生一系列適應性的特征，以逃避捕食者的捕食，這些特征是多方面的.總之，食餌種群通過建立庇護所空間以達到躲避被捕食者捕食的目的.

庇護所保護下的食餌-捕食者模型是一個很熱門的話題，近年來受到越來越多學者的關注與研究.庇護所保護下的食餌-捕食者模型已經(jīng)得到了一些經(jīng)驗和理論,如考慮相互干擾與食餌滅絕的性質(zhì)時得出了：在庇護所保護下的食餌可以達到穩(wěn)定的效果[1-5].文獻[4]提出：食餌庇護所對捕食者和食餌兩物種的持續(xù)性屬性沒有影響,但可能對食餌和捕食者兩種群密度的影響很大.

Hassell[6]提出食肉動物物種間相互干涉的概念,并介紹了相互干擾常數(shù),這使得相互干擾的食餌-捕食者模型的研究在物種的動力分析等方面成為一個重要的研究課題.在文獻[7]中，作者得出了在系數(shù)不受任何約束且物種相互干擾作用下，具有Holing-Ⅱ反應函數(shù)的Lotka-Volterra模型總有一個正周期解.而對于一般的不受互相干擾影響的食餌-捕食者模型,為了確保正周期解的存在性，須對模型的系數(shù)進行約束限制.

庇護所效應對于種群增長的影響由兩部分組成.第一部分稱之為初始效應，即食餌種群死亡率的下降.食餌為了躲避捕食者的捕食進入庇護空間，使得能夠被捕食者捕食的食餌數(shù)量減少，從而降低了食餌種群的死亡率.但是，由于捕食者能夠捕食導致食餌數(shù)量的下降，致使捕食者面臨被餓死的風險，這對捕食者來說是極其不利的.由此可見，庇護所效應的初始效應對食餌種群產(chǎn)生了正面效應，而對捕食者產(chǎn)生了負面效應.然而，由于庇護所空間中生存環(huán)境相對惡劣，必然導致食餌種群的出生率降低，這就是庇護所效應的第二效應.Taylor將庇護所分為兩類：一類是保護一定比例的食餌,如寄生者攻擊粉娥毛蟲時，只能將產(chǎn)卵管刺入一定深度的粉娥培養(yǎng)基中，因此，那些處于培養(yǎng)基深處的粉娥毛蟲將逃過被寄生的可能性，保護了一定比例的粉娥毛蟲；另一類是保護固定數(shù)量的食餌，如捕食者娥螺大多數(shù)都是在較低地區(qū)捕食藤壺的幼體，因為較高地區(qū)的藤壺幼體都暴露在空氣中，使得較高地區(qū)的藤壺幼體只能在海水短暫地、高潮位被捕食，這樣較高地區(qū)的藤壺幼體逃脫了被捕食的可能，則較高地區(qū)成為了一個能夠保護固定食餌數(shù)量的庇護所.T. K. Kar在文獻[3]中介紹了如下模型:

(1)

已經(jīng)有大量學者對具有庇護所保護作用的食餌-捕食者模型進行了研究，討論了庇護所效應對生物種群的影響并且得出了一些結(jié)論.但在實際情況中，庇護所空間相對較小、生存環(huán)境相對惡劣、食物資源相對匱乏等，使得被保護起來的食餌具有死亡率.以前的大量論文只考慮了庇護所對種群的影響，卻沒有考慮到被保護的食餌的死亡率問題.本文考慮了被保護的食餌的死亡率與種內(nèi)、種間干擾等情況，對具有Holing-Ⅱ功能反應函數(shù)的庇護所效應進行了分析論證，使模型更具有實際意義.

1 模型的建立

首先建立下面的食餌-捕食者模型：

(2)

其次將要深入研究下面的食餌-捕食者模型：

(3)

其中xR=qx，并且0

本文給出了模型的解有界的條件；當食餌在庇護所保護下,對種間干擾的影響進行了分析；最后,通過數(shù)值模擬說明了所給結(jié)論的有效性.

2 基本結(jié)果

2.1 系統(tǒng)的穩(wěn)定性

定理1若模型(3)中x(t)、y(t)有正解，則模型的解有界.

證明： 考慮解x(t)、y(t)在Ω0范圍內(nèi)，模型(3)有正解.定義函數(shù)w(x,y)=cx+y，對于任何ε>0,x(t)≤k+ε，有：

因為m1,m2,m3>0,且0

-min{γ,α}w+2cα(k+ε)

有界性得證.

這個模型有3個平衡點，由定理1可知：

(ii)L1捕食者等斜線

對于所有x>0,y>0,γ>c有：

(iii)L3是食餌等斜線

+∞.

n(qx*)=0,

圖1 模型(3)的平衡點E*(x*,y*)

證明：模型(3)的雅可比行列式為：

且

那么E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定的.反之,平衡點E*(x*,y*)是不穩(wěn)定的.證畢.

若兩種群都受密度制約，并且平衡點E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定，則平衡點E*(x*,y*)是全局穩(wěn)定[8].

2.2 極限環(huán)的存在性

由文獻[3]可知：如果正平衡點存在且不穩(wěn)定，則至少存在一個極限環(huán).下面主要研究模型只受捕食者對食餌的種間干擾，即在模型(3)中，若m2=m3=1，考慮下列模型:

(4)

把模型(4)改寫成如下形式的模型：

(5)

根據(jù)上面模型(5)的變形，證明模型(5)有唯一極限環(huán).因為模型(5)是模型(4)的變形，所以模型(4)也有唯一極限環(huán).

在模型(5)中

0≤x

模型(5)存在一個極限環(huán)[9].因為模型(5)是模型(4)的變形，所以模型(4)也有唯一極限環(huán).

證明：

其中,

證畢.

m1=logxcm3[1+a(1-q)x]ym3-1，

在經(jīng)過這一點時，平衡點的穩(wěn)定性喪失，變成不穩(wěn)定的，而產(chǎn)生的極限環(huán)變成穩(wěn)定的.

3 應用實例與數(shù)值模擬

為了保證蝦和貝類的可持續(xù)生存，我國漁業(yè)每年都有捕撈休整期，而捕撈休整期就是人為的為蝦和貝類等動物建立的庇護所.

在以上情況下提取數(shù)據(jù)并進一步結(jié)合2011中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[10]的數(shù)據(jù),可以得到下面的參數(shù)值:

m=1.2,α=10,k=100,β=0.6,a=0.02,

b=0.01,c=0.02,n=0.01,γ=0.09

根據(jù)得到的參數(shù),模型(3)取q=0.5時，對模型進行了數(shù)值仿真,結(jié)果見圖2、圖3.

圖2 模型(3)的局部穩(wěn)定性

圖3 模型(3)的全局穩(wěn)定性

圖2、圖3表明：當模型(3)有正解，且解有界時，若E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定的，且兩種群受密度制約，則E*(x*,y*)是全局穩(wěn)定的.

圖2、圖3的生物意義是：在庇護所保護下，蝦和貝類等種群經(jīng)過一定的時間后，種群密度將達到一個平衡點，也就是穩(wěn)定狀態(tài).那么在條件不改變的情況下，蝦和貝類等種群的密度在整個環(huán)境中將一直在這一點保持穩(wěn)定.

模型(4)所取數(shù)值如下:

m=1.2,q=0.3,α=10,k=100,β=0.6,a=0.02,b=0.01,c=0.02,n=0.01,γ=0.09.

圖4、圖5表明：當模型(4)有正解，且解有界時，若模型不穩(wěn)定，該模型存在一個極限環(huán).

圖4、圖5的生物意義是：在庇護所保護下，蝦和貝類等種群密度在經(jīng)過使種群保持平衡的點時，平衡點的穩(wěn)定性喪失.蝦和貝類等種群密度的大小趨于有規(guī)律的周期性震蕩而不再穩(wěn)定.在休整期時間內(nèi)，人們不能再對海洋里的蝦和貝類等進行捕撈；蝦和貝類等物種不斷繁衍，使種群數(shù)量持續(xù)增加.休整期過后，蝦和貝類等物種的密度仍然在增加，而人們的捕撈量也隨之增加.逐漸地，蝦和貝類等物種的密度減少，同時，人們的捕撈量也減少.人們的捕撈量與蝦和貝類等物種的密度同時上升或下降，周而復始而產(chǎn)生的極限環(huán)使蝦和貝類等物種的種群生態(tài)穩(wěn)定、長期共存，從而使蝦和貝類等物種的種群與人們的捕撈量協(xié)同進化.

圖4 模型(4)的不穩(wěn)定性

圖5 模型(4)的極限環(huán)

4 結(jié) 論

研究食餌在庇護所保護下，對具有種間、種內(nèi)干擾的和Holing-Ⅱ型功能反應函數(shù)影響的食餌-捕食者模型.并且考慮了食餌在庇護所保護下的死亡率，運用了雅克比行列式等方法，不斷對食餌-捕食者模型Holing-Ⅱ功能反應函數(shù)及庇護所的效應進行修正.合理地使動力系統(tǒng)的方法與微分方程相結(jié)合，對食餌在庇護所保護下受

Holing-Ⅱ功能反應函數(shù)影響的食餌-捕食者模型的動力行為進行了分析，得到平衡點有000正解且一致有界，還得到了能夠判斷模型全局穩(wěn)定和不穩(wěn)定的條件.此外,當模型不穩(wěn)定時，得到了模型存在極限環(huán).

在未來的工作中，對食餌在庇護所保護下受Holing-Ⅱ功能反應函數(shù)影響的食餌-捕食者模型，應考慮環(huán)境污染、時滯現(xiàn)象等對其動力行為的影響，使模型與實際更緊密聯(lián)系，可行性更強.

[1] 王克.隨機生物數(shù)學模型[M].北京:科學出版社，2010：124-130.

[2] 陳江彬.具避難所的捕食者-食餌系統(tǒng)的定性研究[J].福州大學學報(自然科學版),2014,42(6):812-818.

[3] KAR T K.Stability Analysis of a Prey-predator Model Incorporating a Prey Refuge[J].Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation,2005,10(6):681-691.

[4] CHEN F D,CHEN L J,XIE X D.On a Leslie-gower Prsedator-prey Model Incorporating a Prey Refuge[J].Nonlinear Asnalysis:Real World Applications,2009,10(5)：2905-2908.

[5] 張子振,汪凱.食餌具有庇護的時滯捕食系統(tǒng)穩(wěn)定性和Hopf分支[J].浙江大學學報(理學版),2014,41(6):642-649.

[6] HASSELL M P.Mutual Interference between Searching Insect Parasites[J].The Journal of Animal Ecology,1971,40(2):473-486.

[7] LV Y S,DU Z J.Existence and Global Attractivity of a Positive Periodic Solution to a Lotka-volterra Model with Mutual Interference and Holling III Type Functional Response[J].Nonlinear Analysis:Real World Applications,2011,12(6):3654-3664.

[8] 王順慶，王萬雄，徐海根.數(shù)學生態(tài)學穩(wěn)定性理論與方法[M].北京:科學出版社，2004:115-126.

[9] CHEN L J,CHEN F D.Global Analysis of a Harvested Predator-prey Model Incorporating a Constant Prey Refuge[J].International Journal of Biomathematics,2010,3(2):205-223.

[10] 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局.2011中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2011：61-73.