羔羊瘤胃發(fā)育及其影響因素研究進(jìn)展

祁敏麗，刁其玉，張乃鋒

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

羔羊瘤胃發(fā)育及其影響因素研究進(jìn)展

祁敏麗，刁其玉，張乃鋒*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

瘤胃是反芻動(dòng)物特有的消化器官，羔羊瘤胃的發(fā)育程度直接影響到其成年后的采食、消化能力及生產(chǎn)性能的發(fā)揮。本文根據(jù)瘤胃的發(fā)育進(jìn)程，分別從非反芻階段、過(guò)渡階段和反芻階段對(duì)瘤胃組織形態(tài)和生理代謝發(fā)育的研究進(jìn)展做了綜述，并對(duì)瘤胃發(fā)育的影響因素進(jìn)行了闡述。

羔羊；瘤胃；組織形態(tài)；代謝功能

瘤胃是反芻動(dòng)物特有的消化器官，成年羊的瘤胃相對(duì)質(zhì)量占全胃的60%左右。瘤胃上皮是瘤胃執(zhí)行吸收、代謝功能的重要組織，由瘤胃微生物產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）的85%由瘤胃上皮直接吸收并可為宿主提供60%～80%的所需代謝能［1］。羔羊出生時(shí)瘤胃非常小，約占總胃重的17%［2］。羔羊從出生到以采食固體飼料為主，其瘤胃經(jīng)歷了由非反芻向反芻的生理功能轉(zhuǎn)變。非反芻階段瘤胃未發(fā)育完全，不具有代謝功能［3］，隨著飼料進(jìn)入瘤胃后，瘤胃的生理代謝功能逐漸形成。羔羊瘤胃的發(fā)育程度直接影響到其成年后的采食和消化能力及生產(chǎn)性能的發(fā)揮。因此，本文對(duì)羔羊瘤胃形態(tài)和功能的發(fā)育及影響因素進(jìn)行了綜述。

1 羔羊瘤胃的發(fā)育

Wardrop等［4］和Poe等［5］根據(jù)瘤胃發(fā)育特點(diǎn)，將羔羊瘤胃發(fā)育分為3個(gè)階段，分別是初生至3周齡的非反芻階段；3～8周齡的過(guò)渡階段和8周齡以后的反芻階段。

1.1 非反芻階段此階段母乳營(yíng)養(yǎng)充足羔羊機(jī)體發(fā)育迅速，瘤胃組織結(jié)構(gòu)快速發(fā)育（如表1）。研究表明，到20日齡羔羊（波爾山羊）瘤胃重41 g［6］，瘤胃相對(duì)質(zhì)量在7～21日齡增速較大，瘤胃相對(duì)質(zhì)量由約占全胃比例的20%增長(zhǎng)到43%；同時(shí)瘤胃容積占全胃的比例由15%擴(kuò)增到占46%［2，7］。新出生的羔羊瘤胃乳頭長(zhǎng)度為0.205 mm，寬度為0.091 mm，到15日齡瘤胃乳頭長(zhǎng)度為0.368 mm，寬度為0.129 mm，乳頭變長(zhǎng)變寬［8］。但是此階段羔羊瘤胃乳頭表面較光滑，上皮細(xì)胞相對(duì)細(xì)小扁平［9］。這主要是由于羔羊從出生到3周齡由于食管溝閉合，母乳或液體飼料直接進(jìn)入真胃，對(duì)瘤胃上皮細(xì)胞沒(méi)有直接刺激作用。

表1 放牧條件下瘤胃占全胃的相對(duì)質(zhì)量和相對(duì)容積比例［2］%

早期研究發(fā)現(xiàn)，羔羊出生后2 d瘤胃內(nèi)已有嚴(yán)格的厭氧微生物，數(shù)量與成年動(dòng)物相當(dāng)［10］。這表明瘤胃微生物區(qū)系的建立不依賴(lài)固體飼料的采食。羔羊出生后8～10日齡時(shí)其瘤胃中可出現(xiàn)厭氧真菌［10］。而瘤胃微生物是瘤胃功能發(fā)揮的基礎(chǔ)，群體飼養(yǎng)的羔羊纖維素分解菌和產(chǎn)甲烷菌在出生后34日齡出現(xiàn)，1周后接近成年羊的水平；與母羊共同飼養(yǎng)的羔羊在15～20日齡可以在瘤胃內(nèi)檢測(cè)出原蟲(chóng)。20日齡的羔羊瘤胃內(nèi)已經(jīng)出現(xiàn)了瘤胃普雷沃氏菌（Prevotella ruminicola）、瘤胃壁細(xì)菌門(mén)（Firmicutes）及擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）的細(xì)菌［11］。瘤胃內(nèi)的微生物出現(xiàn)的時(shí)間不一致是否與飼養(yǎng)模式或飼料有關(guān)有待進(jìn)一步研究。羔羊在出生時(shí)瘤胃內(nèi)已經(jīng)檢測(cè)到蛋白酶和淀粉酶，且不隨日齡變化；14日齡的羔羊瘤胃內(nèi)均可檢出纖維素酶，隨后其酶活力隨日齡逐漸增加［4］。普遍認(rèn)為瘤胃內(nèi)的消化酶的變化由微生物產(chǎn)生，但是目前對(duì)瘤胃微生物優(yōu)勢(shì)菌群與消化酶的相關(guān)性研究的報(bào)道較少。

反映瘤胃內(nèi)環(huán)境的指標(biāo)主要有VFA濃度、氨態(tài)氮濃度和瘤胃pH。出生后羔羊瘤胃內(nèi)的VFA濃度從無(wú)到有（圖1）且存在個(gè)體差異。郭江鵬等研究發(fā)現(xiàn)1日齡羔羊瘤胃內(nèi)沒(méi)有揮發(fā)性脂肪酸（VFA），部分7日齡的羔羊瘤胃內(nèi)出現(xiàn)VFA，21日齡所有羔羊瘤胃內(nèi)均有VFA，總VFA濃度為25 mmol/L［12］。出生后3周內(nèi)瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮濃度較高，14日齡時(shí)氨態(tài)氮濃度可達(dá)到25 mmol/L，此時(shí)瘤胃有較高的pH，pH接近6.8，隨后降低［4］。但是，Baldwin等［13］體外研究發(fā)現(xiàn)，羔羊出生時(shí)瘤胃上皮氧化丁酸和葡萄糖的速度相同，隨后發(fā)現(xiàn)瘤胃上皮氧化丁酸的能力隨著年齡逐漸增加。此階段活體瘤胃內(nèi)VFA濃度低，因此丁酸供能少，瘤胃上皮可能主要利用葡萄糖氧化功能。

1.2 過(guò)渡階段隨著年齡增長(zhǎng)羔羊采食固體飼料增多，瘤胃組織形態(tài)進(jìn)一步發(fā)育，同時(shí)各項(xiàng)功能開(kāi)始逐漸增強(qiáng)。此階段羔羊瘤胃相對(duì)質(zhì)量和容積進(jìn)一步增加。到56日齡羔羊瘤胃占總胃重的比例達(dá)到60%［4］，占總胃容積的比例達(dá)到78%，接近成年羔羊瘤胃相對(duì)質(zhì)量和容積。30日齡的羔羊瘤胃乳頭長(zhǎng)度達(dá)到較高水平為1.709 mm，然后降低，到45日齡羔羊瘤胃乳頭長(zhǎng)度為0.707 mm，隨后繼續(xù)增長(zhǎng)，到60日齡達(dá)到2.006 mm。瘤胃乳頭寬度一直增加，從30日齡的0.276 mm增長(zhǎng)到60日齡的0.503 mm［8］。隨著日齡的增加瘤胃乳頭表面角質(zhì)化程度不斷提高，到6～10周齡瘤胃乳頭表面明顯變粗糙［14］。因此，此階段瘤胃組織形態(tài)發(fā)育主要是瘤胃基層以及瘤胃乳頭的發(fā)育，其中瘤胃乳頭生長(zhǎng)是與非反芻階段相比的最大變化。

21日齡的羔羊瘤胃內(nèi)的微生物已經(jīng)可以消化大部分成年羊消化利用的飼料［15］。50日齡羔羊瘤胃內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌群出現(xiàn)纖維分解菌［10］。兼性厭氧菌快速繁殖后，逐漸被厭氧微生物取代，在6-8周齡趨于穩(wěn)定［16］。在2月齡內(nèi)羔羊瘤胃內(nèi)原蟲(chóng)數(shù)量一直持續(xù)增加，2個(gè)月時(shí)達(dá)（5.7±3.6）×105個(gè)/mL［10］，70日齡優(yōu)勢(shì)菌群中出現(xiàn)原蟲(chóng)。受采食量的變化，此階段瘤胃優(yōu)勢(shì)菌群不穩(wěn)定，但是桿菌門(mén)和壁厚菌門(mén)一直是此階段的優(yōu)勢(shì)菌［11］。羔羊瘤胃內(nèi)的消化酶活力在此階段變化不大，隨日齡間差異不顯著［2，12］，部分日齡消化酶活力的變化可能與日糧的變化導(dǎo)致微生物種類(lèi)與數(shù)量的變化有關(guān)。

21日齡后瘤胃內(nèi)VFA濃度快速升高（如圖1）。不同飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下56日齡羔羊瘤胃內(nèi)總VFA濃度在60～130 mmol/L，與成年羊的瘤胃VFA濃度相當(dāng)［3］。瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮的濃度在21日齡后迅速降低，到5周齡后穩(wěn)定在25 mmol/L，與成年羊瘤胃接近。瘤胃pH穩(wěn)定在6.0～6.7［2］，不隨日齡變化［2，12］。但是瘤胃內(nèi)的VFA濃度和氨態(tài)氮受瘤胃微生物產(chǎn)生速度和瘤胃上皮吸收速度的影響，這就表明瘤胃內(nèi)環(huán)境的變化與瘤胃乳頭生長(zhǎng)和飼料的種類(lèi)有關(guān)。

圖1 放牧羔羊瘤胃內(nèi)VFA濃度隨日齡的變化［2］

新生綿羊的瘤胃上皮細(xì)胞利用葡萄糖的能力隨著日齡的增長(zhǎng)不斷增加，一直持續(xù)到42日齡。隨后葡萄糖的利用迅速降低，而丁酸的利用卻在逐漸增加［17］。42日齡時(shí)瘤胃上皮出現(xiàn)生酮作用特征性的、顯著的增加，42日齡以后其產(chǎn)生BHBA的速率和成年羊瘤胃產(chǎn)生的速率一致，且不隨日齡變化。Lane等［18］研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃上皮的3羥基3甲基輔酶A合成酶（HMGCoA合成酶）和乙酰乙酰輔酶A硫解酶（AcetoacetyCoA）的mRNA水平隨日齡增加而改變，但并不隨VFA的出現(xiàn)改變。這與Lane等［18］通過(guò)給羔羊灌注VFA，血液中β羥丁酸的濃度與VFA濃度的影響的結(jié)果一致。但是羔羊瘤胃上皮生酮基因的表達(dá)量反應(yīng)羔羊瘤胃上皮生酮能力，這就有待深入研究此階段影響羔羊瘤胃生酮能力的因素。

1.3 反芻階段到56日齡羔羊瘤胃發(fā)育基本趨于成熟，瘤胃進(jìn)入反芻階段。此階段全胃占總消化道的相對(duì)比例在不斷增加，到112 d占全消化道的39%，成年后占49%，但是瘤胃占全胃的相對(duì)質(zhì)量穩(wěn)定在60%，這就表明此階段瘤胃的發(fā)育與其他3個(gè)胃的發(fā)育速度相當(dāng)。瘤胃重量隨日齡逐漸增加，200日齡的小尾寒羊到可達(dá)到450 g，灘羊達(dá)到300 g［19］。瘤胃液的體積到100日齡增加趨于穩(wěn)定，到150日齡增加到4.84升［8］。瘤胃乳頭長(zhǎng)度和寬度隨日齡增加，但是單位面積上瘤胃乳頭數(shù)量卻減少，由2月齡的385個(gè)/cm減少到132.58個(gè)/cm［6］，此階段瘤胃角質(zhì)化明顯。瘤胃內(nèi)的微生物主要包含原蟲(chóng)、真菌、細(xì)菌。瘤胃微生物中細(xì)菌的數(shù)量最多為1010～1011CFU/mL，其次是原蟲(chóng)105～106CFU/mL，真菌數(shù)量最少為103～104CFU/mL。羔羊瘤胃細(xì)菌總數(shù)量隨日齡持續(xù)增加到120～135日齡后趨于穩(wěn)定，瘤胃液中纖毛蟲(chóng)數(shù)量在75～90日齡增加迅速，在120日齡趨于穩(wěn)定［8］。瘤胃內(nèi)的消化酶活力在反芻階段變化不明顯，纖維素酶的酶活力較穩(wěn)定，但是在9、11周齡和15周齡濃度較高［9］。α-淀粉酶的活力呈曲線(xiàn)變化，蛋白酶的總活性在80～200日齡間呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，200日齡時(shí)增大明顯，變化為0.10～0.52 IU；脂肪酶的活力呈上升的趨勢(shì)［19］。此階段瘤胃微生物區(qū)系穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)菌群明顯。

表2 不同日齡的小尾寒羊瘤胃發(fā)育［19］

瘤胃內(nèi)的pH穩(wěn)定在6.3～7.0，且不隨日齡變化［8］。氨態(tài)氮濃度隨日齡略有增加，在100日齡時(shí)達(dá)到穩(wěn)定，達(dá)到最高值［8］，但在200日齡可能會(huì)再次明顯增加［19］。瘤胃內(nèi)的總VFA濃度處于60～130 mmol/L，但是瘤胃內(nèi)的乙酸、丙酸、丁酸的濃度及相關(guān)比例與飼喂日糧有關(guān)［5］。

綜上所述，反芻階段羔羊瘤胃絕對(duì)質(zhì)量增加，但是相對(duì)于在此階段羔羊其他消化道的發(fā)育，瘤胃組織結(jié)構(gòu)發(fā)育處于穩(wěn)定狀態(tài)，瘤胃生理代謝功能變化較小。

2 羔羊瘤胃發(fā)育的影響因素

2.1 日糧類(lèi)型與結(jié)構(gòu)乳頭的長(zhǎng)度和密度隨日糧精料比例和營(yíng)養(yǎng)水平增加而增加，精料的采食量增加能夠增加瘤胃基層的厚度［20］，以飼喂精料為主的羔羊，瘤胃上皮顆粒細(xì)胞層厚度增加［21］。與飼喂干草的羔羊比較，飼喂精料的羔羊瘤胃重量、上皮細(xì)胞DNA含量、蛋白質(zhì)合成能力高［22］。過(guò)度飼喂精料會(huì)導(dǎo)致乳頭角質(zhì)化不全，形態(tài)異常。高比例的精料會(huì)加速瘤胃微生物區(qū)系的建立，進(jìn)而通過(guò)增加VFA和NH3-N的濃度來(lái)增加瘤胃代謝活性。瘤胃發(fā)酵速率過(guò)快，丙酸轉(zhuǎn)化為乳酸含量增加，雖然乳酸也可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為葡萄糖，但容易造成瘤胃酸中毒，影響纖維物質(zhì)等的消化率、采食量及機(jī)體健康。為此，合理的精粗比例是健康瘤胃發(fā)育的關(guān)鍵，但是在羔羊早期是否飼喂干草還沒(méi)得到統(tǒng)一定論。Norouzian等［23］認(rèn)為開(kāi)食料中含有15%的苜蓿在不影響羔羊體重的情況下可以降低瘤胃角質(zhì)層，增加瘤胃壁肌肉層厚度。

除了日糧精粗比對(duì)羔羊瘤胃有不同程度的影響外，飼料原料和日糧顆粒大小也會(huì)影響羔羊瘤胃的發(fā)育。蔡健森［24］在研究羔羊早期斷奶時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼喂植物性蛋白和乳源性蛋白的羔羊可增加瘤胃乳頭的數(shù)量，但不增加羔羊90 d瘤胃的重量。較小顆粒的日糧可減少瘤胃乳頭的生長(zhǎng)［23］。日糧的顆粒較粗糙會(huì)降低乳頭角質(zhì)層厚度，減小代謝產(chǎn)物通過(guò)瘤胃上皮的阻力，但是Norouzian等［25］研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿的顆粒大小對(duì)羔羊的瘤胃乳頭的長(zhǎng)度、寬度、密度以及瘤胃上皮的厚度和面積沒(méi)有影響。

2.2 日糧營(yíng)養(yǎng)素水平孫志洪［26］報(bào)道羔羊28日齡斷奶后，限制營(yíng)養(yǎng)水平，羔羊瘤胃乳頭寬度、長(zhǎng)度和絨毛表面積明顯減少。蘇月菊等［27］研究表明，口服重組胰島素生長(zhǎng)因子（rhIGFI）粗制品促進(jìn)新生羔羊瘤胃上皮乳頭發(fā)育，刺激瘤胃上皮細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)量，對(duì)單個(gè)細(xì)胞體積的影響相對(duì)較小。朱文濤等［8］研究30日齡的斷奶羔羊表明日糧中高能量可增加瘤胃液內(nèi)的丙酸的濃度，降低丁酸的濃度，但是對(duì)乙酸濃度影響較小，同時(shí)還會(huì)影響瘤胃液中原蟲(chóng)的數(shù)量。高蛋白水平可增加羔羊瘤胃液中原蟲(chóng)和大桿菌的數(shù)量，增加瘤胃液氨態(tài)氮濃度。能量水平對(duì)瘤胃發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在對(duì)瘤胃上皮和瘤胃微生物細(xì)菌的影響，但是蛋白質(zhì)水平影響瘤胃上皮的發(fā)育相關(guān)報(bào)道較少。

2.3 飼養(yǎng)管理放牧條件下羔羊瘤胃內(nèi)的VFA濃度在56日齡前逐漸增加，到56日齡后接近成年水平并趨于穩(wěn)定的狀態(tài)，pH穩(wěn)定在6.03～6.67［4］而舍飼條件下VFA總濃度在42 d達(dá)到最大并趨于穩(wěn)定，pH穩(wěn)定在5.30～6.03［7］。放牧條件下瘤胃內(nèi)容物中微生物蛋白酶、A-淀粉酶和纖維素酶比活性出現(xiàn)在14、42、28 d［4］，舍飼條件下3種酶的活性最高出現(xiàn)在21、7、14 d［12］。飼養(yǎng)模式影響瘤胃代謝參數(shù)和消化功能可能與采食的飼料種類(lèi)以及數(shù)量有關(guān)。

斷奶時(shí)間與斷奶方式，是否飼喂固體飼料以及飼喂固體飼料的時(shí)間同樣都會(huì)影響瘤胃的發(fā)育。Norouzian等［23］認(rèn)為人工喂養(yǎng)的羔羊可增加瘤胃角質(zhì)層的厚度，血液中BHBA的濃度高，瘤胃代謝能力強(qiáng)，但不增加瘤胃的乳頭長(zhǎng)度、寬度和密度。岳喜新［11］認(rèn)為使用代乳品進(jìn)行早期斷奶可增加羔羊瘤胃重量和瘤胃乳頭長(zhǎng)度。飼喂代乳料的羔羊瘤胃乳頭長(zhǎng)度、寬度均要高于飼喂精料的羔羊瘤胃乳頭［8］。但是新生反芻動(dòng)物僅喂乳汁或代乳品，會(huì)延滯瘤胃的發(fā)育，瘤胃比同齡的正常動(dòng)物小，胃壁較薄，乳頭缺乏正常的發(fā)育和色澤［28］，總VFA濃度較低。Lane等［29］通過(guò)瘤胃上皮細(xì)胞培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，飼喂固體日糧的羔羊，培養(yǎng)基中β-羥丁酸產(chǎn)量增加；延遲固體日糧飼喂時(shí)間使得瘤胃上皮細(xì)胞的代謝功能受到阻滯。因此，在生產(chǎn)中掌握合適的斷奶時(shí)間以及補(bǔ)飼開(kāi)食料有利于瘤胃的發(fā)育。

3 結(jié)論

綜上所述，羔羊瘤胃發(fā)育一直受到學(xué)者們的高度關(guān)注。目前的主要研究進(jìn)展依然集中在羔羊瘤胃的組織形態(tài)、消化代謝功能及其影響因素等方面，對(duì)于瘤胃組織形態(tài)的發(fā)育機(jī)制尤其是瘤胃上皮組織代謝的機(jī)制研究依然非常缺乏，這也是作者認(rèn)為以后需要加強(qiáng)研究的重點(diǎn)?，F(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)為我們從細(xì)胞水平與基因水平上開(kāi)展研究提供了許多技術(shù)手段和方法，因此，建議針對(duì)瘤胃上皮代謝機(jī)制及相關(guān)主效基因的表達(dá)，瘤胃微生物代謝及相關(guān)調(diào)控機(jī)制等方面開(kāi)展研究以提高我們對(duì)羔羊瘤胃發(fā)育機(jī)制的認(rèn)知水平。

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Advance in Ruminal Development and Its Influencing Factors in Lambs

QI Min-li,DIAO Qi-yu,ZHANG Nai-feng*
（Feed Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Laboratory of Feed Biotechnology of the Ministry of Agriculture,Beijing 100081,China）

Rumen is a particular digestive organ of the ruminant animal.The development of the lamb rumen directly affect the feed intake,digestion ability and production performance of later adults.In this paper,the research progress on tissue morphology and physiological metabolism function for lamb rumen were reviewed according to the development processes of rumen,and the influencing factors of rumen development were also discussed.

lambs；rumen；tissue morphology；physiological function

S827.2

A

0258-7033（2015）09-0077-04

2014-09-02；

2015-01-19

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201303143）

祁敏麗（1990-），女，河北保定人，碩士研究生，主要從事幼畜營(yíng)養(yǎng)與生理研究，E-mail：minliqi@yeah.net

*通訊作者：張乃鋒，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail：zhangnaifeng@caas.cn