不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛體尺和胃腸道發(fā)育的影響

王以鑫 胡 瑞 王鴻澤 尉小強 景小平 薛 白曹兵海 王之盛* 保善科 趙索南 孔祥穎 張文華 牛全喜

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，雅安 625014;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，教育部動物抗病營養(yǎng)重點實驗室，雅安 625014;3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193;4.海北州高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗示范園，海北 810299;5.寧夏夏華畜牧產(chǎn)業(yè)集團(tuán)，中衛(wèi) 755002)

牦牛(Bosgrunniens)自古以來是青藏高原牧區(qū)的優(yōu)勢種家畜，是牧民賴以生存和發(fā)展的生產(chǎn)、生活資料及主要經(jīng)濟收入來源。牧區(qū)牦牛飼養(yǎng)主要采用靠天養(yǎng)畜的傳統(tǒng)放牧生產(chǎn)方式，牦牛繁育主要采用母帶犢的放牧飼養(yǎng)方式，母牛配種妊娠期為當(dāng)年8月至翌年4月左右，集中產(chǎn)犢期為4月—9月，每年牧區(qū)10月下旬進(jìn)入冷季，牧草枯萎，營養(yǎng)質(zhì)量顯著下降［1］，持續(xù)到翌年4月左右返青，加之草地資源因超載過牧和鼠害的破壞，以及牧區(qū)主要采用放牧的養(yǎng)殖方式，導(dǎo)致母牦牛和初生犢牛在漫長冷季缺草少料，營養(yǎng)嚴(yán)重缺乏，這也是牦牛養(yǎng)殖出現(xiàn)“夏活、秋肥、冬瘦、春死”的主要原因。在冷季妊娠牦牛不僅需要大量攝入營養(yǎng)物質(zhì)維持體溫抵御嚴(yán)寒，更需要營養(yǎng)物質(zhì)滿足胎兒生長發(fā)育。長期營養(yǎng)不足會抑制胎兒生長，阻礙其后天生長發(fā)育，形成宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)牛。而對于泌乳牦牛，營養(yǎng)攝入不足降低了乳產(chǎn)量和品質(zhì)，加之牧民制作奶茶、酥油等對牦牛奶的需求，造成人畜爭奶，犢牛營養(yǎng)需求難以滿足。犢牛由于瘤胃尚未發(fā)育成熟，后期生長發(fā)育快，營養(yǎng)需求高，而冷季缺草、缺料、缺奶不能滿足犢牛生長發(fā)育需要，導(dǎo)致犢牛因饑餓死亡率高，存活下來的犢牛由于長期的營養(yǎng)缺乏易出現(xiàn)生長抑制，形成僵牛。僵牛吃料不長，體質(zhì)羸弱，患病及死亡率高，不僅增加養(yǎng)殖成本，更影響牦牛養(yǎng)殖的綜合效益。

研究發(fā)現(xiàn)降低妊娠母牛采食量和蛋白質(zhì)攝入量(80%NRC 推薦量)會導(dǎo)致 IUGR［2］，IUGR 對新生動物消化道生長發(fā)育和功能的不良影響已被引起重視。Avila等［3］報道，IUGR羊羔的胃腸道重量、小腸長度、黏膜厚度、絨毛高度和隱窩深度等均顯著低于正常羊羔。有研究表明早期營養(yǎng)不足也會阻礙犢牛消化道生長發(fā)育，造成瘤胃乳頭生長緩慢，瘤胃微生物區(qū)系不健全［4］。

胃腸道是機體消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要部位，胃腸道健康與牦牛生長性能緊密相關(guān)。而當(dāng)前關(guān)于牦牛僵牛的形成機理及其促進(jìn)生長的研究還未見報道。根據(jù)造成牦牛僵牛生長發(fā)育遲緩的主要原因是胃腸道發(fā)育不良，本試驗擬通過飼喂補飼、舔磚、半胱胺的營養(yǎng)調(diào)控手段促進(jìn)牦牛僵牛胃腸道發(fā)育，提高其生產(chǎn)性能，為解決牧區(qū)牦牛僵牛困境提供試驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗設(shè)計

按較同齡同品種牦牛群體平均體重低1.5倍標(biāo)準(zhǔn)差的標(biāo)準(zhǔn)［5］，選擇年齡1周歲、平均體重(54.24±9.24)kg的青海高原型牦牛僵牛20頭，按體重將其隨機分為4組，每組5頭牛，另選取1周歲、平均體重(75.34±2.43)kg的正常青海高原牦型牛5頭。隨機選取1組僵牛和正常牦牛分別設(shè)為屠宰對照組和正常對照組，對剩余3組僵牛進(jìn)行不同方式營養(yǎng)調(diào)控，分別設(shè)為精料組(補飼精料)、舔磚組(補飼精料+開胃健脾復(fù)合中藥舔磚)、半胱胺組(補飼精料+半胱胺)。預(yù)飼14 d后從屠宰對照組中選取最接近組平均體重的4頭牦牛進(jìn)行屠宰取樣。正式試驗84 d后分別從每組選取最接近組平均體重的4頭牛屠宰采樣。

飼糧配制參考我國《肉牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 815—2004)推薦公式按平均體重60 kg，日增重400 g計算，精料主要原料為玉米、豆粕、菜粕、麥麩、菜籽油、小蘇打、食鹽、維生素微量元素預(yù)混料等，粗料為燕麥青干草，飼糧精粗比35∶65。基礎(chǔ)飼糧(干物質(zhì)基礎(chǔ))營養(yǎng)水平為:干物質(zhì)(DM)88.51%、粗蛋白質(zhì)(CP)10.70%、總能(GE)15.45 MJ/kg、粗 脂 肪(EE)2.41%、鈣 (Ca)0.50%、磷(P)0.34%、中性洗滌纖維(NDF)34.92%、酸性洗滌纖維(ADF)17.93%。精料組每日投喂由精料和燕麥青干草組成的基礎(chǔ)飼糧。舔磚組在精料組基礎(chǔ)上于正式試驗1～32 d補飼復(fù)合中草藥開胃健脾舔磚，33～84 d飼糧同精料組。舔磚補飼方法為將其置于食槽讓牦牛全天自由舔食，開胃健脾舔磚主要成分為常山、常山提取物、甘草、甘草提取物、檳榔、檳榔提取物、膨潤土、食鹽等。半胱胺組在精料組基礎(chǔ)上于正式試驗1～32 d添加半胱胺5 g/(頭·d)(添加量參照楊佳棟［6］)，33～84 d飼糧同精料組，添加方法為每日稱取適量半胱胺均勻混合于精料中飼喂，半胱胺購至上海華擴達(dá)生化科技有限公司。正常對照組處理方法同精料組。

1.2 飼養(yǎng)管理

試驗在青海省海北州高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗示范園進(jìn)行。試驗牦牛均圈舍飼養(yǎng)，每天定時飼喂2次(08:00和16:00)，以預(yù)飼14 d測定的采食量為基礎(chǔ)投喂，試驗牦牛僵牛自由采食和自由飲水，保證每頭牛采食后略有剩余，第2天早晨飼喂前收集并記錄余料重量。試驗前對試驗牛進(jìn)行統(tǒng)一編號，并進(jìn)行免疫驅(qū)蟲。其他消毒免疫程序按牛場飼養(yǎng)管理進(jìn)行。每天打掃衛(wèi)生，每周進(jìn)行載畜消毒1次。

1.3 指標(biāo)測定

采食量及營養(yǎng)素攝入量:根據(jù)每日收集余料重量計算精料和粗料采食量，并根據(jù)其營養(yǎng)物質(zhì)含量計算營養(yǎng)物質(zhì)攝入量。

干物質(zhì)采食量=精料采食量×精料干物質(zhì)含量(87.61%)+粗料采食量×粗料干物質(zhì)含量(89.00%)。

體尺指標(biāo):在試驗期第1天和試驗期第84天分別測量精料組、舔磚組、半胱胺組和正常對照組體高、體斜長、胸圍和胸深。

胃腸道重量:將牦牛屠宰后，分離復(fù)胃與腸道，清理內(nèi)容物并用生理鹽水清洗干凈，分別稱量瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃、十二指腸、空腸、回腸和大腸重量。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel工作表處理，用SPSS 19.0軟件中的ANOVA過程進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，對同組體尺增長數(shù)據(jù)采用配對樣本t檢驗，P＜0.05差異顯著，數(shù)據(jù)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果

2.1 采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量

如表1所示，各組牦牛的精料、粗料和干物質(zhì)的采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量差異均不顯著(P＞0.05)，但補飼開胃健脾舔磚和半胱胺可在補飼精料基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高牦牛僵牛采食量和營養(yǎng)物質(zhì)攝入量，其中，舔磚組牦牛僵牛采食量和營養(yǎng)物質(zhì)攝入量與正常對照組牦牛接近。半胱胺組粗料和干物質(zhì)采食量、營養(yǎng)攝入質(zhì)量最高。

2.2 體尺

如表2所示，正試期第1天，精料組、舔磚組和半胱胺組牦牛僵牛的體高顯著低于正常對照組(P＜0.05)，精料組、舔磚組胸圍顯著低于正常對照組(P＜0.05)。與第1天相比，84 d的飼養(yǎng)均促進(jìn)各組牦牛的體尺增加，飼養(yǎng)84 d后舔磚組、半胱胺組體高與正常牦牛組無顯著差異(P＞0.05)。精料組、舔磚組牦牛僵牛的體斜長、胸深與正常對照組牦牛無顯著差異(P＞0.05)，而半胱胺組牦牛僵牛的體斜長和胸深均高于其余各組牦牛。

表1 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的影響(飼喂基礎(chǔ))Table 1 Effects of different nutritional regulations on feed intake and nutrient intake of yaks with growth retardation(as-fed basis)

2.3 復(fù)胃生長

如表3所示，與屠宰對照組相比，經(jīng)過84 d飼養(yǎng)試驗后不同營養(yǎng)調(diào)控方式均顯著促進(jìn)牦牛僵牛各胃室增重(P＜0.05)，其中舔磚組瘤胃重量顯著高于精料組(P＜0.05)，補飼半胱胺對瘤胃增重效果最好，瘤胃重量顯著高于其他試驗組(P＜0.05)，并與正常對照組差異不顯著(P＞0.05)。試驗組牦牛僵牛網(wǎng)胃重量與正常對照組差異不顯著(P＞0.05)，其中，舔磚組略高于正常對照組。添加半胱胺可使僵牛瓣胃增重最大，但仍顯著低于正常對照組(P＜0.05)。與屠宰對照組相比，精料組、舔磚組和半胱胺組皺胃均顯著增重(P＜0.05)，且與正常對照組差異不顯著(P＞0.05)。各試驗組復(fù)胃總重相對于屠宰對照組均顯著增加(P＜0.05)，其中舔磚組優(yōu)于精料組，半胱胺組復(fù)胃總重最高。

表2 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛體尺的影響Table 2 Effects of different nutritional regulations on body measurements of yaks with growth retardation cm

表3 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛復(fù)胃生長的影響Table 3 Effects of different nutritional regulations on stomachus compositus growth of yaks with growth retardation kg

如圖1所示，牦牛瘤胃重量占復(fù)胃總重比例達(dá)到50%以上，其中半胱胺組最高，顯著高于屠宰對照組(P＜0.05)，為 60.87%，略高于正常對照組，但差異不顯著(P＞0.05)，舔磚組高于精料組和屠宰對照組，但差異不顯著(P＞0.05)，而單純補飼精料對瘤胃比例并無顯著影響(P＞0.05)。不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛網(wǎng)胃重量占復(fù)胃總重比例影響顯著(P＜0.05)，其中舔磚組最高，顯著高于半胱胺組(P＜0.05)。不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛瓣胃重量和皺胃重量占復(fù)胃總重比例的影響不顯著(P＞0.05)。

2.4 腸道各段生長

如表4所示，補飼精料后牦牛僵牛十二指腸、空腸、回腸、大腸的重量相對于屠宰對照組均有所提高，其中空腸和回腸重量顯著提高(P＜0.05)，試驗各組的回腸重量與正常對照組差異不顯著(P＞0.05)。在此基礎(chǔ)上補飼舔磚和半胱胺能更進(jìn)一步促進(jìn)各腸道的增重，使各腸道試驗?zāi)┲亓颗c正常對照組差異不顯著(P＞0.05)，其中半胱胺組回腸重量略高于了正常對照組。

3 討論

3.1 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的影響

充足的營養(yǎng)物質(zhì)攝入是動物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，采食量的高低將直接影響營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量，反芻動物的采食量高低受到反芻動物飼糧的組成、激素分泌、動物年齡大小、消化道容積等多因素的影響［7］。有研究報道，黑白花牛對干物質(zhì)的采食量隨精料比例增加而上升，牦牛對精粗比為50∶50的飼糧有較高的采食量［8］。本試驗中，通過補飼精料使牦牛僵牛采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量趨近于正常牦牛水平，在補飼精料的基礎(chǔ)上添加半胱胺和開胃健脾舔磚進(jìn)一步促進(jìn)牦牛僵牛采食量及營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的提高，但差異不顯著。這表明使用開胃健脾舔磚和添加半胱胺不影響牦牛僵牛飼料的適口性，試驗各組采食量差異不顯著可能與牦牛僵牛的試驗飼糧是以粗料為主，主要受胃腸道容積的限制，受物理調(diào)控采食量大小有關(guān)。同時各組采食量和營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的變化，也與添加半胱胺能夠抑制生長抑素的分泌，促進(jìn)機體消化液的增加、營養(yǎng)物質(zhì)利用率增加有關(guān)［9］，另外，由于開胃健脾舔磚中有檳榔等中草藥調(diào)控物質(zhì)可促進(jìn)消化液分泌量增加、胃排空、小腸蠕動和胃平滑肌收縮的作用［10－11］，使食欲興奮，進(jìn)而有助于提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收利用。

3.2 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛體尺的影響

體尺變化能反映動物生長的變化，體尺也常作為衡量動物生長發(fā)育的指標(biāo)。本試驗結(jié)果表明，通過補飼精料的能促進(jìn)牦牛僵牛的生長發(fā)育，這與周家文等［12］通過補飼促進(jìn)西雜牛體斜長增長的研究結(jié)果一致，其原因可能為補飼精料能有效滿足牦牛僵牛機體生長發(fā)育的營養(yǎng)需要，有助于彌補天然放牧營養(yǎng)不足的限制，動物能以高于正常動物的生長速度生長，出現(xiàn)補償生長效應(yīng)［13］。本試驗發(fā)現(xiàn)，在補飼精料的基礎(chǔ)上添加半胱胺對牦牛僵牛后期補償生長具有顯著的促進(jìn)作用。動物生長緩慢與生長激素分泌不足有關(guān)，對人的侏儒癥的研究表明，生長激素分泌不足或者缺乏是其主要原因之一。生長抑素抑制生長激素的分泌［14］，而半胱胺能降低生長抑素的活性，提高反芻動物小腸消化酶的活性，增加機體消化液分泌，延長食糜在腸道停留時間，營養(yǎng)物質(zhì)的利用率大幅提高［9，15］，從而促進(jìn)了機體的生長發(fā)育。

圖1 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛各胃室重量占復(fù)胃總重比例的影響Fig.1 Effects of different nutritional regulations on percentage of each stomachus compositus weight in total stomachus compositus weight of yaks with growth retardation

表4 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛腸道各段生長的影響Table 4 Effects of different nutritional regulations on intestinal tract segments growth of yaks with growth retardation

3.3 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛復(fù)胃生長的影響

反芻動物幼齡時復(fù)胃發(fā)育的程度直接影響到成年后的采食量和消化能力，其中瘤胃的發(fā)育尤為重要，發(fā)育良好的瘤胃是反芻動物充分發(fā)揮生產(chǎn)潛能、提高飼料轉(zhuǎn)化力的基礎(chǔ)［16］。本試驗研究結(jié)果表明，補飼精料能促進(jìn)牦牛僵牛復(fù)胃增重和各胃室的增長，在補飼精料的基礎(chǔ)上進(jìn)行營養(yǎng)調(diào)控能進(jìn)一步促進(jìn)瘤胃和復(fù)胃增重，這與楊彬彬［17］通過補充精料對早期斷奶羔羊瘤胃的發(fā)育有明顯促進(jìn)作用的研究結(jié)果一致，李輝［18］及呂凱等［19］通過提高飼糧中賴氨酸/蛋氨酸也有效促進(jìn)了瘤胃的發(fā)育。與飼喂粗料相比，飼喂精料更能有效地促進(jìn)瘤胃早期發(fā)育［20］。瘤胃作為反芻動物第1胃，發(fā)育為4胃中最快。出生時瘤網(wǎng)胃相對于復(fù)胃大小為20% ～30%，成年時達(dá)62% ～80%［21］，本試驗中，通過補飼營養(yǎng)調(diào)控促進(jìn)了牦牛僵牛各胃室的生長發(fā)育并趨近于正常對照組，添加半胱胺對牦牛僵牛復(fù)胃發(fā)育具有顯著促進(jìn)作用，使僵牛瘤胃比例達(dá)到60%，優(yōu)于單純補飼精料的正常對照組并接近成年牛瘤胃占復(fù)胃比例。這可能是因為半胱胺有效促進(jìn)了機體相關(guān)激素、消化液的分泌，延長食糜在腸道內(nèi)的停留時間，這促進(jìn)養(yǎng)分吸收，提高飼料消化率，從而有利于瘤胃微生物區(qū)系的建立、瘤胃液pH的調(diào)節(jié)、瘤胃上皮揮發(fā)性脂肪酸的代謝［22］，進(jìn)而促進(jìn)瘤胃的發(fā)育。本試驗結(jié)果表明，隨著飼養(yǎng)時間的延長，瘤胃的發(fā)育更快，皺胃發(fā)育不明顯，皺胃重量占復(fù)胃總重比例不足20%，這與許貴善［23］關(guān)于不同飼喂水平對肉用綿羊的皺胃影響的研究結(jié)果一致，可能是因為隨著牦牛的增長，瘤胃微生物區(qū)系的不斷完善，瘤胃重量占復(fù)胃總重比例的提高，導(dǎo)致皺胃的消化作用相對減弱，故生長相對緩慢。

3.4 不同營養(yǎng)調(diào)控方式對牦牛僵牛腸道生長的影響

腸道是消化系統(tǒng)中相對早熟的器官，出生時發(fā)育比較完善，與皺胃共同承擔(dān)了初生犢牛的主要消化作用，并使降解后的小分子物質(zhì)能被充分吸收［24］，小腸作為營養(yǎng)物質(zhì)的主要消化吸收的腸道，其發(fā)育能夠部分反應(yīng)機體的狀況，而大腸作為水和電解質(zhì)的吸收部位，從小腸排出來的未消化大分子營養(yǎng)素也在這個腸段被微生物降解［25］，其發(fā)育程度對機體的影響大。本試驗中，通過補飼精料和營養(yǎng)調(diào)控促進(jìn)了牦牛僵牛各腸道的生長發(fā)育并趨近于正常對照組，其中半胱胺更能促進(jìn)大腸和回腸的發(fā)育。郭江鵬等［26］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧的干物質(zhì)、有機物、粗蛋白質(zhì)和酸性洗滌纖維表觀消化率均隨其營養(yǎng)水平的提高而線性上升。這表明精料補飼滿足了牦牛僵牛的營養(yǎng)需要，而精料基礎(chǔ)上添加半胱胺和舔磚能進(jìn)一步促進(jìn)機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料消化率，從而有利于機體的生長發(fā)育。

4 結(jié)論

①補飼精料促進(jìn)了牦牛僵牛生長及胃腸道的發(fā)育。

②補飼精料基礎(chǔ)上補飼舔磚和半胱胺使牦牛僵牛生長及胃腸道的發(fā)育接近或超過正常牦牛。

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