不同水分脅迫下羅甸小米核桃生長特性研究

金 祺，劉濟(jì)明

(1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴陽 550001；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025)

不同水分脅迫下羅甸小米核桃生長特性研究

金 祺1，劉濟(jì)明2

(1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴陽 550001；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025)

以羅甸小米核桃苗木為試驗(yàn)材料，采用稱取質(zhì)量控制土壤含水量的方法，設(shè)置對(duì)照(CK)、輕度水分脅迫(W1)、中度水分脅迫(W2)和重度水分脅迫(W3)4個(gè)不同處理，研究羅甸小米核桃幼苗的生長特性。結(jié)果表明：水分脅迫下，羅甸小米核桃的生長受到抑制，苗高、地徑、葉面積、生物量增長量都呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)，并且隨著水分脅迫強(qiáng)度和脅迫周期的增加而下降。

羅甸小米核桃；水分脅迫；生長特性

前言

核桃為胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(JuglansL.)植物，在我國栽培種植已有2000多年的歷史[1]，原產(chǎn)于我國的有五個(gè)種，即普通核桃核(J.regia)、鐵核桃(J.sigillata)、核桃楸(J.manshurica)、野核桃(J.cathayensis)和河北核桃(J.hopeiensis)[2]。中國是世界上最大的核桃生產(chǎn)國和消費(fèi)國，核桃種植面積居世界首位，全國20多個(gè)省(包括自治區(qū)、直轄市)均有核桃分布[3]，作為我國核桃主產(chǎn)區(qū)之一的貴州省地處云貴高原東南部，核桃種植面積已達(dá)3萬hm2，境內(nèi)核桃資源豐富，主要集中在黔西北的赫章、威寧等地[4]。

羅甸小米核桃(JuglansregiaL. f.luodianenseLiu et Xu)主要分布于貴州省羅甸縣海拔1 000 m以上的北部喀斯特地區(qū)，具有縫合線淺、殼薄(手捏即開)、能取整米、果仁飽滿、顏色淺、無澀味、風(fēng)味香、口感好、營養(yǎng)豐富、出仁率和出油率高的特點(diǎn)。羅甸小米核桃資源量少，產(chǎn)量低、管理粗放，主要為庭院栽種或野生，未形成規(guī)模種植。由于其獨(dú)特的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,受到了當(dāng)?shù)厝藗兊钠毡闅g迎，作為西南喀斯特地區(qū)適生經(jīng)濟(jì)樹種進(jìn)行栽培。本文設(shè)計(jì)主要通過測(cè)定不同程度的水分脅迫對(duì)小米核桃苗高、地徑、葉面積、各部分生物量及根冠比的影響，可以為其物種資源保護(hù)、擴(kuò)大種群數(shù)量及培育優(yōu)質(zhì)壯苗提供一定的理論與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備

1.1.1 材料與工具

羅甸小米核桃種子，肥料，花盆及相關(guān)的播種工具。

1.1.2 方法

第一階段，采用清水浸泡種子，浸泡7d后，將種子暴曬2h～4h，直到一半以上種子沿腹縫線開裂。選取縫合線開裂無病蟲的種子進(jìn)行苗圃地播種。

第二階段，對(duì)播種后的小米核桃進(jìn)行苗圃地管理(除草、施肥、間苗等)。

第三階段，選取長勢(shì)較好的核桃苗移栽到花盆中，移栽96盆，并進(jìn)行編號(hào)，作為以后的試驗(yàn)用苗。然后再對(duì)這96株苗進(jìn)行4個(gè)水分處理：CK正常供水 (對(duì)照)；Wl輕度水分脅迫，使土壤含水量保持在FC(田間持水量)的(80±5)%；W2中度脅迫，含水量保持在FC的(60±5)%；W3重度脅迫，含水量保持在FC的(40±5)%。

在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中通過人工稱重控制土壤含水量，每天下午18:00使用電子天平稱其質(zhì)量并補(bǔ)差，保證CK，W1，W2和W3的試驗(yàn)梯度。

1.2 生長特性研究

1.2.1 材料與儀器

苗圃地中的試驗(yàn)用苗，卷尺、游標(biāo)卡尺、電子天平等。

1.2.2 方法

1) 苗高、地徑、生物量的測(cè)定

以10d為1周期，利用卷尺測(cè)出核桃苗木的苗高，用游標(biāo)卡尺測(cè)定植株的地徑(莖底部離土面5cm處莖粗)，測(cè)量各部分生物量及根冠比時(shí)，需將苗木連同根系取出，洗凈，用吸水紙吸干水分后將每株苗木的莖、復(fù)葉、根分別用電子天平稱其鮮質(zhì)量，再用烘箱烘干后稱其干質(zhì)量；

2) 葉面積(M)的測(cè)定

將不同處理下的植物葉片摘下分類，隨機(jī)抽出6片，在A3紙上畫出每片葉子的輪廓，用剪刀剪下，再將所有葉片烘干(烘干時(shí)注意將每株的6片葉子和其他葉子分開)，用電子天平稱出一張A3紙的質(zhì)量(M1)、剪下紙張的質(zhì)量(M2)，烘干后的6片葉子的質(zhì)量M3，烘干所有葉子的質(zhì)量M總，算出6片葉子的面積S2，根據(jù)公式(1)算出6片葉片的面積，再根據(jù)公式(2)算出葉子的總面積。

(1)

(2)

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，對(duì)所測(cè)得的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，得出不同水分脅迫下羅甸小米核桃苗高、地徑、葉面積、各部分生物量及根冠比的表格數(shù)據(jù)及曲線圖，分析討論。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)苗高的影響

苗高是反映植物生長狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)，由圖1可以看出：不同水分處理對(duì)苗高產(chǎn)生明顯影響，隨著土壤持水量的減少抑制了苗木的生長，苗高的相對(duì)增長量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)：CK>W1>W2>W3，苗木高度增長量最小值比對(duì)照組減少了58.28%。長期控水處理下，試驗(yàn)組苗高增長量與對(duì)照組苗高增長量之間的比值隨著脅迫程度的加重，而逐漸減小。在水分脅迫循環(huán)周期中，隨著脅迫周期的增加，苗高生長的增量下降，且下降的速度與水分脅迫強(qiáng)度有關(guān)。這主要是由于干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞脫水,原生質(zhì)向內(nèi)收斂，細(xì)胞的延伸生長受到抑制，從而影響苗木的生長高度。

苗高的生長量在圖1中呈現(xiàn)出兩個(gè)階段的生長，8月20日為分界線，前一階段苗木的生長處于旺盛時(shí)期，生長量占據(jù)了整體生長量的80%，而且在CK下苗高生長量最大，說明在正常供水條件下對(duì)苗木的苗高生長有利；隨著干旱脅迫的影響，苗高生長受抑制的現(xiàn)象越來越明顯；后一階段苗木的生長隨著時(shí)間的推移逐漸減少，苗木在這個(gè)階段生長緩慢，苗木的凈光合作用的量在不斷減少，說明苗木在干旱脅迫的長期作用下，生長受抑制的影響越來越嚴(yán)重。

圖1 不同水分脅迫下羅甸小米核桃苗高生長量

由圖2得知，羅甸小米核桃苗高凈增量按照不同水分脅迫梯度的不同，可以分為2段：

1) 苗木旺盛生長時(shí)期。從苗木發(fā)芽(5月份)到9月5日植物苗高凈增量呈有規(guī)律的變化，這段時(shí)期，苗木凈增量先增后減，構(gòu)成一個(gè)生長波峰，充分體現(xiàn)出苗木在各個(gè)水分梯度下出現(xiàn)最適生長的時(shí)期；而且，苗木凈增量在CK下與各個(gè)水分脅迫下存在著顯著差異，在各個(gè)水分脅迫下彼此之間的差異并不明顯，苗木在CK下出現(xiàn)最適生長峰值要比水分脅迫下出現(xiàn)的峰值晚。說明在苗木旺盛生長時(shí)期，苗木在充足水環(huán)境中營養(yǎng)生殖的最高峰值會(huì)向后推遲，水分脅迫對(duì)苗木生長的影響效果顯著。

圖2 水分脅迫下羅甸小米核桃苗高凈增量

2) 苗木穩(wěn)定生長時(shí)期。9月5日以后苗木凈增量在各個(gè)水分脅迫下變化不明顯，說明該時(shí)期苗木的生長已經(jīng)趨于穩(wěn)定。這段時(shí)期，無論是在CK下還是在各個(gè)水分脅迫下，苗木的生長都已經(jīng)穩(wěn)定下來，說明苗木在這段時(shí)期受到水分脅迫的影響比較小，水分脅迫不再是苗木生長抑制的主導(dǎo)因子，主要是因?yàn)槊缒驹谶@段時(shí)期中對(duì)水分的需求大量減少，水分脅迫下的土壤含水量小于了苗木的需求量。

2.2 水分脅迫對(duì)地徑的影響

由圖3可以看出，隨著水分脅迫程度的增加，地徑的增長量逐漸減小，莖生長速度明顯減慢。CK下幼苗地徑增長總量最大，W3下最小。與CK相比，W1的地徑增長總量減少20.03%， W2的地徑增長總量減少45.53%，W3的地徑增長總量減少61.45%，在4個(gè)水分梯度下苗木的地徑增長量之間的差值按照20%的梯度在減小，這恰好與試驗(yàn)設(shè)置的水分梯度之間的差距相一致。通過進(jìn)一步探討，可以了解苗木地徑的生長量與水分脅迫梯度之間的是否存在一定的相關(guān)性。

圖3 不同水分脅迫下羅甸小米核桃地徑生長量

對(duì)圖4分析得知，隨著水分脅迫程度的增加，苗木凈增量之間存在如下關(guān)系：CK>W1>W2>W3。即苗木凈增量的大小與苗木受水分脅迫的程度是成正比的，當(dāng)脅迫越大時(shí)，地徑凈增量越小，在CK下地徑凈增量相應(yīng)地表現(xiàn)出增量的最大值。而且在試驗(yàn)階段，苗木的地徑凈增量呈“雙峰型”增長。

圖4 不同水分脅迫下羅甸小米核桃地徑凈增量

2.3 水分脅迫對(duì)葉面積的影響

由圖5可以看出：水分虧缺處理下的羅甸小米核桃幼苗葉面積均表現(xiàn)為下降趨勢(shì),與CK組相比，W1下降了9.71%，W2下降了40.92%，W3下降了47.92%，下降幅度與脅迫強(qiáng)度大小有關(guān)，水分脅迫程度越強(qiáng)，葉面積減小的數(shù)值也就越大，這主要是因?yàn)樗置{迫下，葉片是植物外部形態(tài)中反應(yīng)最敏感的器官，葉片的主要變化有利于保水和提高水分利用率，隨脅迫程度的加強(qiáng)，細(xì)胞的擴(kuò)大和分裂受限制，細(xì)胞增大比細(xì)胞分裂對(duì)水分缺乏更為敏感。一旦缺水，首先受抑制的是細(xì)胞增大，單葉葉面積比正常條件下形成的要小，從而減少水分向大氣散失。植物通過保持一個(gè)較小的總?cè)~面積來使單位葉面積的光合作用維持在一定水平是植物適應(yīng)土壤水分減少的一種重要方式。

2.4 水分脅迫對(duì)各部分生長量及根冠比的影響

生物量是植物獲取能量能力的主要體現(xiàn)，對(duì)植物的發(fā)育形成具有十分重要的影響。眾多研究表明：生物量的大小，綜合反映了外界因子對(duì)林木生長的影響以及林木對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力。在生長發(fā)育中，植物總是不斷調(diào)整其生長和生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境變化。在土壤水分脅迫條件下，植物通過調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小來適應(yīng)環(huán)境脅迫。

圖5 不同水分脅迫下羅甸小米核桃的葉面積

2.4.1 對(duì)地上部分生物量的影響

在土壤水分虧缺時(shí)，樹木根系的水分和養(yǎng)分吸收受到影響，使各個(gè)器官的生長發(fā)育都受到限制。首先受到抑制的是細(xì)胞增大，造成光合面積減??；其次是細(xì)胞增殖，進(jìn)而造成植物生物量的減少。在土壤水分脅迫條件下，植物通過減少莖、葉干的質(zhì)量，使地上部分生物量減少從而避免有限水分在地上部分的消耗，以適應(yīng)在水分脅迫環(huán)境下的生存。

2.4.2 對(duì)地下部分生物量的影響

根干質(zhì)量是分析根系生長最常用的指標(biāo)之一，它反映根系生長和環(huán)境的關(guān)系。不同的水分脅迫對(duì)幼苗生長地下生物量都有不同程度的影響，這是因?yàn)橹参镌谑艿剿置{迫時(shí)，會(huì)更多地把生物量分配到根系，以便更好地吸收土壤里的水分和養(yǎng)分。但重度水分脅迫會(huì)使根系的生長減慢，可能是由于在重度水分脅迫條件下，植物各個(gè)器官的生長都受到了抑制，干物質(zhì)量積累減小，地下生物量也隨之下降。

表1 不同水分脅迫下羅甸小米核桃各部分的生物量g處理方式莖復(fù)葉總質(zhì)量地上部分合計(jì)根總質(zhì)量CK10 130±0 84223 213±2 85433 342±3 69512 690±0 21046 032±2 012W17 373±0 64021 330±0 69128 703±0 0528 681±0 02737 383±0 045W25 266±0 73415 661±1 34320 926±4 3767 993±0 92828 919±3 062W36 535±1 230b13 045±0 03519 580±1 26410 042±0 33129 622±0 921

研究表明，對(duì)羅甸小米核桃不同水分脅迫下幼苗生物量分析，苗木生物量對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)基本趨勢(shì)一致，即苗木的生物量隨土壤含水量的降低而下降。

據(jù)表1可知：①在莖的生物量中，CK與W1，W2，W3之間差異極顯著；而W1與W3，W2與W3之間差異不顯著；W1與W2差異顯著。②地上部分生物量：CK與W1，W2與W3之間差異不顯著，CK與W2和W3差異都極顯著，W1與W2之間差異顯著，W1與W3之間差異極顯著。③根的生物量中，CK與W1，W2，W3之間差異極顯著，W1與W2差異不顯著，W2與W3差異極顯著。

從器官生物量分配看，表1顯示不同的水分脅迫強(qiáng)度苗木根、莖、葉分別占總生物量的比例上都有很大影響。從器官生物量分配看，圖顯示不同的水分脅迫強(qiáng)度羅甸小米核桃苗木根、莖、葉分別占總生物量的比例上都有很大影響。并且可以明顯看出植物在水分脅迫加強(qiáng)的情況下把更多的能量用于地下部分的生長，水分脅迫抑制了羅甸小米核桃苗木總生物量，促進(jìn)了根生物量的分配比例。這說明在水分虧缺的條件下，幼苗把更多的能量用于地下部分生長，獲取更多的土壤水分和養(yǎng)料以適應(yīng)土壤水分的不足。

在正常水分條件下，植物地上部分與地下部分生長比例基本相似[5]，但在脅迫逆境條件下，植物生物量分配的改變有助于樹木適應(yīng)環(huán)境的變化，根系的生物量是植物適應(yīng)干旱的重要標(biāo)志[6]。根系是樹木生長最重要的地下營養(yǎng)器官，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，根系生物量在整個(gè)植物生物量中所占比重提高，有助于植物從干旱的土壤中吸收水分，保持體內(nèi)水分平衡。因此，在水分脅迫下，根冠比是鑒定植物抗旱性的重要指標(biāo)[7]。根冠比不僅反映植物對(duì)光合產(chǎn)物的分配對(duì)策，也反映了植物對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策。

根系在植物的生理過程中，有著非常重要的地位，有吸收水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、固持植株等作用。適應(yīng)干旱的植物根系發(fā)達(dá)而深扎，根冠比大能更有效的利用土壤水分特別是土壤深處的水分，并能保持水分平衡。當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，會(huì)增加根的相對(duì)重量，根冠比值增高。潘瑞熾等[8]對(duì)幾個(gè)農(nóng)作物的抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，根冠比越大越抗旱，否則不抗旱。

從圖6中可以看出：CK，W1，W2的根冠比比值差異都不太明顯，但重度水分脅迫組根冠比比值與其它組有顯著的差異，說明當(dāng)水分脅迫達(dá)到重度時(shí)，對(duì)幼苗生物量的分配才有影響，且影響明顯。生物量的分配比例在一定程度上能反映植物在受到水分脅迫時(shí)的生存對(duì)策，植物在地上部分生物量降低的同時(shí)，較多地提高根的比重，即地下生物量，這有利于緩解植物在水分脅迫下水分、養(yǎng)分的供求矛盾。所以這種變化也可以認(rèn)為是羅甸小米核桃幼苗在重度水分脅迫下的一種響應(yīng)對(duì)策。

圖6 不同水分脅迫下羅甸小米核桃根冠比

3 結(jié)論

通過對(duì)水分脅迫下羅甸小米核桃生長特性研究，以及對(duì)數(shù)據(jù)的分析處理，得出不同水分處理對(duì)羅甸小米核桃生長和生理都產(chǎn)生了顯著的影響：

1) 不同水分處理對(duì)苗高、地徑產(chǎn)生明顯影響，在不同的水分脅迫下，苗高、地徑的相對(duì)增長量之間存在如下關(guān)系：CK>W1>W2>W3，隨著脅迫強(qiáng)度的增加對(duì)苗高、地徑的影響更加顯著。說明在正常供水條件下對(duì)苗木的苗高生長有利，隨著干旱脅迫的影響加劇和影響時(shí)間的延續(xù)，苗高生長受抑制的表征現(xiàn)象更明顯；同時(shí)，在不同水分脅迫下苗木的苗高、地徑的增長量都保持著一致的生長，水分對(duì)苗木生長特性各指標(biāo)的影響是整體性的，水分含量下降會(huì)直接導(dǎo)致苗木生長量的下降。

2) 在旺盛生長時(shí)期，苗高凈增量在CK下與各個(gè)水分脅迫下存在著顯著差異，但在各個(gè)水分脅迫下彼此之間的差異并不明顯，苗木在CK下出現(xiàn)最適生長峰值要比水分脅迫下出現(xiàn)的峰值晚；苗木在穩(wěn)定生長器水分脅迫不再是抑制苗木生長的主導(dǎo)因子；在地徑凈增量的大小與苗木受水分脅迫的程度是成反比的，當(dāng)脅迫越大時(shí)，地徑凈增量越小，在CK下地徑凈增量相應(yīng)地表現(xiàn)出增量的最大值，地徑凈增量呈“雙峰型”增長。

3) 水分虧缺處理下的羅甸小米核桃幼苗葉面積均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，下降幅度與脅迫強(qiáng)度大小有關(guān)，水分脅迫程度越強(qiáng)，葉面積減小的數(shù)值也就越大。苗木在水分脅迫下，由于土壤含水量不高，苗木根系所能吸收利用于蒸騰作用的水分不多，為了減少苗木的蒸騰作用，生長過程中，苗木葉片面積減小，但是同時(shí)也就降低了苗木的有效光合葉面積，影響了苗木整體的生長量，使得植株地上部分生長矮小。

4) 水分脅迫抑制了羅甸小米核桃苗木總生物量，促進(jìn)了根生物量的分配比例。在水分虧缺的條件下，幼苗把更多的能量用于地下部分生長，有利于從土壤中獲取更多的土壤水分和養(yǎng)料以滿足植物地上部分蒸騰作用所需水分和植物生長所需要的能量和物質(zhì)，加大苗木對(duì)逆境生長的適應(yīng)。

5) 羅甸小米核桃苗木的生物量隨土壤含水量的降低而下降。水分脅迫對(duì)根冠比產(chǎn)生一定的影響，在一定程度范圍內(nèi)，對(duì)苗木各部分生長量的影響不明顯，當(dāng)達(dá)到W3(重度)水分脅迫時(shí)，根冠比的比值越大，苗木各部分生長量之間存在著顯著差異，而且不利于苗木的正常生長，隨著時(shí)間的推移，該水分脅迫不能夠及時(shí)解除，一旦超過了苗木自身的耐性范圍，苗木開始發(fā)生病變或者死亡。

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StudyonGrowthCharacteristicsofJuglansregiaL.f.luodianenseLiuetXuunderDifferentWaterStress

JIN Qi1, LIU Jiming2

(1.Guizhou Forestry Survey Institute，Guiyang 550001，Guizhou，China；2.College of Foresty，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China)

Took the seedlings ofJuglansregiaL. f.luodianenseLiu et Xu as experiment materials and weighing method was uesd to control the soil moisture content. The indexes of growth characteristics ofJuglansregiaL. f.luodianenseLiu et Xu seedlings were analyzed under different water stress treatments by setting the control(CK), mild water stress (W1), moderate water stress (W2) and severe water stress (W3), 4 different treatment total. The result showed that: The growth ofJ.regiaL. f.luodianenseLiu et Xu were inhibited under the water stress, Seedling height, ground diameter, leaf area and biomass growth presented a decrease trend, and those figures reduced with the increase of water stress strength and stress cycle decreation.

JuglansregiaL. f.luodianenseLiu et Xu；water stress；growth characteristics

2014—12—01

2014—12—10

貴州省林業(yè)廳重大項(xiàng)目“喀斯特地區(qū)特色經(jīng)濟(jì)林樹種培育與示范”(黔林科合[2010]重大04號(hào))。

金祺(1974—)，男，工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查與規(guī)劃工作。

劉濟(jì)明(1963—)，男，博士，教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。

S 664.1

A

1003—6075(2015)01—0048—06

10.16166/j.cnki.cn43—1095.2015.01.013