InraPorc模型和NRC模型中豬的氨基酸需要量

Jaap van Milgen， Jean-Yves Dourmad

（1.INRA，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，F(xiàn)rance；2.Agrocampus Ouest，UMR1348 Pegase，35590 Saint-Gilles，F(xiàn)rance）

1 InraPorc模型中生長豬的氨基酸需要

生長豬蛋白沉積是氨基酸需要量的主要決定因素。氨基酸需要量以及采食量決定日糧中氨基酸的推薦量。然而，蛋白沉積和采食量在生長期間會改變，在日糧中氨基酸的需要量大致上由蛋白質(zhì)的沉積曲線和采食量曲線決定，模型使用者需要提供這些信息才能獲得精確的氨基酸需要預(yù)測評估。由于身體內(nèi)蛋白質(zhì)和水分有很強的相關(guān)性，因此體內(nèi)蛋白質(zhì)和體重之間的相關(guān)關(guān)系也很強。根據(jù)使用者提供的一系列體重和采食量數(shù)據(jù) （生長育肥期至少3個數(shù)據(jù)），軟件能畫出飼料采食量和蛋白質(zhì)的沉積曲線。蛋白質(zhì)沉積曲線通過3個模型因子描述：初始蛋白量（與初始體重密切相關(guān)）、生長期日均蛋白質(zhì)沉積量（與日增重密切相關(guān)）、一個“成熟”指標(biāo)（表示動物是早熟或者晚熟）。根據(jù)此沉積曲線和所沉積蛋白質(zhì)的氨基酸組成（表1），可以得到氨基酸的沉積曲線。

InraPorc模型中賴氨酸最大沉積效率為72%，意味著沉積1 g賴氨酸至少需要1.39 g賴氨酸，即使賴氨酸是動物的第一限制性氨基酸，也有0.39 g被動物降解。Moughan（1998）將之稱為“代謝必需量”，代表分解代謝從未完全關(guān)閉。各種氨基酸的最大沉積效率不可能完全相同。其他氨基酸的最大沉積效率通過賴氨酸的最大沉積效率和理想蛋白模型在后臺計算出來（表1）。事實上，關(guān)于氨基酸的最大沉積效率的資料鮮見報道。

從表1中可以看出，不同氨基酸的最大沉積效率差別非常大。沉積效率最大的氨基酸為精氨酸，超過100%，說明精氨酸能在豬體內(nèi)合成。組氨酸的最大沉積效率也相當(dāng)高，但這在生物學(xué)上是不是現(xiàn)實可行的還不知道。由于這些沉積效率是通過理想蛋白質(zhì)組成計算得到的，理想蛋白組成的錯誤數(shù)據(jù)也會導(dǎo)致不正確的沉積效率。如，在IraPorc模型的初始版本中，標(biāo)準(zhǔn)回腸消化率（SID）異亮氨酸和賴氨酸比為60%，與之對應(yīng)的異亮氨酸的最大沉積效率為60%。但相關(guān)研究表明SID異亮氨酸和賴氨酸比高于60%（Gloaguen等，2013；Barea 等，2009）。 SID 異亮氨酸和賴氨酸比應(yīng)用55%（保守值）之后，相應(yīng)的異亮氨酸最佳沉積效率就變?yōu)?7%（表1）。

表1 InraPorc模型中由理想蛋白組成、體蛋白組成和維持需要計算得到的氨基酸利用的最大效率

氨基酸的維持需要量由皮毛損失和最小蛋白質(zhì)代謝損失組成。這些數(shù)據(jù)由Moughan（1998）發(fā)表的相關(guān)數(shù)據(jù)計算得到?；A(chǔ)內(nèi)源損失的數(shù)據(jù)就是INRA-AFZ飼料營養(yǎng)成分表中的數(shù)據(jù)（Sauvant等，2004)，并與軟件中的SID數(shù)據(jù)一致。氨基酸的最大沉積效率僅僅指氨基酸被用于蛋白質(zhì)沉積的部分，不包括維持需要和基礎(chǔ)內(nèi)源損失部分。SID氨基酸應(yīng)用于維持和內(nèi)源損失的效率認定為100%。

長期以來，維持所需的賴氨酸被認定為36 mg/kg BW0.75/d（NRC，1998；Wang 和 Fuller，1989）。盡管這里所用的值 （例如4.5+23.9=28.4 mg/kg BW0.75/d）低于36，但其中也包括了基礎(chǔ)內(nèi)源損失。在上文的例子中（對1頭50 kg體重、采食量為2 kg/d豬的需要量進行析因分析），基礎(chǔ)內(nèi)源損失為0.626 g/d，相當(dāng)于 33 mg/kg BW0.75/d。因此在Inraporc模型里，維持所用賴氨酸需要量再加上基礎(chǔ)內(nèi)源性損失會高于Wang和Fuller（1989）的推薦量。盡管如此，維持需要占整個氨基酸需要量的比例是很小的。基于以上描述，可以計算生長育肥豬在某一階段的SID氨基酸需要量，圖1為賴氨酸利用的一個示例。因為基礎(chǔ)內(nèi)源性損失、維持和蛋白質(zhì)沉積需要量的相對比例會隨生長而變化，因此理想蛋白質(zhì)模型并不是恒定的。蘇氨酸和纈氨酸的內(nèi)源性損失相對較多。由于這些氨基酸的損失隨著生長而增加，因此在體重由30 kg增加到110 kg時SID蘇氨酸和賴氨酸比與纈氨酸和賴氨酸比提高了約2個百分點。

由圖1可知，InraPorc模型提供了一個對單個動物氨基酸需要的預(yù)測。這個推薦量低于一群豬有相同生長表現(xiàn)時的需要量。InraPorc模型給出的是豬群的平均需要量，這比豬個體平均的需要量高約10%。

圖1 InraPorc模型預(yù)測30～115 kg階段豬對SID賴氨酸的利用情況

2 NRC模型中生長豬氨基酸的需要

NRC（2012）模型和InraPorc模型概念上相似。兩者主要的不同是氨基酸的利用效率。NRC模型默認賴氨酸用于維持的最大效率是75%。為了解釋動物之間的變異，需要一系列嚴格控制的屠宰試驗數(shù)據(jù)用來測試模型，以調(diào)整氨基酸用于沉積蛋白效率的數(shù)據(jù)。

此外，最大效率會隨體重變化。在20 kg體重時蛋白沉積賴氨酸的最大效率為68.2%，是120 kg體重時的56.8%。這與InraPorc模型中的策略不同，InraPorc模型在整個生長期使用一個恒定的效率（72%）。與此同時，NRC模型中氨基酸用于維持和內(nèi)源損失的效率與用于蛋白質(zhì)沉積的效率相同，而InraPorc模型認為氨基酸用于維持和內(nèi)源損失的效率為100%。NRC模型中不同氨基酸的內(nèi)源損失要比InraPorc模型中的內(nèi)源損失高15%～85%。

當(dāng)InraPorc模型和NRC模型輸入相似的參數(shù)時（例如，采食量和蛋白質(zhì)沉積曲線），可以對兩個模型預(yù)測的需要量進行比較。在預(yù)測20 kg體重豬SID氨基酸需要量時，InraPorc模型稍微高于NRC模型（不到10%），而在預(yù)測140 kg體重豬時正好相反，InraPorc模型預(yù)測值會稍微較低。盡管兩種方法預(yù)測需要量稍有不同，但整體來說非常相似。由于InraPorc和NRC兩個模型都是動力學(xué)模型，所以理想蛋白模型在生長期也是變化的。在InraPorc模型中變化最大的是蘇氨酸和纈氨酸，NRC中最大的是蘇氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、纈氨酸和異亮氨酸。20～140 kg體重時，InraPorc模型中SID蘇氨酸賴氨酸比從64%增加到65%，NRC模型中從62%增加到67%。盡管不同時期SID氨基酸和賴氨酸比有變化，但是這兩個模型都可以計算整體的理想蛋白質(zhì)組成。由表2可知，兩個模型非常相似，只有少數(shù)例外（如蛋氨酸+胱氨酸、蘇氨酸、纈氨酸和異亮氨酸）。

3 InraPorc模型中懷孕母豬和哺乳母豬氨基酸的需要

InraPorc母豬模型是描述不同胎次母豬營養(yǎng)利用和需要的少有的幾個模型之一。Dourmad等（2008、1999）對這個模型有詳細的描述，整個模型基于懷孕和泌乳階段能量和氨基酸利用，其中包括不同胎次胚胎的生長、母體增重、產(chǎn)奶量以及哺乳期體組織的動員。

由于懷孕母豬的限飼以及哺乳期蛋白質(zhì)攝入通常低于產(chǎn)出，因此，在繁殖母豬中很難應(yīng)用體蛋白沉積這一概念（不同于生長豬）。實際生產(chǎn)中母豬飼喂的主要目標(biāo)是分娩時達到理想體重和背膘厚，實際的蛋白質(zhì)沉積量很難達到母豬的潛在蛋白質(zhì)沉積量（自由采食時的蛋白質(zhì)沉積量）。因此，InraPorc模型基于懷孕期胎兒蛋白沉積和攝入的能量剩余（攝入能量-維持能量），利用經(jīng)驗公式描述母豬的蛋白質(zhì)沉積。設(shè)定賴氨酸的最大沉積效率為65%。其他氨基酸的限制量通過懷孕母豬理想蛋白質(zhì)組成計算得到（表2）。哺乳期乳中蛋白質(zhì)和氨基酸的流失也是通過經(jīng)驗公式計算得到。通過窩增重和窩仔豬數(shù)計算乳蛋白的流失量。日產(chǎn)奶量通過將平均產(chǎn)奶量和哺乳天數(shù)代入模型中計算得到。產(chǎn)奶量在前19天逐漸增加，隨后稍微降低。哺乳期的蛋白沉積（更準(zhǔn)確的說是蛋白動員）也通過一個經(jīng)驗方程（通過計算第一限制氨基酸的攝入和乳中蛋白的損失）描述。其他氨基酸的平衡通過哺乳母豬理想蛋白質(zhì)組成計算 （表2）。由于使用的是經(jīng)驗方程，因此氨基酸用于產(chǎn)奶的效率也未知。但一般來說，氨基酸轉(zhuǎn)化為產(chǎn)奶的效率相對較高 （如賴氨酸的SID效率為80%～82%），乳蛋白的生成不需要或很少需要蛋白周轉(zhuǎn)，這與肌肉蛋白合成不同。

表2 InraPora模型和NRC模型中生長豬、懷孕母豬和哺乳母豬理想蛋白質(zhì)組成（以其與賴氨酸的百分比表示）

圖2 InraPorc模型對初產(chǎn)母豬SID賴氨酸利用的預(yù)測

圖2顯示了初產(chǎn)母豬在第一次繁殖周期的SID賴氨酸利用情況。在懷孕早期，母豬需要沉積大部分的賴氨酸（主要表現(xiàn)為肌肉)，因為初產(chǎn)母豬還未達到成熟體重。給母豬提供充足的賴氨酸就會發(fā)揮它的生長潛力，而賴氨酸過量則會脫氨。大約從60 d開始，在母體肌肉生長時在每窩仔豬（胎兒）中賴氨酸的滯留快速增加，從85 d開始，賴氨酸不足以維持最大的母體生長。因此，在懷孕最后一周提供給母豬高SID賴氨酸含量的泌乳日糧，母豬可以更好地表現(xiàn)出賴氨酸沉積的潛能。在泌乳期間，采食量的快速增加允許更多的賴氨酸用于生產(chǎn)和儲存在母乳中。然而，增加的采食量不足以維持全部產(chǎn)乳量，因此母豬將會動員體蛋白來用于產(chǎn)乳，尤其在泌乳的最后14 d。斷奶后，賴氨酸供應(yīng)充足并開始恢復(fù)體蛋白儲存。因此，對于初產(chǎn)母豬關(guān)于“母豬賴氨酸需要量”這個問題不能簡單地回答，母豬仍然在生長，同時泌乳期又在失重，然后在下次懷孕期間重新恢復(fù)體重。另外，母豬在懷孕期間采用限飼，也可能導(dǎo)致蛋白質(zhì)和賴氨酸沉積低于母豬的生物潛能。在泌乳期間，母豬動員體儲備來提供產(chǎn)乳所需的能量和體蛋白以及體脂的動員。因此，日糧中增加賴氨酸含量并不一定能減少體蛋白的動員。

4 NRC模型中懷孕和哺乳母豬的氨基酸需要

NRC模型也使用析因法評估懷孕母豬和哺乳母豬的氨基酸需要量。對于懷孕母豬，NRC模型明確地考慮了每胎產(chǎn)仔數(shù)、乳腺組織、胎盤、羊水、子宮、時間依賴的母體蛋白質(zhì)沉積和能量依賴的母體蛋白質(zhì)沉積作為單獨的蛋白池評估。對于前4個蛋白池，胎兒蛋白沉積的定量分析是最重要的，通過類似于InraPorc使用的關(guān)系來描述。時間和能量依賴的蛋白沉積與InraPorc使用的很相似。氨基酸需要量獲得是通過每個蛋白池的氨基酸成分的蛋白沉積相乘，除以這些氨基酸的利用效率。氨基酸利用效率是通過擬合（限制）提供的數(shù)據(jù)模型預(yù)測估計?；A(chǔ)內(nèi)源性損失占懷孕和哺乳母豬的不同內(nèi)源性蛋白損失比分別為17.6 g/kg和9.8 g/kg干物質(zhì)攝入量，但是對于生長豬氨基酸組成相同。

對于每個階段的母豬很難給出一個 “賬面價值”表示的氨基酸需要量，因為增重、失重和背膘厚度、窩仔數(shù)和窩增重均會影響氨基酸的需要量。InraPorc和NRC模型需要用戶根據(jù)實際情況輸入以便使上面描述的總體理念可以放大或縮小。這是一種可以自動校準(zhǔn)的程序，當(dāng)用戶提供輸入與輸出的模式相比后，可調(diào)整所選模型的參數(shù)以便預(yù)測實際情況的營養(yǎng)需要量。

InraPorc模型分別對懷孕母豬和哺乳母豬使用各自固定的理想蛋白質(zhì)組成。這與NRC模型不同，其中每個蛋白池都有自己的理想蛋白質(zhì)模型，這樣懷孕期和哺乳期的整個理想蛋白質(zhì)模型將隨著胎次和窩仔數(shù)的改變而改變。然而，這些變化是相對較小的，表2給出了泌乳母豬和懷孕母豬群的平均理想蛋白模型。除了異亮氨酸和含硫氨基酸，InraPorc使用的理想模式和NRC非常相似。兩個模型表明在泌乳期的蛋氨酸+胱氨酸與賴氨酸的比值比在懷孕期的更低，但NRC模型比InraPorc模型差異更大。

5 配制配方日糧的依據(jù)

最低成本的飼料配方是基于限制營養(yǎng)指標(biāo)的線性方案（如日糧中營養(yǎng)元素的最小和最大含量)，在滿足動物營養(yǎng)需要的前提下飼料原料以最低成本來組合。最低成本飼料配方的局限性是需要量是一個固定值，且配方日糧中的營養(yǎng)含量需要在配方師設(shè)定的安全范圍之內(nèi)。有經(jīng)驗的配方師可以調(diào)整需要量和評估生長表現(xiàn)。關(guān)于量化和系統(tǒng)化報告營養(yǎng)缺乏的影響的研究報道較少，如賴氨酸、色氨酸或纈氨酸的缺乏對生長表現(xiàn)的影響。在關(guān)于仔豬“二次氨基酸”的研究試驗中發(fā)現(xiàn)，缺乏纈氨酸或者異亮氨酸對生長性能的危害大于亮氨酸、組氨酸或者苯丙氨酸（Gloaguen等，2014、2013；Barea 等，2009）。 建模方法，如在 InraPorc和NRC模型使用，在這方面向前邁進了重要的一步，因為其在一定程度上能預(yù)測由于缺乏氨基酸而在生長性能上的降低。然而，這些模型不能解釋氨基酸間的互作（如支鏈氨基酸間的互作）以及一個氨基酸的缺乏或過量對采食量的影響。

6 結(jié)論

蛋白質(zhì)模式和賴氨酸需求是基于個人試驗研究或者試驗匯編確定的。不同文獻中提出了生長豬和母豬的不同理想蛋白質(zhì)組成模式（Wu，2014；van Milgen 等，2008；Boisen，2003）。 模型生成的理想蛋白質(zhì)組成在未來將更適用，而不是在豬只不同階段推薦一種理想蛋白組成。模型考慮了氨基酸利用的不同方式以及在生產(chǎn)過程中發(fā)生的動態(tài)變化。無論是InraPorc模型還是NRC模型，哪一種是最適合的選擇留給使用者去判定。

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