芥菜型油菜葉片刺毛與抗旱性的關(guān)系

摘 要 為研究干旱脅迫下芥菜型油菜葉片刺毛有無與抗旱性的關(guān)系，本試驗以葉片無刺毛的紅葉芥與葉片有刺毛的陜西冬芥兩個芥菜型油菜品種為材料，采用盆栽控水法，對不同干旱脅迫處理下植株表型、光合交換參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、抗氧化酶活性、葉綠素?zé)晒夂腿~片氣孔進行綜合分析。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的加劇，兩種不同葉片結(jié)構(gòu)油菜的抗旱指標(biāo)表現(xiàn)差異，植株的萎蔫程度、葉片相對含水量、葉綠素含量、葉片氣孔數(shù)量、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒饩尸F(xiàn)降低趨勢，陜西冬芥的光合系統(tǒng)相較紅葉芥影響較??；丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性均呈現(xiàn)升高趨勢，陜西冬芥的SOD、POD和CAT的活性較紅葉芥升幅顯著升高，干旱下分別為脅迫前的1.06倍、1.39倍、1.38倍。相關(guān)性分析表明抗旱性強弱與刺毛密切相關(guān)，有刺毛的陜西冬芥抗旱性強于無刺毛的紅葉芥。綜上，芥菜型油菜可以通過植株表型、光合交換參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、抗氧化酶活性、葉綠素?zé)晒夂腿~片氣孔途徑共同作用來響應(yīng)干旱脅迫，并且有刺毛的芥菜型油菜抗旱性強于無刺毛的芥菜型油菜。

關(guān)鍵詞 芥菜型油菜；干旱脅迫；葉片刺毛；抗旱性

西北地區(qū)降雨稀少、水資源短缺，是典型的干旱氣候區(qū)。干旱成為限制該地區(qū)油料作物發(fā)展的重要因素^[1]。芥菜型油菜（Brassica juncea）是中國重要的油料作物之一，相較于甘藍型油菜的高產(chǎn)性和白菜型油菜的抗寒性，其具有較強的抗旱性^[2]；芥菜型油菜以白菜（Brassica rapa，AA）和黑芥（Brassica nigra，BB）為親本通過自然雜交育成，是十字花科蕓薹3個復(fù)合種之一^[3]。芥菜型油菜又被稱為高油菜、辣油菜，具有抗旱、抗病、抗倒伏等優(yōu)良特性，在中國具有悠久的栽培歷史^[4]。

全球氣候變化導(dǎo)致的干旱問題日益嚴(yán)重，對農(nóng)作物的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響^[5]。植物通過多種方式適應(yīng)干旱環(huán)境，其中葉片刺毛是植物葉片表面的一種特殊結(jié)構(gòu)，廣泛存在于各類植物中^[6]。近年來，研究人員對葉片刺毛的關(guān)注逐漸增多，尤其是其與植物抗旱性的關(guān)系。葉片刺毛在植物抗旱中扮演著重要角色，有助于提高植物在逆境環(huán)境中的生存和生長能力。植物抗旱性是指植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)或抵御能力，對于農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)保護具有特殊意義^[7]。干旱脅迫下植物表型出現(xiàn)變化，如總生物量下降、根冠比升高等，嚴(yán)重時導(dǎo)致植物死亡；干旱環(huán)境中植物葉片形態(tài)的變化直接反映植物是否受到干旱脅迫及耐旱能力^[8]；干旱脅迫還會導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素的生物合成，進而降低葉片中葉綠素的含量^[9]。植物葉片相對含水量的多少反映植物的生長狀態(tài)，一般認(rèn)為強耐旱性植物的葉片相對含水量比弱耐旱性的植物高^[10]。在水分脅迫條件下，抗旱能力強的植物通過調(diào)節(jié)氣孔的開閉，來防止水分的散失，應(yīng)對干旱脅迫的威脅^[11]。植物的光合作用自身對水分的需求并不高，但水分的供應(yīng)狀況會顯著影響植物的其他代謝過程以及物質(zhì)和氣體的交換。這些影響會直接或間接地反映在光合作用的各項指標(biāo)上，特別是4個關(guān)鍵參數(shù)：凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度以及蒸騰速率。因此，光合作用對土壤水分脅迫的反應(yīng)已經(jīng)成為評估植物抗旱能力的一個重要標(biāo)準(zhǔn)^[12]。滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對干旱脅迫的關(guān)鍵機制之一，它通過調(diào)節(jié)滲透壓來避免細(xì)胞的失水。這種生理調(diào)節(jié)的效果包括增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度，降低滲透壓，保持細(xì)胞的膨脹壓，從而緩解干旱壓力，有助于維持水分和各種細(xì)胞生理過程的正常運作^[13]。干旱脅迫導(dǎo)致植物產(chǎn)生過量的活性氧，破壞了正常情況下植物細(xì)胞內(nèi)活性氧與其清除系統(tǒng)的平衡，進而引發(fā)膜脂過氧化，損害植物體內(nèi)多種生物功能分子。然而，植物在漫長的進化歷程中發(fā)展出一套復(fù)雜而完善的抗氧化保護系統(tǒng)，用以清除多余活性氧^[14]。研究表明，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律與植物的抗旱性之間存在緊密的聯(lián)系^[15]。這些參數(shù)，包括最大光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)等，都可以作為評估植物抗旱性的相對指標(biāo)。因此，利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來研究植物對干旱脅迫的響應(yīng)特征，在實際應(yīng)用中具有重要的價值和作用。在干旱環(huán)境中，植物通常需要通過多種生理和結(jié)構(gòu)適應(yīng)來應(yīng)對水分缺乏的挑戰(zhàn)。葉片刺毛就是植物在長期進化過程中形成的一種適應(yīng)機制，有助于提高植物的抗旱能力^[16]。因此，本文旨在探討葉片刺毛與抗旱性之間的關(guān)系，分析葉片刺毛提高植物抗旱能力的機制。通過研究對不同干旱脅迫處理下植株表型、光合特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、抗氧化酶活性、葉綠素?zé)晒夂腿~片氣孔進行綜合分析。試圖揭示葉片刺毛在植物抗旱中的作用。葉片刺毛與抗旱性的研究對于理解植物抗旱機制具有重要意義，不僅有助于更好地了解植物與環(huán)境的相互作用，還為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)恢復(fù)提供新的思路。通過合理利用葉片刺毛的特性，可以培育出更高抗旱性的作物品種，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的效率和可持續(xù)性。

1 材料與方法

1.1 材" 料

供試材料為兩個葉片結(jié)構(gòu)不同的芥菜型油菜品種：如圖1所示，紅葉芥（葉片無刺毛）來自于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)和陜西冬芥（葉片有刺毛）來自于陜西關(guān)中一帶。

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料于2023-10-15播種于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代溫室大棚，采用完全區(qū)組隨機設(shè)計。選取兩個不同葉片刺毛有無的油菜品種，使用盆栽稱重法控制實際土壤水分，設(shè)計3組不同處理：對照（CK）田間持水量70%～80%，輕度干旱脅迫（MD）田間持水量40%～50%，重度干旱脅迫（SD）田間持水量20%～30%，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。油菜5葉期干旱處理，連續(xù)進行7 d干旱脅迫（維持各處理實際土壤水分），干旱脅迫7 d后取樣，測定相關(guān)生理生化（葉片相對含水量，葉綠素含量、葉片氣孔數(shù)量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒猓┲笜?biāo)。干旱處理結(jié)束后使用相關(guān)儀器測定葉片光合參數(shù)和觀察葉片氣孔?？偵锪亢透诒鹊臏y定使用普通天平（TP-A1000，福州華志科學(xué)儀器有限公司）稱其總生物質(zhì)量、地上部分質(zhì)量和地下部分質(zhì)量。葉片相對含水量的測定為每個處理各取3片葉片，稱取其鮮質(zhì)量后，置于蒸餾水中浸泡2 h，用濾紙吸干葉片表面水分，稱其飽水質(zhì)量，放入烘箱中105 ℃殺青15 min后，75 ℃烘干到恒量，稱其干質(zhì)量，按文獻[17]計算相對含水量，相對含水量=（鮮質(zhì)" 量-干質(zhì)量）/（飽水質(zhì)量-干質(zhì)量）×100%。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 抗氧化酶活性的測定 過氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚比色法，超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍四唑法（NBT），過氧化氫酶（CAT）使用紫外吸收法測定^[18]。

1.3.2 葉綠素含量的測定 葉綠素含量采用葉綠素儀（型號：IN-YL04，山東來因光電科技有限公司）測定。

1.3.3 丙二醛含量和脯氨酸含量的測定 丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）采用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法^[18]。

1.3.4 光合參數(shù)的測定 用便攜式光合測量系統(tǒng)Li-6400（LI-COR，Lincoln，NE，USA）于" 10：00—12：00測定完全展開葉片的光合作用強度。測定時控制氣體流速為500 mmol/s，其余的參數(shù)均設(shè)為自然環(huán)境值。選擇植株中完全展開，生長狀態(tài)良好的葉片，每張葉片各測量3次，取其平均值。測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs），并進行計算分析。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 用葉綠素?zé)晒鈨x測定油菜葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.3.6 氣孔制片與氣孔觀察 制片采用指甲油涂抹撕取法^[19]。選用不含色素的透明指甲油，在植株展開的第3片葉片下表皮均勻涂一個薄層，大小約為1 cm×1 cm。晾干10 min左右，剪取大小適宜的透明膠帶，膠面貼于涂抹部位，輕輕撕下后貼于載玻片上，制片完成。觀察使用正倒置一體顯微鏡拍照觀察，觀察倍數(shù)為40×10，使用ImageJ軟件測量，每張制片測量3張照片。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所用指標(biāo)測量3個重復(fù)值，使用Microsoft Excel 2021進行數(shù)據(jù)整理，使用IBM SPSS Statistics 26進行數(shù)據(jù)顯著性分析，使用Origin 2022進行繪圖，使用體式顯微鏡和正倒置一體顯微鏡觀察葉片刺毛和氣孔。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對芥菜型油菜植株表型的影響

紅葉芥和陜西冬芥在干旱脅迫下的葉片形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，未受干旱脅迫前，紅葉芥和陜西冬芥均生長良好，干旱脅迫后，紅葉芥表現(xiàn)出大部分葉片萎蔫，部分葉片黃化干枯，而陜西冬芥表現(xiàn)出部分葉片萎蔫，整體植株保持鮮綠（圖2）。在干旱脅迫下，無刺毛的紅葉芥表現(xiàn)出較弱抗旱的特性，而有刺毛的陜西冬芥表現(xiàn)出較強抗旱的特性。

由表1 可知，在干旱處理下，兩種類型油菜的總生物量出現(xiàn)不同程度下降，其中紅葉芥下降幅度為 20.99%，陜西冬芥下降幅度為12.17%。根冠比隨著干旱脅迫的加劇而升高，其中紅葉芥根冠比為CK的1.71倍，陜西冬芥根冠比為CK的1.92倍。結(jié)果表明，在干旱處理下，芥菜型油菜可以通過降低地上部分的分配比重，增加地下部分分配比重，導(dǎo)致總生物量減少，根冠比增加，且有刺毛的陜西冬芥根冠比增幅大于無刺毛的紅葉芥。

2.2 干旱脅迫對芥菜型油菜光合特性的影響

隨著干旱脅迫的增加，兩個不同品種油菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)降低趨勢，但胞間CO2濃度變化不同。由圖3-A、3-B、3-D可知，干旱脅迫下2個油菜品種葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著降低，SD處理下凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著低于CK處理，且SD處理下陜西冬芥凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均高于紅葉芥，而蒸騰速率在兩個品種之間差異不顯著。由圖3-C可知，葉片的胞間CO2濃度呈現(xiàn)CKgt;MDgt;SD的趨勢，在紅葉芥中CK 處理和SD處理差異達顯著水平，在陜西冬芥中CK 處理和SD處理差異不顯著。

2.3 干旱脅迫對芥菜型油菜生理指標(biāo)的影響

由表2可知，兩種葉片結(jié)構(gòu)不同的油菜在不同干旱脅迫下葉片相對含水量不同。CK處理下，兩種類型油菜相對含水量差異不顯著，紅葉芥葉片相對含水量為89.11%，陜西冬芥葉片相對含水量為88.65%；隨著干旱程度的加劇，葉片相對含水量均呈現(xiàn)降低趨勢，在MD和SD處理下，陜西冬芥葉片相對含水量顯著高于紅葉芥葉片相對含水量。說明陜西冬芥在干旱條件下較紅葉芥表現(xiàn)出較強的抗旱性和保水能力。

隨著干旱脅迫的進行，兩種油菜葉片的丙二醛含量和脯氨酸含量呈上升趨勢。MD處理下，紅葉芥和陜西冬芥的丙二醛含量增速分別為" 20.87%、15.99%，二者差異不顯著；SD處理下，紅葉芥和陜西冬芥的丙二醛含量增速分別為" 77.49%、36.43%，紅葉芥的丙二醛含量增速顯著高于陜西冬芥。干旱脅迫下，脯氨酸含量均顯著高于CK，且隨著干旱脅迫的增強，增幅進一步增大，其中紅葉芥和陜西冬芥脯氨酸含量分別是CK處理下的5.44倍和6.81倍，陜西冬芥的脯氨酸含量增速顯著高于紅葉芥。

干旱脅迫過程中，兩種類型油菜的葉綠素含量呈降低趨勢。CK處理下，紅葉芥和陜西冬芥的葉綠素含量差異顯著，含量分別為33.57μg·g^-1、43.94 μg·g^- 在SD和MD處理下，兩者葉綠素含量均出現(xiàn)不同程度降解，紅葉芥和陜西冬芥的降幅分別為52.61%、19.46%，紅葉芥的降幅顯著高于陜西冬芥。

2.4 干旱脅迫對芥菜型油菜抗氧化酶活性的" 影響

在干旱脅迫下，植物會刺激抗氧化酶系統(tǒng)來清除多余的活性氧（ROS），避免植物受到干旱脅迫產(chǎn)生的ROS傷害^[20]。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)清除ROS的關(guān)鍵酶類，其活性的高低對維持植物體內(nèi)ROS含量的平衡尤為重要^[21]。在干旱脅迫不同程度處理后的紅葉芥和陜西冬芥葉片中抗氧化酶（SOD、POD和CAT活性）的檢測發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，各品種葉片中SOD、POD和CAT活性均呈持續(xù)升高的趨勢（圖4）。在CK處理下，紅葉芥葉片中SOD、POD和CAT活性顯著高于陜西冬芥，隨著干旱脅迫的加劇，紅葉芥葉片中SOD、POD和CAT活性顯著低于陜西冬芥。在SD處理下，陜西冬芥葉片中的SOD、POD和CAT活性分別為紅葉芥1.06倍、1.39倍、1.38倍。

2.5 干旱脅迫對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖5-A可知，在CK處理下，兩種類型油菜葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）差異不顯著，而MD和SD處理下，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)不同趨勢的下降，且隨著干旱脅迫的加劇降幅顯著增加。在MD和SD處理下，陜西冬芥的Fv/Fm均顯著高于紅葉芥，兩種干旱條件下陜西冬芥的降幅小于紅葉芥，分別為3.14%、9.78%和1.78%、7.83%。兩種類型油菜葉片的ETR隨干旱脅迫的加劇呈降低趨勢，紅葉芥在每個處理下的電子傳遞速率（ETR）均小于陜西冬芥。在充足供水情況下，兩種類型油菜葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）存在差異，紅葉芥低于陜西冬芥，隨著干旱脅迫的進行，兩種類型油菜均出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，MD處理下，紅葉芥qP低于陜西冬芥，SD處理下紅葉芥和陜西冬芥均顯著低于對照，下降幅度分別為18.92%和11.46%。兩種類型油菜的非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）隨著干旱脅迫的加強均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在MD處理下均出現(xiàn)最大值。陜西冬芥在整個處理過程中的NPQ值均低于紅葉芥。

2.6 干旱脅迫對葉片氣孔的影響

將有刺毛品種陜西冬芥和無刺毛品種紅葉芥的氣孔制片按不同處理進行排列（圖6）。在CK處理下，兩個芥菜型油菜品種視野內(nèi)大部分表現(xiàn)為氣孔張開，在MD處理下，表現(xiàn)為部分氣孔關(guān)閉，視野內(nèi)未關(guān)閉氣孔出現(xiàn)關(guān)閉的趨勢。兩個材料在SD處理下，有刺毛的陜西冬芥3個氣孔關(guān)閉；無刺毛的紅葉芥氣孔關(guān)閉數(shù)量為1個；在干旱條件下，抗旱性強的植物通常會表現(xiàn)出氣孔關(guān)閉的能力，以減少水分的蒸騰損失。

2.7 各指標(biāo)相關(guān)性分析

由圖7可知，葉片刺毛數(shù)量與總生物量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)呈負(fù)相關(guān)，其中與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達0.97；與根冠比、光合參數(shù)、相對含水量、抗氧化酶活性和葉片氣孔均呈正相關(guān)，其中，與根冠比呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.9；與光合參數(shù)呈正相關(guān)，但是相關(guān)不顯著；與葉片相對含水量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達" 0.95，與抗氧化酶活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.91；與葉片氣孔呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為" 0.88。由此推斷，通過改變根冠比的大小、葉片相對含水量的高低、調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和調(diào)控氣孔的開閉來提高植物抗旱性，且葉片相對含水量在芥菜型油菜抗旱過程中起主要作用。有刺毛的陜西冬芥在干旱條件下較無刺毛的紅葉芥表現(xiàn)出較強的抗旱性和保水能力。

3 討" 論

相關(guān)研究表明，干旱環(huán)境會影響植物的正常生長發(fā)育，表現(xiàn)最為明顯的特征之一是根冠比顯著增加^[22]。本次試驗處理中，兩種類型油菜的總生物量均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢，油菜的根冠比均顯著升高，而且隨著干旱脅迫的加劇，油菜表現(xiàn)出不同程度的萎蔫，說明油菜可以通過分配地上部與地下部生物量比重來維持干旱脅迫，其中有刺毛的陜西冬芥分配能力強于無刺毛的紅葉芥。

葉片刺毛能在一定程度上幫助植物減少水分蒸發(fā)，從而提高植物的耐旱能力。這是因為葉片刺毛可以減少植物表面的水滴滯留，從而避免水分蒸發(fā)^[23]。此外，葉片刺毛在干旱等逆境環(huán)境下，可以通過增加葉片表面的粗糙度，減少水分蒸發(fā)來增強植物的吸水能力^[24]。植物葉片是植物重要的水分輸導(dǎo)器官，在其生長發(fā)育過程中，通過蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度、氣孔阻力、蒸騰速率等方式，將水分從低濃度向高濃度運輸，而植物的抗旱性則是通過葉片的相對含水量來衡量的^[25]。葉片的相對含水量不僅能反映出植物的抗旱能力，而且反映出植物葉片保水能力的強弱。在干旱脅迫下，抗旱性強的植物葉片相對含水量通常較高^[26]。本研究結(jié)果說明，不同葉片結(jié)構(gòu)的芥菜型油菜保水能力存在明顯差異，其中有刺毛的陜西冬芥在整個干旱處理過程中表現(xiàn)較高的保水能力，而無刺毛的紅葉芥保水能力相對較弱，說明在芥菜型油菜中刺毛的出現(xiàn)提高了作物的抗旱性，在抵御干旱脅迫過程中對葉片保水能力起著關(guān)鍵作用。

干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的代謝發(fā)育，其中對光合作用的影響尤其嚴(yán)重^[27]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)^[28]，光合作用是植物從外界獲取能夠正常生長發(fā)育物質(zhì)的關(guān)鍵。植物光合作用相關(guān)的蛋白、色素以及酶等結(jié)構(gòu)在遭受逆境脅迫時會發(fā)生變化，從而影響植物的光合能力，進而使植物的正常生長受到影響。一般情況下，逆境脅迫導(dǎo)致光合作用下降有兩方面：一方面是氣孔限制因素，另一方面是非氣孔限制因素，非氣孔限制因素包括損傷光合膜系統(tǒng)、葉綠素含量降低、抑制酶活性等。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下兩種油菜的氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均顯著降低，但胞間CO2濃度變化無顯著差異，說明凈光合速率的降低不是由氣孔因素引起的，而是由非氣孔因素引起的。

當(dāng)植物處于干旱脅迫時，細(xì)胞膜會因過氧化而受損，而丙二醛（MDA）的產(chǎn)生就是膜質(zhì)的一種過氧化作用，是檢測膜損傷程度的公認(rèn)指標(biāo)^[29]。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加強，油菜葉片MDA含量顯著上升，膜的選擇性滲透能力遭到破壞，在輕度干旱脅迫處理下，陜西冬芥和紅葉芥的MDA含量上升幅度都較慢，二者升幅差異不顯著，這可能與其較強的抗氧化酶活性有關(guān)，而在重度干旱脅迫處理下，抗氧化酶活性上升，但不足以抵抗MDA的產(chǎn)生，膜質(zhì)過氧化嚴(yán)重?fù)p害，且陜西冬芥的MDA含量升幅高于紅葉芥。植物在干旱環(huán)境下膜損傷的增加是干旱危害的特征之一^[30]。因此，植物為了抵御逆境環(huán)境形成一套屬于完整的抗氧化酶防御機制，其中SOD、POD和CAT都是常見的抗氧化酶，起著清除植物體內(nèi)自由基的作用，能維持植物體內(nèi)的平衡性和穩(wěn)定性^[31]。在逆境試驗中，抗氧化酶活性一般隨著脅迫的加劇而升高，或者呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢^[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，兩種芥菜型油菜的抗氧化酶活性逐漸升高，與劉錦春^[33]的研究結(jié)果均表明，兩種芥菜型油菜體內(nèi)多余的活性氧都通過提高SOD、POD和CAT活性清除，從而對植物進行保護。干旱脅迫下的關(guān)鍵生理機制-滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下維持植物膨脹壓力，影響植物細(xì)胞的光合作用、氣孔關(guān)閉和生長發(fā)育，提高植物抗旱性^[34]，例如，可以提高脯氨酸（Pro）含量提高抗旱性^[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的程度增加，脯氨酸含量升高，且有刺毛的陜西冬芥升幅高于無刺毛的紅葉芥。

干旱脅迫能夠直接影響植物的光合作用，進而影響光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性，同時也參與影響光合作用中的暗反應(yīng)和光反應(yīng)階段^[36]。因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在干旱脅迫下異常敏感，能夠及時反映出光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的變化是可以作為判斷植物是否受光抑制的指標(biāo)^[37]。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫未進行時，兩種油菜的Fv/Fm無顯著差異，但隨干旱脅迫程度的增加，兩種油菜的Fv/Fm顯著降低，但仍保持較高水平；這表明干旱脅迫后，兩種油菜均受到光抑制，影響光能轉(zhuǎn)為化學(xué)能的效率，但對葉片造成損傷較小，對光合機制活性的影響也不嚴(yán)重，這與蒙祖慶等^[38]的研究結(jié)果一致。引起光合機構(gòu)活性的降低主要是由于光系統(tǒng)Ⅱ受到破壞，光系統(tǒng)Ⅱ通過降低電子傳遞速率和減小光化學(xué)反應(yīng)速率來響應(yīng)CO2的同化能力，植物通過以熱能的形式將剩余光能釋放，來避免強光對光系統(tǒng)的破壞與損傷^[39]。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映在光合作用過程中，光合色素分子對光能的利用效率，是評價光合作用效率的重要指標(biāo)之一^[40]，其減少量越小，植物抗旱性越強。非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）是指光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心天線中色素吸收的光能不能用于電子輸運，而是以熱的形式耗散過剩光能的比例和熱耗散對防止植物光合機構(gòu)的破壞起著積極的作用^[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，中度干旱處理下，兩種油菜qP和ETR均降低，NPQ升高，與有刺毛的陜西冬芥相比，無刺毛的紅葉芥的qP和ETR的降幅顯著，但NPQ升幅小，表明紅葉芥的光捕獲能力、熱耗散能力和電子轉(zhuǎn)化能力不如陜西冬芥，隨著脅迫程度的加強，兩種油菜的qP、ETR和NPQ均降低，說明葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到不同程度的傷害，在重度干旱脅迫時，F(xiàn)v/Fm顯著降低，表明油菜光系統(tǒng)Ⅱ受到損害，熱耗散功能受到破壞。

葉片的氣孔運動與生理代謝有著密切關(guān)系，研究中常以生理指標(biāo)為抗旱性評價的重要依據(jù)。研究指出，植物體內(nèi)的生理代謝引起細(xì)胞內(nèi)環(huán)境狀態(tài)的變化，進而導(dǎo)致氣孔的非正常閉合^[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理可顯著影響芥菜型油菜的氣孔運動，隨著干旱脅迫的加劇氣孔的關(guān)閉趨向特征更為明顯。且不同葉片結(jié)構(gòu)品種的氣孔變化差異較大，有刺毛的品種在干旱脅迫后氣孔關(guān)閉能力強于無刺毛品種，進而減少植物葉片表面的氣孔開放度，降低蒸騰作用，從而減少水分流失。

4 結(jié)" 論

干旱脅迫下，兩種芥菜型油菜在植株表型、光合特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、抗氧化酶活性、葉綠素?zé)晒夂腿~片氣孔表現(xiàn)出不同變化規(guī)律，初步推測這兩種芥菜型油菜在抗旱機制方面存在差異，葉片有刺毛的陜西冬芥和葉片無刺毛的紅葉芥相比，葉片刺毛可以提高植物葉片的抗氧化能力，減輕干旱條件下活性氧對葉片細(xì)胞的傷害；葉片刺毛可以減少葉片表面的氣孔開放度，降低蒸騰作用。該結(jié)果為干旱脅迫下芥菜型油菜葉片刺毛與抗旱性的關(guān)系提供了理論依據(jù)。

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Relationship between Leaf Prickles and Drought Resistance in Brassica juncea

LI Yapeng LI Rong LIU Lijun WU Junyan FAN Tingting

PU Yuanyuan MA Li WANG Wangtian²，MA Weiming

SONG Xiaojia ZHANG Tianyu YANG Gang¹ and SUN Wancang¹

（1.Agronomy College，Gansu Agricultural University/State Key Laboratory of Aridland Crop Science，Lanzhou 730070，China;

2.College of Life Science and Technology，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Abstract This study investigates the relationship between the leaf prickles and drought tolerance in Brassica juncea.The experiment used red leaf juncea with prickles and Shaanxi winter juncea without prickles as materials.A water-controlled potting method was used to comprehensively analyze plant phenotypes，photosynthetic exchange parameters，osmotic regulating substances，chlorophyll content，antioxidant enzyme activities，chlorophyll fluorescence，and leaf stomata under varying drought stress treatments.The results showed that drought tolerance indexes differed between the two-leaf structures of oilseed rape as drought stress intensified.The degree of wilting，the relative water content，chlorophyll content，number of leaf stomata，gas exchange parameter，and chlorophyll fluorescence all decreased.The photosynthetic system of Shaanxi winter juncea was less affected than that of red leaf juncea.Malondialdehyde （MDA），proline （Pro），superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD） and catalase （CAT） all exhibited an increasing trend.The activities of SOD，POD and CAT of Shaanxi winter juncea were significantly higher than those in red leaf juncea，and were 1.06，1.39 and 1.38 times higher than those of the pre-stress period under drought，respectively.Correlation analysis showed a close relationship between drought resistance and leaf prickles，indicating that Shaanxi winter juncea with leaf prickles exhibited greater drought resistance than red leaf juncea without them.In conclusion，Brassica juncea" responds to drought stress through various mechanisms，including plant phenotype，photosynthetic exchange parameters，osmotic regulating substances，chlorophyll content，and antioxidant enzyme activities.

Key words Brassica juncea;Drought stress; Leaf prickles; Drought resistance Received" 2024-04-10 Returned 2024-06-07

Foundation item Science and Technology Major Project of Gansu Province （No.22ZD6NA009）; Modern Cold and Arid Agriculture Science and Technology Support Project of Gansu Province （No.KJZC-2023-12）; Industry Support Program of Gansu Provincial University（No.2023CYZC-51）.

First author LI Yapeng，male，master" student.Research area：genetic breeding in crops.E-mail：15379222259@163.com

Correspondingauthor YANG Gang，male，Ph.D，associate professor.Research area：genetic breeding in rape.E-mail：yangang1018@163.com

SUN Wancang，male，Ph.D，professor.Research area：genetic breeding in rape.E-mail：18293121851@163.com

（責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）