必需脂肪酸對(duì)動(dòng)物的功能及其需要量再認(rèn)識(shí)

■楊立杰 楊在賓 姜淑貞

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東泰安271018）

脂肪是動(dòng)物需要的三大有機(jī)物質(zhì)之一。脂肪的定義有廣義和狹義之分：狹義的脂肪僅指中性脂肪即甘油三酯，由三分子脂肪酸和一分子甘油組成；廣義的脂肪即指脂類(lèi)，包括中性脂肪和類(lèi)脂。從飼料供應(yīng)和功能上，構(gòu)成脂肪的脂肪酸又可以分為必需脂肪酸（EFA，essential fat acid）和非必需脂肪酸。

脂肪最主要的生理功能是氧化釋放能量，因此，在動(dòng)物生產(chǎn)上，油脂的添加都是按高能量來(lái)平衡日糧配方。實(shí)質(zhì)上，脂肪對(duì)動(dòng)物的作用還有更多，比如，脂肪是畜產(chǎn)品的重要成分，并能增加食品美味，但是，隨著生活水平的提高和動(dòng)物源食物結(jié)構(gòu)比例的增加，動(dòng)物脂肪在食品結(jié)構(gòu)中越來(lái)越少，因此，飼料配方中添加油脂作為提高能量、沉積脂肪的目的應(yīng)該淡化，反之，脂肪的其他更多的功能，尤其是動(dòng)物機(jī)體健康改善的功能應(yīng)該更加重視（楊在賓等，2015）。

1 必需脂肪酸

必需脂肪酸是指那些在動(dòng)物體內(nèi)不能合成，必須由飼料供給，而又是正常生長(zhǎng)所必需的多不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸根據(jù)其碳鏈上雙鍵的位置，還可分成ω-3、ω-6、ω-9（或n-3、n-6、n-9）等系列。直鏈脂肪酸中距離羧基最遠(yuǎn)的一個(gè)碳原子被稱(chēng)為ω碳原子，若從ω碳原子數(shù)起第三個(gè)碳原子上出現(xiàn)第一個(gè)雙鍵，這種脂肪酸就稱(chēng)為ω-3（或n-3）系列；若第六個(gè)碳原子上出現(xiàn)第一個(gè)雙鍵，則稱(chēng)為ω-6（或 n-6）系列；以此類(lèi)推，其中ω-3和ω-6脂肪酸具有重要的營(yíng)養(yǎng)學(xué)意義（Watkins，2013）。

過(guò)去認(rèn)為，必需脂肪酸含有兩個(gè)以上的雙鍵，順式構(gòu)型的n-6系列脂肪酸，亞油酸（C18∶2，n-6）符合上述結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，是公認(rèn)的必需脂肪酸（Clarke等，2013）。花生四烯酸（C20∶4，n-6）符合上述結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可通過(guò)亞油酸在體內(nèi)加長(zhǎng)碳鏈而合成。亞麻油酸（C18∶3，n-3）雖然不能被人體合成，但在結(jié)構(gòu)上不屬于n-6系列，因此以前并不被認(rèn)為是必需脂肪酸。

2 動(dòng)物EFA來(lái)源與供給

必需脂肪酸廣泛存在于植物油脂，動(dòng)物油脂含量低。種子胚芽脂肪中EFA尤為豐富，這也是面粉和淀粉加工副產(chǎn)品胚芽脂肪容易氧化，不易保存的原因（徐星，2013）。畜禽采食新鮮谷物、大豆等原料，可以滿(mǎn)足EFA需求。如果使用副產(chǎn)品較多，新鮮植物油則成為日糧EFA的重要補(bǔ)充來(lái)源（Millet等，2013）。玉米-豆粕-新鮮植物油日糧，一般能夠滿(mǎn)足EFA需要量。幼齡、生長(zhǎng)快和妊娠動(dòng)物需要增加補(bǔ)充量。玉米-豆粕-牛羊等動(dòng)物油日糧，EFA需要另外的補(bǔ)充方式，否則會(huì)出現(xiàn)缺乏癥。

3 EFA的功能（營(yíng)養(yǎng)作用）

必需脂肪酸生理意義主要表現(xiàn)在：①維持毛細(xì)血管的正常功能，當(dāng)必需脂肪酸缺乏時(shí)，毛細(xì)血管脆性加強(qiáng)，其中以皮膚毛細(xì)血管最為重要，導(dǎo)致皮膚病、水腫等（Yaqoob等，2016）；②保證正常生殖機(jī)能，缺乏必需脂肪酸可降低繁殖機(jī)能（Jochems等，2015）；③參與類(lèi)脂運(yùn)輸和代謝（Lin等，2014）；④油酸是合成前列腺素的原料（鄭偉等，2015）。

4 動(dòng)物對(duì)EFA的需要量

不同畜禽的不同生理階段對(duì)于EFA的需要量是不同的，目前EFA需要量研究多集中于亞油酸，而對(duì)亞麻酸需要量的研究相對(duì)較少。亞油酸對(duì)家禽作用尤為重要，不同家禽不同生理階段對(duì)亞油酸的需要量比較見(jiàn)圖1、圖2和圖3。由圖可看出，海蘭蛋雞0～18周齡，日糧亞油酸需要量為1.00%，18周齡～產(chǎn)蛋高峰期，日糧中亞油酸含量需增加到1.50%，產(chǎn)蛋后期調(diào)整1.00%。羅曼蛋雞在1～8周齡，日糧亞油酸需要量為1.40%，9周齡～開(kāi)產(chǎn)為1.00%（劉雅正，2014），產(chǎn)蛋前期調(diào)整為2.00%，產(chǎn)蛋后期為1.60%。AA+肉雞0～10日齡，日糧亞油酸含量為1.25%，11～24日齡為1.20%，25日齡～屠宰為1.00%。羅斯308公雞和母雞0～10日齡，日糧中亞油酸需添加到1.25%，11～24日齡母雞為1.20%，25日齡～屠宰為1.00%；11～28日齡公雞為1.20%，29日齡～屠宰亞油酸添加量為1.00%；NRC（1998）建議，白殼或者褐殼蛋雞生長(zhǎng)期，日糧亞油酸需要量為1.00%，而矮小型蛋雞0～9周齡為0.60%，10～19周為0.50%，白殼或褐殼蛋雞產(chǎn)蛋前期日糧中亞油酸需要量為1.25%，產(chǎn)蛋中期為1.00%，產(chǎn)蛋后期0.83%，而矮小型蛋雞在產(chǎn)蛋前期，亞油酸添加量需調(diào)整為1.00%，產(chǎn)蛋后期為1.25%。

圖1 海蘭和羅曼蛋雞不同生理階段日糧亞油酸推薦量

圖2 羅斯308和AA+商品肉雞不同生理階段日糧亞油酸推薦量

大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，蛋雞生長(zhǎng)期日糧中，亞油酸添加量差異并不明顯，但在其產(chǎn)蛋期，需提高日糧中亞油酸含量以滿(mǎn)足蛋雞生產(chǎn)需要；而對(duì)于肉雞，在生長(zhǎng)前期對(duì)亞油酸的需要相對(duì)較高，后期添加量維持在1.0%即可。

對(duì)于豬，不同生理階段日糧亞油酸需要量差異不大，NRC(1998)和NY—2004建議日糧亞油酸水平為0.1%。

5 EFA在體內(nèi)的互相轉(zhuǎn)化

圖3 蛋雞不同生理階段日糧亞油酸推薦量（NRC，1998）

不飽和脂肪酸中ω-3、ω-6系列PUFA不能從頭合成，EFA分屬于這兩個(gè)系列。研究表明，系列之間EFA是不能相互轉(zhuǎn)化的，但EFA可被轉(zhuǎn)化為不飽和程度更高、碳鏈更長(zhǎng)的脂肪酸參與畜禽機(jī)體代謝（Lehner等，2016）。

ω-3、ω-6系列脂肪酸第一個(gè)成員分別是α-亞麻酸和亞油酸，且相鄰兩個(gè)雙鍵之間存在一個(gè)亞甲基（-CH2-），由于二者雙鍵位置的差異，導(dǎo)致碳鏈延長(zhǎng)物和去飽和酸作用的代謝產(chǎn)物雙鍵位置因此不同（沈同，1991；Watkins，2013）。ω-6脂肪酸和ω-3脂肪酸之間不能夠相互轉(zhuǎn)化，因而也不能取代彼此的功能（鄒彩霞等，2001）。

亞油酸和亞麻酸必須通過(guò)食物攝取，才能滿(mǎn)足動(dòng)物機(jī)體的需求，進(jìn)而合成ω-3和ω-6體系其它不飽和脂肪酸。而花生四烯酸則可以由亞油酸轉(zhuǎn)化而來(lái)。亞油酸在脂肪酸酶促活化硫?；?yōu)閬営甚oA之后，首先是CoA脂的脫氫，通過(guò)γ—亞麻酸，隨后經(jīng)微粒體的碳鏈增長(zhǎng)作用，由丙二酰CoA提供一個(gè)2-碳原子單位形成二十碳三烯酰，之后進(jìn)一步脫氫形成花生四烯酸（Innis等，1991），相互轉(zhuǎn)化關(guān)系見(jiàn)圖4。

圖4 EFA的轉(zhuǎn)化