乾安地區(qū)不同品種玉米植硅體形態(tài)組合特征

田 龍，王虎林，史吉晨，張鴻鵬，顏祥照

(1.東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，吉林長春130024;2.東北師范大學(xué)附屬中學(xué)，吉林長春130022)

植硅體，又稱蛋白石，是存在于植物細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙的無定形二氧化硅顆粒。它主要是通過植物根系從土壤中吸收的水溶性二氧化硅，在蒸騰作用下沉淀于細(xì)胞及細(xì)胞間隙中形成的［1］。由于植硅體具有抗腐蝕、抗降解的優(yōu)良品質(zhì)，容易在土壤和沉積物中很好地保存，也正因為如此，植硅體受到了很多學(xué)者的青睞，許多學(xué)者將植硅體分析應(yīng)用到了農(nóng)業(yè)考古當(dāng)中［2］，這是因為經(jīng)過長時間的埋藏，作物的許多特征已經(jīng)不清楚了，而植硅體卻可以很好地保存在遺址的土壤或沉積物當(dāng)中，記錄著當(dāng)時所種植的農(nóng)作物的信息，通過對古代遺址進(jìn)行植硅體分析，一方面我們可以判斷當(dāng)時人們的耕作作物、耕作方式和技術(shù)水平，另一方面我們可以了解當(dāng)時的植被、氣候狀況及其演變規(guī)律［3］。目前，在植硅體考古這個領(lǐng)域，許多學(xué)者的研究主要集中在水稻方面，研究發(fā)現(xiàn)水稻主要含有三類植硅體，即穎殼雙峰型植硅體、葉表皮機(jī)動細(xì)胞扇型植硅體以及葉莖中并排的啞鈴型植硅體［4］。前兩者在對不同種類水稻的區(qū)分上起到重要的作用，佐藤洋一郎等學(xué)者根據(jù)扇型植硅體的扇面長和扇柄長的比值等特征對秈稻與粳稻作出了判別，認(rèn)為秈稻具有短柄扇型植硅體，粳稻具有長柄扇型植硅體［5］，還有的學(xué)者采用扇型b/a形狀系數(shù)法來判別秈稻和粳稻。秈稻的扇型植硅體一般薄而圓，b/a小于1;粳稻的扇型植硅體一般厚而尖，b/a大于1;此外還有人通過魚鱗紋飾的數(shù)量是否超過9來判斷野生稻和馴化稻;當(dāng)然除了扇型植硅體之外，雙峰乳突植硅體對于不同稻種的區(qū)分也有一定的作用:Pearsall等和zhao等利用雙峰型植硅體建立了野生稻和栽培稻的判定函數(shù)，并利用這一函數(shù)在吊桶環(huán)遺址鑒定出了栽培稻［6］。此后，眾多學(xué)者以此方法對不同遺址進(jìn)行了植硅體的分析［7－9］，為稻作考古奠定了堅實基礎(chǔ)。

通過植硅體方法進(jìn)行作物考古的前提是要對作物植硅體形態(tài)及分類有清楚的認(rèn)識和把握。前人對于此方面的研究多以水稻為主，而對于玉米的研究還比較少見。玉米是中國重要的糧食作物，也是重要的飼料作物之一，在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有相當(dāng)大的比例。對于玉米植硅體進(jìn)行詳細(xì)深入的研究將可能對作物考古提供一定的參考。此外，硅對于玉米生長具有很重要的作用，前人通過研究認(rèn)為硅素可以明顯地促進(jìn)玉米根系活力及吸水能力的增強，同時，也提高了玉米對N、P、K的吸收數(shù)量，還可以提高玉米的抗旱能力，增加玉米干物質(zhì)量，對于提高玉米產(chǎn)量有很大的作用［10］。因此本文選擇了乾安9個不同品種的玉米，研究其植硅體形態(tài)特征和差異，以期為下一步的玉米作物考古奠定基礎(chǔ)，并試圖對玉米田間管理和產(chǎn)量預(yù)估提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材料選擇及實驗過程

本文選擇的9個玉米品種分別為奧邦368、德單129、登海1136、迪卡516、恒宇709、吉農(nóng)887、吉單3、吉農(nóng)935、京科968。植硅體的提取方法采用濕式灰化法。具體步驟如下:選取長勢一致、部位相同的玉米葉片用超聲波清洗儀反復(fù)清洗、烘干;將其剪成小段，稱重0.2g，放入干凈的離心管中，加入濃硝酸;待有機(jī)質(zhì)全部氧化后，向試管中加入蒸餾水，用離心機(jī)反復(fù)離心清洗3次;同時，取另一離心管放入一粒孢子片，加入濃鹽酸，反應(yīng)至溶液澄清;將該溶液加入上述離心之后的溶液，再次加入蒸餾水，用離心機(jī)反復(fù)離心清洗3次;將試管中液體振蕩均勻，制成固定片;在MOTIC生物顯微鏡(DM－BA300麥克奧實業(yè)集團(tuán)有限公司，廈門)下放大600倍觀察、統(tǒng)計;參考王永吉、呂厚遠(yuǎn)對植硅體的分類與命名建議對所觀察到的植硅體進(jìn)行分類命名，并計算了各個類型植硅體的百分含量和濃度。其中，百分含量指的是所測的植硅體與其他類型植硅體的相對含量，濃度則反映出了玉米葉片中所測得的植硅體的絕對數(shù)量。由于在前人研究中十字型植硅體為玉米的特征性植硅體，因此，本文還通過分形方法對玉米的十字型植硅體進(jìn)行了初步研究。

1.2 樣地概況

實驗樣點設(shè)在乾安縣。乾安縣隸屬于松原市，位于吉林省西北部，松嫩平原腹地。其坐落在松花江嫩江匯合處以南的松花江二級和三級階地上。乾安縣處于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫5.6℃，日照時間2866.6h，全年積溫2884.5℃，無霜期平均146.0天，年均降水量425.8mm。樣地土壤為淡黑鈣土，前茬為玉米，地勢平坦，肥力均勻。0 ～20cm 土壤養(yǎng)分含量:速效氮 106.8 mg·kg－1、速效磷 14.8 mg·kg－1、速效鉀99.1mg·kg－1、有機(jī)質(zhì) 1.6g·kg－1、pH 值為 7.8。

2 結(jié)果與討論

2.1 玉米植硅體百分含量分析

將玉米中的不同類型植硅體作了統(tǒng)計(圖1、圖2)，玉米植硅體類型有帽型、啞鈴型、尖型、棒型、扁平狀、多鈴型等，其中，帽型植硅體和啞鈴型植硅體所占據(jù)的比例最大，可見玉米葉片的植硅體以帽型和啞鈴型植硅體占優(yōu)勢，其次是棒型和尖型植硅體，而扇型、齒型和扁平狀植硅體等只占有很少的部分，這與前人的研究結(jié)果是一致的。前人研究表明，啞鈴型植硅體是草本植硅體中最為典型的一類，曾被認(rèn)為是黍亞科植物的代表形態(tài)植硅體，同時也被認(rèn)為是禾本科植物的特征植硅體［11］。本實驗中，各個玉米品種的啞鈴型植硅體所占的比例都非常大，很好地印證了前人的結(jié)論。而塊狀、齒型、扁平狀等植硅體比例則非常小。并且有些種類的植硅體僅在一兩個玉米品種中見到，如蜂窩狀植硅體只在德單129中發(fā)現(xiàn)，奧邦368和吉農(nóng)935品種中還發(fā)現(xiàn)玉米種鮮有的特殊形態(tài)的植硅體。通過對不同品種玉米的植硅體百分含量分析還發(fā)現(xiàn)，同種植硅體含量在不同品種的玉米中也有差異，其中帽型、啞鈴型、棒型、尖型4種典型植硅體百分含量統(tǒng)計如表1、圖3所示。

圖1 實驗中觀察到的各種植硅體類型

圖2 玉米不同類型植硅體含量圖

表1 不同品種玉米四種類型植硅體含量表 %

圖3 不同品種玉米的四種主要植硅體百分含量統(tǒng)計圖

對于帽型植硅體來說，9個品種玉米的含量變化范圍為38.2% ～55.2%。其中恒宇709(53.9%)、華農(nóng)887(46.6%)、吉單3(55.2%)3個品種帽型的百分含量較高，而德單129(38.2%)、登海 1136(39.9%)的帽型所占的百分含量較低，由于帽型植硅體含量的多少被認(rèn)為可以指示環(huán)境冷暖［12］，因此可以推斷帽型植硅體含量高的玉米品種抵抗低溫的能力更強一些。對于啞鈴型植硅體來說，不同品種玉米變化的幅度范圍為22.9% ～44.8%，較帽型植硅體更大一些。奧邦 568(44.8%)、德單 129(35.5%)、華農(nóng) 887(36.7%)及京科968(36.2%)幾個品種的啞鈴型植硅體含量較高，而恒宇709(26.3%)、迪卡516(31.0%)吉農(nóng)935(22.9%)幾個品種的啞鈴型植硅體含量較低，結(jié)合帽型植硅體含量分析，帽型植硅體含量相對較高的品種其啞鈴型植硅體含量相對較低，兩類植硅體似乎存在著此消彼長的關(guān)系。而棒型植硅體和尖型植硅體含量明顯小于帽型植硅體和啞鈴型植硅體，因此，玉米植硅體以短細(xì)胞類型為主，而長細(xì)胞植硅體含量較短細(xì)胞植硅體含量小得多。棒型植硅體含量變化范圍1.4% ～10.4%，除了奧邦368明顯偏低，吉農(nóng)935明顯偏高外，其他品種玉米中棒型植硅體的含量變化幅度較小，尖型植硅體含量范圍為6.9% ～14.6%，與其他三種類型植硅體相比，尖型植硅體的百分含量在不同品種玉米中變化幅度是最小的。綜上所述，帽型植硅體和啞鈴型植硅體百分含量最大，在不同品種玉米中變化幅度也最大，棒型植硅體和尖型植硅體百分含量較小，在不同品種玉米中變化幅度也較小。為了進(jìn)一步確定哪些種類植硅體在各個品種之間的差異較大，本文分別計算了四種植硅體在九個玉米品種當(dāng)中的變差系數(shù)(表2)。

表2 四種典型植硅體含量和濃度變差系數(shù)表 %

由表2可知，雖然棒型植硅體在四種類型中的變化幅度較小，但是其變差系數(shù)最大，而帽型和啞鈴型植硅體在四種類型中變化幅度較大，但是其變差系數(shù)較棒型植硅體小很多，這可能是由于棒型植硅體含量的平均值非常低，所以計算出的變差系數(shù)很高。結(jié)果表明，盡管棒型植硅體的變化幅度并不大，但是從變差系數(shù)的角度來看，九種類型中棒型植硅體的含量還是存在一定差異的。

2.2 玉米植硅體濃度分析

不同品種玉米的四種典型植硅體濃度和植硅體總濃度如表3、圖4所示。

表3 不同種類玉米中四種典型植硅體濃度及植硅體總濃度表 萬?！－1

圖4 不同玉米中四種典型植硅體濃度及植硅體總濃度分布

對于植硅體總濃度來說，恒宇709品種為最大，其植硅體總濃度值高達(dá)1.4×103萬?！－1，華農(nóng)887和吉農(nóng)935的植硅體總濃度也非常高，而相比之下，德單169和吉單3兩個品種的植硅體濃度偏小。對于帽型植硅體濃度來說，恒宇709、華農(nóng)887、吉農(nóng)935的濃度較大，其他品種的帽型植硅體濃度相差較小。對于啞鈴型植硅體來說，恒宇709、華農(nóng)887濃度較大，而吉農(nóng)935、吉單3和德單169三個品種的濃度較小，對于棒型植硅體和尖型植硅體來說，吉農(nóng)935和恒宇709的棒型植硅體濃度較大，而奧邦368中的棒型植硅體濃度非常小。恒宇709和華農(nóng)887的尖型植硅體濃度為最大，而其余品種的尖型植硅體濃度相差不多，后兩者的變化幅度比帽型和啞鈴型植硅體小，為了進(jìn)一步確定哪些植硅體的濃度在九個品種中的差異較大，本實驗計算了四種典型植硅體濃度在不同品種玉米中的變差系數(shù)，結(jié)果如表2所示，其中棒型植硅體濃度的變差系數(shù)比其他三種植硅體大得多，原因可能是由于平均數(shù)非常小故而算得的變差系數(shù)高，帽型植硅體濃度的變差系數(shù)位列第二?？梢?，不同種類玉米的帽型植硅體濃度之間存在較大差異，而啞鈴型和尖型植硅體的變差系數(shù)比較小，由此可知，單從植硅體濃度的變化幅度來判斷品種間差異比較單一片面，應(yīng)把植硅體的變化幅度和變差系數(shù)結(jié)合起來考慮各個品種之間的差異。

由于在本次實驗中所測得的啞鈴型植硅體亞類較多，而啞鈴型植硅體屬于玉米植硅體中較為常見的種類，因此下文就其亞類詳細(xì)分析不同品種玉米之間的差異。

2.3 不同品種玉米啞鈴型各個亞類植硅體濃度分析

啞鈴型植硅體主要分為普通啞鈴型植硅體、十字型植硅體、多鈴型植硅體和不對稱鈴型植硅體，本實驗分別統(tǒng)計了不同種類的啞鈴型植硅體濃度，其中不對稱鈴型植硅體鮮有分布因此暫不作討論(圖5)。

圖5 不同種類玉米啞鈴型各個亞類植硅體濃度分布

由圖5可知，在啞鈴型植硅體的各個亞類當(dāng)中，普通啞鈴型植硅體的濃度最大，其次為十字型植硅體，多鈴型植硅體的濃度最小，不同種類玉米的啞鈴型植硅體亞類濃度也存在差異。其中，對于普通啞鈴型植硅體來講，恒宇709和華農(nóng)887兩個品種的濃度高于其他種類，奧邦368的普通啞鈴植硅體植硅體濃度也較高，相比之下，德單129和吉單3的普通啞鈴型植硅體濃度偏低。而對于十字型而言，華農(nóng)887和恒宇709依然占有較高的濃度，所不同的是，華農(nóng)887的濃度要略高于恒宇709，而其余種類玉米的十字型植硅體濃度都普遍較低，迪卡516和吉農(nóng)935為最低。多鈴型植硅體在三種啞鈴型中屬于濃度最低的一類，各個種類植硅體的多鈴型植硅體變化幅度不大，但相比之下仍然是恒宇709和華農(nóng)887兩個品種的濃度最大。

由于在前人研究中十字型為玉米中最典型的植硅體類型，一些考古學(xué)家希望借助不同品種玉米十字型植硅體之間的差異分析來判別古人是否種植玉米，本文借助分形理論對十字型植硅體進(jìn)行初步探討。分形理論是以不規(guī)則幾何形態(tài)為研究對象的非線性科學(xué)，本次研究采用的分形維數(shù)計算方法為面積—周長方法，為此，本實驗分別測量了不同品種的十字型植硅體的面積和周長并取自然對數(shù)所得到的斜率乘以2為分形維數(shù)(表4)。

表4 不同品種玉米十字型植硅體和蘆葦植硅體的分形維數(shù)表

由表4可知，不同品種玉米十字型植硅體分形維數(shù)變幅為3.22～3.60，經(jīng)過計算，其變差系數(shù)為4.3%，因此，不同品種的十字型植硅體分形維數(shù)變化并不明顯，但是根據(jù)作者對蘆葦植硅體的分形維數(shù)的研究與之對比發(fā)現(xiàn)，玉米分形維數(shù)明顯大于蘆葦植硅體分形維數(shù)。由此可見，不同種類植物由于其主要的植硅體類型存在差異，因此分形維數(shù)也會存在差異。由于不同品種玉米的分形維數(shù)非常相似，因此可知十字型植硅體可能在遺址中對玉米具有一定的識別意義，是玉米的特征植硅體。本實驗還測量了各個品種玉米的產(chǎn)量，將典型植硅體濃度、百分含量分別與玉米的產(chǎn)量繪制成散點圖6～圖8。通過散點圖可以看出，大部分的玉米品種都在回歸直線附近，因此，玉米中植硅體的濃度似乎與玉米產(chǎn)量有一定的相關(guān)性。

圖6 玉米植硅體總濃度與玉米總產(chǎn)量關(guān)系

圖7 玉米帽型植硅體百分含量與總產(chǎn)量關(guān)系

圖8 玉米帽型植硅體濃度與玉米總產(chǎn)量關(guān)系

3 結(jié)論

(1)不同品種玉米所含有的植硅體類型大致相同，不同類型植硅體以帽型和啞鈴型為絕對優(yōu)勢，帽型、啞鈴型、棒型和尖型是玉米中四種比較典型的植硅體，就百分含量而言不同品種玉米之間存在差異，其中帽型植硅體和啞鈴型植硅體變化幅度最大，而棒型植硅體的變差系數(shù)最大。

(2)不同品種玉米中所含有的植硅體濃度存在差異，帽型和啞鈴型最多，變化幅度也最大，但是棒型植硅體濃度的變差系數(shù)最大，遠(yuǎn)大于其他類型植硅體。

(3)不同品種玉米的十字型植硅體分形維數(shù)接近，變幅為3.22～3.60。但是明顯大于蘆葦植硅體，可見分形維數(shù)可以區(qū)分開不同種類植物。十字型植硅體的相似性提示其對玉米的鑒別有一定的指示意義，十字型植硅體可以作為玉米考古的重要參考。

(4)玉米植硅體濃度及含量與玉米產(chǎn)量有近似線性的關(guān)系，提示植硅體的濃度對玉米產(chǎn)量的預(yù)估和硅肥施用具有一定參考價值。

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