不同種植方式和密度對玉米產(chǎn)量及光合特性的影響

張敬宇，付 健，楊克軍，王玉鳳，王智慧，魏金鵬

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點實驗室，黑龍江大慶163319)

黑龍江省地處我國玉米帶最北部，是我國最大的玉米產(chǎn)區(qū)，黑龍江省常規(guī)栽培密度為4．5萬～6．0萬株/hm2。通過提高栽培密度，可促進產(chǎn)量提升。大量研究結(jié)果表明單位面積玉米增產(chǎn)，應(yīng)歸因于種植密度的適當(dāng)提高，而不是單株產(chǎn)量增加［1］。因此在一定的生產(chǎn)條件基礎(chǔ)上，適當(dāng)增加種植密度是獲取玉米高產(chǎn)的一條重要途徑。但隨種植密度增加，群體內(nèi)光截獲率加大，植株間相互遮陰，通風(fēng)透光不良，中下層葉片光照條件下降，甚至達不到光補償點，致使群體光合能力減弱［2－4］。在高密度條件下，如何增加群體光能利用率，改善通風(fēng)透光條件成為當(dāng)前玉米栽培的關(guān)鍵［5］。

光合作用是作物產(chǎn)量形成的主要機制［6］，群體光合作用也不再是單葉光合的累加，它較單葉光合更為復(fù)雜，與干物質(zhì)生產(chǎn)更為密切。研究表明合理的種植方式可以改善冠層內(nèi)的光照、溫度、濕度和CO2等微環(huán)境，對于建造良好的群體冠層結(jié)構(gòu)具有重要意義［7－9］。在單葉光合能力相同的情況下，葉面積大小和空間配置合理更能有效利用太陽輻射能，形成較多的同化產(chǎn)物［10－12］?？梢娙绾胃纳迫后w與個體的關(guān)系，建立良好的群體結(jié)構(gòu)以提高光能利用率是玉米高產(chǎn)栽培技術(shù)的首要問題。該試驗選用黑龍江寒地應(yīng)用廣泛的壟上雙行、傳統(tǒng)小壟以及壟上三行(壟上三行在黑龍江地區(qū)的應(yīng)用并不廣泛，故關(guān)于壟上三行種植方式對玉米光合特性及產(chǎn)量影響的理論依據(jù)很少)的種植方式和種植密度對不同耐密型玉米品種光合特性和產(chǎn)量的影響進行研究，以期探明黑龍江寒地地區(qū)超高產(chǎn)春玉米最適的行距配置及種植密度，為黑龍江寒地地區(qū)建立高產(chǎn)、超高產(chǎn)的合理群體結(jié)構(gòu)提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗地土壤條件 試驗田地力均勻，耕作層有機質(zhì)含量21．60 g/kg，全氮 160．65 mg/kg，速效磷 9．74 mg/kg，速效鉀35．6 mg/kg，pH 7．74。

1．2 試驗設(shè)計 該試驗在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗基地進行，以2個不同株型玉米品種興墾3(代號為X)、豐禾1(代號為F)為試材，采用裂區(qū)設(shè)計，栽培方式為主區(qū)，分設(shè)①壟上三行種植(R1):壟距為140 cm，壟上植株行距為40 cm，采用“Z”字型播種，兩壟間邊行距為60 cm;②壟上雙行種植(R2):壟距為110 cm，壟上植株行距為50 cm，兩壟間植株行距為60 cm;③傳統(tǒng)小壟(R3):壟距為65 cm。密度為副區(qū)，設(shè) 4 個種植密度，分別為 4．5萬株/hm2(M1)、6．0 萬株/hm2(M2)、7．5 萬株/hm2(M3)、9．0 萬株/hm2(M4)。底肥施尿素 247．50 kg/hm2，磷酸二銨 247．50 kg/hm2，硫酸鉀74．25 kg/hm2，于拔節(jié)期追施尿素250 kg/hm2，其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。于拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期、乳熟期(吐絲后20 d)和完熟期分別測定光合速率、葉面積指數(shù)、葉綠素含量和干物質(zhì)積累量。

1．3 測定指標(biāo)及方法

1．3．1 產(chǎn)量。對不同種植方式和密度下玉米產(chǎn)量進行測定。

1．3．2 葉面積指數(shù)(LAI)。采用英國Delta公司生產(chǎn)的Sunscan冠層分析系統(tǒng)測定。

1．3．3 光合速率(Pn)。用美國產(chǎn)Li-6400XT OPEN6．1光合測定系統(tǒng)進行測定，每片葉讀3次數(shù)，取平均值。

1．3．4 葉綠素含量。參照張憲政方法［13］。

1．3．5 干物質(zhì)積累量。105℃殺青30 min，后在80℃下烘至恒重稱量，重復(fù)3次。

1．4 統(tǒng)計分析 采用Excel和SPSS21．0軟件進行統(tǒng)計分析及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 產(chǎn)量 不同種植方式對興墾3產(chǎn)量的影響達到極顯著水平(P＜0．001，表1)，對豐禾1產(chǎn)量的影響達到顯著水平(P＜0．05)。不同種植方式間，R2種植方式產(chǎn)量顯著高于其他種植方式。2個不同株型品種在不同種植密度間的產(chǎn)量均達到極顯著水平(P＜0．001，表1)。興墾3在M2密度下產(chǎn)量顯著高于其他種植密度，豐禾1在M1和M2密度下產(chǎn)量顯著高于M3和M4。豐禾1在M1密度條件下，產(chǎn)量明顯好于興墾3。

2．2 葉面積指數(shù) 不同種植密度間對2種玉米品種的LAI均達到極顯著水平(P＜0．001)，而不同種植方式對興墾3和豐禾1拔節(jié)期—抽雄期LAI的影響達顯著水平。由圖1可見，2個品種不同密度群體LAI總體變化基本一致，在生育期內(nèi)LAI均呈單峰曲線變化，均在抽雄期達到最大值，且各生育時期LAI都隨密度的增加而升高。興墾3在壟上雙行種植方式下9．0萬株/hm2種植密度LAI最高，在R2種植方式下，興墾3的 LAI高出其他2種種植方式22．7%(R1)和11．9%(R3);豐禾1在R3種植方式下9．0萬株/hm2種植密度LAI最高，分別高出其他2種種植方式11．8%(R1)和14．5%(R2)。2個品種在整個生育期內(nèi)M4種植密度下LAI顯著高于其他3種種植密度。R2種植方式下興墾3在整個生育期內(nèi)的LAI均顯著高于其他種植方式，而豐禾1在R3種植方式下LAI顯著高于其他種植方式。葉面積指數(shù)增大有利于光合作用積累干物質(zhì)，從而影響子粒產(chǎn)量。

表1 種植方式和密度對玉米產(chǎn)量的影響 kg/hm2

圖1 種植方式和密度對玉米葉面積指數(shù)的影響

2．3 光合速率 不同種植方式和種植密度對2個玉米品種光合速率的影響均達到極顯著水平(P＜0．001，表2)。其中，興墾3和豐禾1光合速率在R1和R2種植方式下顯著高于R3。不同種植密度間，興墾3和豐禾1光合速率在M1和M2種植密度下顯著高于M3和M4，說明興墾3和豐禾1在低密度下能更好地進行光合作用，增加干物質(zhì)積累，這與2個品種產(chǎn)量的增加相一致。種植方式和種植密度互作對2個品種的影響均呈顯著差異(P＜0．05，表2)。2個品種光合速率隨著密度的增加均呈下降趨勢。興墾3和豐禾1的光合速率均在7．5萬株/hm2時明顯下降，R2種植方式下，其產(chǎn)量在6．0萬株/hm2時下降;豐禾1均在6．0萬株/hm2時開始明顯下降。R2種植方式下，玉米灌漿期能更好地延長葉片光合功能期，維持較高光合速率，從而進行光合作用積累干物質(zhì)，達到提高產(chǎn)量的目的。

表2 種植方式和密度對玉米光合速率的影響 μmol/(m2·s)

2．4 葉綠素含量 由圖2可知，隨著生育期逐漸增加，葉綠素含量均在灌漿期到達最大。隨密度增加，興墾3、豐禾1葉綠素含量均有先增加后減少的趨勢。在灌漿期各密度下興墾3 葉綠素平均含量為 5．30(M1)、4．96(M2)、5．41(M3)和5．03(M4)mg/g，完熟期葉綠素平均含量為 1．44(M1)、1．36(M2)、1．47(M3)和1．44(M4)mg/g，完熟期相較灌漿期各密度下葉綠素含量分別下降了72．83%(M1)、72．58%(M2)、72．83%(M3)和71．37%(M4);豐禾1在灌漿期各密度下葉綠素平均含量為 4．91(M1)、4．90(M2)、4．85(M3)和 4．97(M4)mg/g，完熟期葉綠素平均含量為 1．55(M1)、1．41(M2)、1．65(M3)和1．55(M4)mg/g，完熟期相較灌漿期各密度下葉綠素含量分別下降了68．43%(M1)、71．22%(M2)、65．98%(M3)和68．81%(M4)。隨著密度增加，2種株型品種生育后期可進行光合作用的綠色葉片由于株間通風(fēng)透光不良而呈加速下降趨勢，導(dǎo)致光合作用降低，而無法合成更多有機物供給植株干物質(zhì)積累，興墾3和豐禾1在M1和M2低密度下的葉綠素含量下降速率較高，其他各生育期葉綠素含量無顯著差異。興墾3、豐禾1在R2種植方式下，灌漿期葉綠素含量比 R1高出4．6%、19．5%，比 R3高出1．5%、7．9%，表明R2種植方式在生育后期維持較高葉綠素含量，使植株功能葉片光合作用延長效果好于R1和R3種植方式。

圖2 種植方式和密度對玉米植株葉綠素含量的影響

2．5 干物質(zhì)積累量 不同種植方式和種植密度對2個品種的地上部干物質(zhì)積累總量的差異均達到極顯著水平(P＜0.001，表3)。不同種植方式下，總干物質(zhì)量和花后干物質(zhì)量均表現(xiàn)為R2顯著高于R1和R3。其中興墾3品種在R3種植方式干物質(zhì)總量最低，豐禾1為R1最低。興墾3在R2種植方式下花后干物質(zhì)量顯著高于R1和R3，R2種植方式更有利于花后干物質(zhì)積累。豐禾1花后占總干物質(zhì)量比例表現(xiàn)為R3與R1顯著差異，與R2差異不顯著。興墾3和豐禾1總干物質(zhì)量在M2和M1種植密度下顯著高于其他種植密度。種植密度對于不同株型品種的干物質(zhì)積累量影響顯著，從而影響產(chǎn)量的提高。種植方式和種植密度間互作效應(yīng)對干物質(zhì)總量和花后干物質(zhì)積累均表現(xiàn)顯著差異。

表3 種植密度和方式對玉米干物質(zhì)積累的影響

3 討論

種植密度對群體光合作用效率和干物質(zhì)積累的影響要大于其他栽培方式［14］，適當(dāng)增加種植密度是玉米獲得高產(chǎn)的主要途徑之一，而種植方式可以協(xié)調(diào)高密度條件下群體內(nèi)的光照、溫度、濕度、養(yǎng)分供給等狀況，提高作物群體光合作用并最終作用于產(chǎn)量［15］，但不同種植方式必須與相應(yīng)的種植密度相結(jié)合，才能最終達到增產(chǎn)的目的。而不同株型品種對種植方式和密度的要求均不一樣。有關(guān)玉米種植方式和種植密度的研究已有諸多報道［16］。呂麗華等［17］認(rèn)為，對于不同株型品種，隨著密度的增大，緊湊型玉米表現(xiàn)明顯好于半緊湊型和平展型品種。齊延芳等［18］研究表明不同品種玉米的光合速率隨種植密度的增加而降低;葉面積指數(shù)(LAI)則隨種植密度的增加而增加，而緊湊型品種單株干物質(zhì)積累隨著種植密度升高而增加，但是半緊湊型和平展型品種則在低密度下干物質(zhì)積累量增大，表明高密度下，2個品種間遮陰嚴(yán)重，光照不足，導(dǎo)致光合速率下降，干物質(zhì)積累減少。吳建明等［19］研究認(rèn)為密度對葉綠素含量的影響在玉米生育前期差異不顯著，在后期葉綠素含量隨著密度的增加而增加，但達到一定密度后則隨密度的增加而降低。光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，玉米產(chǎn)量主要來源于花后葉片的光合同化物，所以增加總干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量，是提高產(chǎn)量的有效途徑［20］。

該研究發(fā)現(xiàn)，2個玉米品種在灌漿期的光合速率隨著密度增加而下降，種植密度過大，導(dǎo)致下部葉片早衰，2個株型品種光合速率均開始下降，但是在適宜的種植密度下采用R2種植方式，有利于下部葉片光照條件的改善，延長了其群體葉片功能期。緊湊型品種由于葉片上挺，能將接受的光能合理分配到群體內(nèi)各葉層，滿足了光合作用對光能的需要。葉綠素含量多少是作物光合能力強弱的決定因素之一，葉綠素含量高，光合能力強，有利于干物質(zhì)積累，2個品種的葉綠素含量隨密度增加均有先增加后減少的趨勢，這與前人研究結(jié)果相一致，R2種植方式下，2個株型品種葉綠素含量均大于其他2種種植方式。2個玉米品種中，興墾3和豐禾1在不同種植密度下總干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為先迅速上升后緩慢降低，這與陳傳永等［21］研究結(jié)果一致。而總干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量的變化趨勢同產(chǎn)量的變化趨勢相一致。

4 結(jié)論

該研究結(jié)果表明，不同種植方式和密度對2個玉米品種的LAI、光合速率、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的影響有極顯著作用，但對葉綠素含量的影響不顯著，這與前人的研究結(jié)果相似。不同密度間，興墾3和豐禾1在4．5萬、6．0萬株/hm2種植密度下各項指標(biāo)好于其他密度，說明半緊湊型和平展型玉米在低種植密度下，植株葉片間的遮蔽減少，改善了玉米田間的通風(fēng)透光狀況，提高了植株的光合利用率，個體的潛力得到了充分發(fā)揮，當(dāng)密度增加時，群體與個體之間的矛盾加劇，植株間遮陰郁閉，導(dǎo)致光合作用下降，干物質(zhì)積累降低。不同種植方式下，半緊湊型和平展型玉米在R2種植方式下，均與R1和R3種植方式差異顯著，獲得較高產(chǎn)量。說明2個株型玉米品種在各自適合的密度下，配以R2種植方式能夠構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，最終提高產(chǎn)量。

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