減少反芻動(dòng)物甲烷排放量的應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展

高勝濤

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所 畜禽營(yíng)養(yǎng)與調(diào)控創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

減少反芻動(dòng)物甲烷排放量的應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展

高勝濤

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所 畜禽營(yíng)養(yǎng)與調(diào)控創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

反芻動(dòng)物消化道是甲烷的最大農(nóng)業(yè)排放來(lái)源，降低反芻動(dòng)物的甲烷排放是降低農(nóng)業(yè)甲烷排放的關(guān)鍵。對(duì)此科研工作者進(jìn)行了大量的研究，成果頗豐。本文從調(diào)整日糧配方、改變飼料加工工藝及添加飼料添加劑兩個(gè)方面就目前國(guó)內(nèi)外減少反芻動(dòng)物排放量的應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

甲烷排放；反芻動(dòng)物；調(diào)整日糧配方；飼料加工工藝；飼料添加劑

反芻動(dòng)物的瘤胃不斷地將飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)酵，產(chǎn)生瘤胃微生物所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)也產(chǎn)生了大量的廢氣，其中最值得關(guān)注的是甲烷。甲烷作為一種溫室效應(yīng)氣體其作用是C02的25倍。有學(xué)者認(rèn)為甲烷對(duì)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到15%[1]。每年家畜的甲烷排放量為80萬(wàn)噸（見(jiàn)表1），其中絕大多數(shù)的甲烷由反芻動(dòng)物排放。甲烷的釋放增加溫室效應(yīng)作用的同時(shí)也帶走了大量的飼料能量。研究發(fā)現(xiàn)，牛的甲烷能量約占進(jìn)食總能（GE）6%[1]或消化能（DE）的12%[2]。可見(jiàn)降低反芻動(dòng)物甲烷的生成和排放，不僅可以減少溫室氣體的排放，而且可以節(jié)約飼料能源，具有經(jīng)濟(jì)和環(huán)境雙重效益。

目前關(guān)于減少反芻動(dòng)物甲烷排放方法的研究已經(jīng)很多，本文就其中比較成熟的兩種技術(shù)進(jìn)行論述，包括：①調(diào)整日糧配方和改變飼料加工工藝；②添加飼料添加劑，調(diào)控瘤胃內(nèi)的代謝過(guò)程。

1 調(diào)整日糧配方、改變飼料加工工藝

研究表明DMI與CH4排放量呈正相關(guān)關(guān)系，但是增加采食量可增加食糜的瘤胃通過(guò)率，降低飼料在瘤胃停留的時(shí)間，從而降低單位采食量的甲烷排放量。Kumar等[4]發(fā)現(xiàn)高采食量會(huì)使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)更多地在小腸內(nèi)消化而不是在瘤胃內(nèi)發(fā)酵，從而減少了甲烷菌發(fā)酵生成CH4的時(shí)間。所以可通過(guò)使用優(yōu)質(zhì)牧草，添加風(fēng)味物質(zhì)等方法提高飼料適口性，進(jìn)而提高反芻動(dòng)物采食量，降低單位采食量的甲烷排放。

表1 全世界不同來(lái)源的甲烷排放量估測(cè)[3]Table1 Estimation of methane emission of the principal natural and anthropogenic global methane sources t/年

對(duì)于以粗飼料為主的反芻動(dòng)物，適當(dāng)增加精料比例，可增加丙酸產(chǎn)量，降低乙丙比[5]。碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生丙酮酸，繼而由丙酮酸產(chǎn)生各種揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、H2及C02。生成一分子的乙酸和甲酸的同時(shí)產(chǎn)生兩分子的C02和H2，而生成一分子的丙酸可以消耗兩分子的H2。因此丙酸的產(chǎn)量與CH4的產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，增加日糧中的精料比，即增加丙酸的產(chǎn)量可以降低CH4的產(chǎn)量。韓繼福等[6]利用不同精粗比的羊草日糧（0:100、25:75、50:50、75: 25）飼喂閹牛，發(fā)現(xiàn)增加日糧中精料比例有利于丙酸發(fā)酵，減少甲烷排放。Lovett等[7]對(duì)泌乳期奶牛設(shè)置了2個(gè)精料添加水平（DM分別為0.87和5.24 kg），結(jié)果證明高精料顯著提高了奶牛干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量，同時(shí)粗料采食量和乳成分并未受影響，但是單位標(biāo)準(zhǔn)乳的CH4產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。孫德成等[8]發(fā)現(xiàn)隨著日糧中精料含量的提高，瘤胃乙酸和丁酸逐漸降低，丙酸顯著升高。CH4排放及甲烷能和總能比顯著降低，并提高了生產(chǎn)性能。但是精料比例過(guò)高易引起動(dòng)物酸中毒、蹄葉炎和過(guò)肥等營(yíng)養(yǎng)代謝疾病。

飼喂含可溶性碳水化合物高纖維素少的牧草，用C3植物代替C4植物及飼喂鮮嫩的牧草可降低CH4排放。研究表明，單位纖維素發(fā)酵的CH4產(chǎn)量是半纖維素的3倍，而每單位非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的CH4產(chǎn)量低于半纖維素[9]。樊霞[10]研究發(fā)現(xiàn)飼喂紫花苜蓿和青貯玉米秸較飼喂稻草和干玉米秸能減少甲烷排放量。李霞等[11]研究發(fā)現(xiàn)意大利黑麥草的甲烷產(chǎn)生量為19.6 g/kg，紫花苜蓿為26.6 g/kg，稻秸為17.5 g/ kg，蘇丹草為28.4 g/kg，貓尾草為26.9 g/kg（DM基礎(chǔ)）。

精飼料種類不同，甲烷排放量差異也很大。王麗鳳[12]認(rèn)為不同類型的精料主要通過(guò)改變瘤胃pH和瘤胃微生物區(qū)系而影響甲烷的生成。當(dāng)反芻動(dòng)物采食或瘤胃灌注富含淀粉的日糧或一定劑量的可溶性碳水化合物（如葡萄糖）時(shí)，瘤胃丙酸產(chǎn)量增加，甲烷產(chǎn)量降低，且乙丙比也隨之降低，這主要是由于可溶性碳水化合物或淀粉進(jìn)入瘤胃后，快速降解產(chǎn)生乳酸和揮發(fā)性脂肪酸，使瘤胃pH降低，抑制粗飼料的消化和原蟲、甲烷菌的活動(dòng)，進(jìn)而降低甲烷的排放量。

牧草的生長(zhǎng)期、物理加工處理（切碎、碾碎、制粒）、化學(xué)處理（氨化、堿化、尿素處理）和生物處理（青貯）等對(duì)甲烷的排放也有一定影響。粉碎度好或制粒的牧草日糧可減少甲烷損失的20%～40%[13]。采食未處理秸稈的黃牛體重每增加1 t排放甲烷1 200 kg，當(dāng)其采食經(jīng)氨化處理的秸稈時(shí)，體重每增加1 t甲烷排放量低于700 kg[14]，喂氨化飼料的牛比喂普通飼料的牛每頭每年少排放甲烷17.11 kg[15]。在不同能量攝入水平條件下，采食氨化、青貯和干玉米秸日糧的肉牛甲烷平均排放量分別為248.4± 23.3、234.3±19.4、261.7±20.7 L/d，采食青貯玉米秸可顯著降低甲烷排放量（P＜0.05）[16]。

2 飼料添加劑

2.1 添加脂肪或脂肪酸反芻動(dòng)物日糧添加脂肪影響甲烷生成的機(jī)制是：①不飽和脂肪酸的氫化作用[17]，爭(zhēng)奪CH4合成所需要的H2；②增加丙酸生成量及對(duì)原蟲的抑制[18-20]。0dongo等[21]的研究表明，日糧中添加肉豆蔻酸可以抑制反芻動(dòng)物產(chǎn)甲烷菌的活性，降低甲烷產(chǎn)量。趙廣永等[22]利用人工瘤胃技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)隨著皂化油腳加入量的增加，甲烷產(chǎn)量有減少的趨勢(shì)。金恩望等[23]利用體外產(chǎn)氣法研究植物精油對(duì)體外發(fā)酵和甲烷生成的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)油、肉桂油和丁香油三種植物精油中肉桂油降低CH4體積分?jǐn)?shù)幅度最大，其次是茶樹(shù)油。Machmuller等[24]報(bào)道了椰子油（富含飽和中鏈脂肪酸）、葵花油（富含亞油酸）和亞麻籽（富含亞油酸和亞麻酸）均可顯著降低甲烷產(chǎn)量和原蟲數(shù)量，并證明添加3%和6%的椰子油可分別降低甲烷產(chǎn)量40%和60%。另外飽和脂肪酸對(duì)于產(chǎn)甲烷菌、原蟲、革蘭氏陽(yáng)性纖維分解菌的直接毒害作用（對(duì)革蘭氏陰性菌、丙酸生成菌無(wú)明顯的抑制作用），也使甲烷產(chǎn)量的下降。

2.2 添加化學(xué)制劑

2.2.1 丙酮酸前體物 乙酸和丁酸的生成伴隨著C02和H2的生成，而丙酸的生成消耗H2，增加丙酸的產(chǎn)量可以消耗瘤胃中的氫，減少甲烷的生成。研究證明，飼糧中添加丙酸前體物質(zhì)可以促進(jìn)瘤胃往丙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變，CH4產(chǎn)量的降低往往伴隨丙酸含量的升高，丙酸前體物質(zhì)主要包括富馬酸（又稱反丁烯二酸、延胡索酸）和蘋果酸，可提供新的電子轉(zhuǎn)移途徑，并且與甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)利用H2，抑制CH4生成[25]。Foley等[26]研究表明，肉牛飼糧添加7.5%蘋果酸，CH4排放降低16%，采食量降低9%，原蟲數(shù)減少。Wood等[27]采集綿羊瘤胃液進(jìn)行體外發(fā)酵試驗(yàn)，證明富馬酸可降低19%的CH4產(chǎn)量。隨后對(duì)生長(zhǎng)期羔羊進(jìn)行體內(nèi)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加100 g/kg DM富馬酸后，CH4產(chǎn)量由24.6 L/d降至9.6 L/d。王聰?shù)萚28]發(fā)現(xiàn)日糧添加蘋果酸140 g/d可促進(jìn)玉米秸稈干物質(zhì)、有機(jī)物質(zhì)和纖維物質(zhì)的降解，瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸濃度及丙酸與丁酸濃度增加，乙酸濃度下降，瘤胃pH和乙丙比顯著降低。然而日糧添加蘋果酸210 g/d效果反而不如140 g/d。

2.2.2 他丁類藥物 美伐他丁和洛伐他丁是β-羥基-β-甲基戊二酸單酰輔酶A（HMG-CoA）還原酶抑制劑，可以抑制反芻動(dòng)物產(chǎn)甲烷菌的體外生長(zhǎng)和甲烷的產(chǎn)生，但是對(duì)瘤胃內(nèi)發(fā)酵纖維素、淀粉、和其他植物多糖產(chǎn)生乙酸丙酸丁酸的關(guān)鍵菌沒(méi)有抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)10 nmol/mL的洛伐他丁就可以完全抑制ZA10菌株的生長(zhǎng)和甲烷的產(chǎn)生。在反芻動(dòng)物飼糧中添加HMG-CoA還原酶抑制劑可以減少反芻動(dòng)物的甲烷排放，同時(shí)也可以提高飼料的利用率[29]。

2.2.3 蒽醌類物質(zhì) 蒽醌類物質(zhì)是一類從某些微生物，植物和昆蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的天然化合物?？芍苯幼饔糜诩淄榫钄嚯娮觽鬟f鏈，并在電子傳遞和與細(xì)胞色素有關(guān)的ATP合成的藕聯(lián)反應(yīng)中起解藕聯(lián)作用，從而阻止CH3-CoM被還原成甲烷[30]。Godding[31]的體外研究證實(shí)了添加蒽醌能明顯降低甲烷的產(chǎn)量。

2.2.4 RFA-P合成酶抑制劑 RFA-P合成酶是催化四氫甲烷蝶呤合成第一個(gè)關(guān)鍵酶。四氫甲烷蝶呤是產(chǎn)甲烷菌體內(nèi)合成甲烷和一碳單位轉(zhuǎn)移的關(guān)鍵輔因子。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)氨基苯甲酸（PABA）的氮取代衍生物可以特異性的抑制純培養(yǎng)的產(chǎn)甲烷菌生長(zhǎng)和甲烷的產(chǎn)生[32]。當(dāng)向培養(yǎng)基中提供PABA時(shí)抑制作用緩解，說(shuō)明PABA和抑制物會(huì)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)甲烷菌內(nèi)的作用位點(diǎn)，而這一位點(diǎn)極有可能就是RFA-P合成酶。但是抑制劑對(duì)于瘤胃中的其他其重要作用的菌不產(chǎn)生抑制作用，且對(duì)于瘤胃中的VFA沒(méi)有影響，甚至在某些時(shí)候VFA的量還會(huì)稍有提高[32]。

2.2.5 硝酸鹽 Takahashi等[33]發(fā)現(xiàn)通過(guò)瘤胃瘺管向薩?？搜蛄鑫钢刑砑痈邉┝康南跛猁}可以顯著地降低瘤胃甲烷的排放量。王麗鳳[12]認(rèn)為添加硫酸鹽、硝酸鹽，可通過(guò)改變電子受體，使電子流向甲烷生成菌之外的微生物，促進(jìn)硫酸鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽還原菌在瘤胃內(nèi)的生長(zhǎng)發(fā)育，使這些還原菌與甲烷生成菌競(jìng)爭(zhēng)氫原子而達(dá)到抑制甲烷產(chǎn)生的目的。但是研究表明添加大量的硝酸鹽、硫酸鹽，可降低反芻動(dòng)物的采食量，甚至轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽引起中毒[34]。Takahashi和Young[35]發(fā)現(xiàn)，L-半胱氨酸對(duì)硝酸鹽—亞硝酸鹽中毒的預(yù)防效應(yīng)，解決了硝酸鹽轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽引起中毒的問(wèn)題。

2.3 添加抗生素目前應(yīng)用于甲烷減排的抗生素主要包括莫能菌素、乳酸鏈球菌素（Nisin）等。莫能菌素等聚醚類離子載體抗生素能通過(guò)影響細(xì)胞膜通透性、改變微生物代謝活動(dòng)而抑制產(chǎn)甲烷菌、產(chǎn)氫菌和產(chǎn)甲酸菌最終減少甲烷產(chǎn)量，同時(shí)它們還有利于產(chǎn)琥珀酸菌和丙酸菌生長(zhǎng)，增加丙酸產(chǎn)量，提高飼料利用率。0dongo等[36]研究了泌乳期奶牛飼喂莫能菌素對(duì)CH4生成的影響，結(jié)果表明在精粗比為40:60的TMR中添加24 mg/kg DM的莫能菌素，CH4日排放量降低了7%，單位體重的CH4排放量降低了9%，但乳脂率和乳蛋白率分別下降9%和4%。Johnson等[1]認(rèn)為莫能菌素可能通過(guò)降低采食量來(lái)降低CH4產(chǎn)量。Guan等[37]發(fā)現(xiàn)瘤胃微生物對(duì)其具有適應(yīng)性，長(zhǎng)期使用可出現(xiàn)反彈。乳酸鏈球菌素（Nisin）是由微生物代謝產(chǎn)生的抗生素，有很強(qiáng)的殺菌作用。Callaway等[38]通過(guò)體外研究發(fā)現(xiàn)Nisin可降低36%的CH4排放量，同時(shí)也提高了丙酸產(chǎn)量。

2.4 添加植物提取物單寧也稱鞣質(zhì)，是一類多元酚類化合物，廣泛存在于一些有脈管的植物中。Roth等[39]在日糧中直接添加從植物中提取的縮合單寧，減少了反芻動(dòng)物甲烷的排放。Woodward等[40]研究發(fā)現(xiàn)肉牛日糧中含有25.9 g/kg百脈根時(shí)降低了每千克日糧干物質(zhì)的甲烷排放量。Animut等[41]以普通胡枝子為單寧來(lái)源飼喂山羊相對(duì)低量單寧有利于減少甲烷的排放，同時(shí)又不會(huì)產(chǎn)生降低蛋白質(zhì)消化率。

皂苷抑制甲烷排放主要通過(guò)毒害瘤胃原蟲或改變瘤胃發(fā)酵模式兩種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。MA0等[42]研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加茶皂苷，大豆油或茶皂苷和大豆油的混合物均可以使瘤胃原蟲的數(shù)量下降，且添加大豆油的效果最明顯，但是只有大豆油有對(duì)于產(chǎn)甲烷菌有抑制作用。胡偉蓮[43]發(fā)現(xiàn)茶皂素具有皂苷的一般通性，即可以改變瘤胃發(fā)酵特性，降低瘤胃甲烷濃度，抑制甲烷氣體的生成，同時(shí)抑殺瘤胃原蟲，提高微生物蛋白的產(chǎn)量。另外瘤胃中氨、乙酸、丁酸濃度隨茶皂素添加濃度增加而降低，且MCP產(chǎn)量、丙酸濃度隨茶皂素添加水平的增加而增加，可見(jiàn)茶皂素有一定的改善瘤胃發(fā)酵的作用。

陸燕等[44]的試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜濃度的大蒜油可以改變瘤胃發(fā)酵類型，增加丙酸濃度，顯著抑制甲烷生成而不影響消化，這與瘤胃微生物區(qū)系的變化密切相關(guān)；此外，大蒜油的作用效果明顯強(qiáng)于脫臭大蒜油。Busquet等[45]研究也發(fā)現(xiàn)大蒜油可以降低乙酸的含量增加丙酸和丁酸的含量，添加大蒜油及其組分可以降低瘤胃甲烷排放量。HART等[46]利用體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)當(dāng)添加0、2和20 μg/mL濃度的大蒜素時(shí)，對(duì)揮發(fā)性脂肪酸或NH3生成無(wú)影響，但是20 μg/mL添加量顯著抑制了甲烷生成。Realtime-PCR表明蒜素降低了產(chǎn)甲烷菌數(shù)量，而對(duì)細(xì)菌總數(shù)無(wú)影響。

3 小結(jié)

調(diào)整日糧配方和改變飼料加工工藝來(lái)減少甲烷排放是所有減少甲烷排放技術(shù)當(dāng)中相對(duì)比較經(jīng)濟(jì)可行的方法。不需要額外添加任何添加劑和其他的操作只需對(duì)精粗比、飼料原料、飼料加工等方面稍作調(diào)整即可，具有較好的可操作性。

對(duì)于營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方法操作性不強(qiáng)的牧場(chǎng)，添加飼料添加劑無(wú)疑是最好的辦法。無(wú)需更換飼料原料，也不需要改變飼料配方，可在獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)減少甲烷的排放，可推廣性比較強(qiáng)。

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Advances in research on application technology of reducing the amount of methane emission in ruminant

Gao Shengtao
(Institute of Animal Science,State Key Laboratory of Animal Nutrition,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100094)

The ruminants digestive tract is the largest source of agriculture emissions of methane.Reduction of methane emissions from ruminant animals is the key point of reducing methane emissions from agriculture.Much researches on reducing methane emissions from ruminant animals has been done,which was rich and fruitful.The research advance of applied technological,published at home and abroad,to reduce the methane emission from ruminants is reviewed from the perspectives of adjusting feed formula,changing the processing technology of feed,and feed additives in this article.

Methane Emission;Ruminant;Adjusting Feed Formula;Processing Technology of Feed; Feed Additives

S851.2

1672-9692(2015)11-0053-06

2015-09-11

高勝濤（1990-），男，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。