不同光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜形態(tài)和生理特性的影響

朱小青，楊柳青，曾 紅，吳紅強(qiáng)，劉志昂，廖飛勇，陳月華，黃琛斐

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004; 2. 湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206）

不同光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜形態(tài)和生理特性的影響

朱小青1，楊柳青1，曾 紅1，吳紅強(qiáng)2，劉志昂2，廖飛勇1，陳月華1，黃琛斐1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004; 2. 湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206）

為了研究在不同光照下費(fèi)菜的生理特性，采用SPAD-502便攜式葉綠素儀、DDS-11C型電導(dǎo)率儀和美國(guó)生產(chǎn)的Li-6400光合測(cè)定儀分別對(duì)費(fèi)菜的葉綠素相對(duì)含量、相對(duì)電導(dǎo)率和光合熒光參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，在試驗(yàn)所設(shè)計(jì)的光照范圍內(nèi)，幾乎全部費(fèi)菜均可正常生長(zhǎng)，在光照強(qiáng)度低于10 μmol-2·s-1的情況下，費(fèi)菜株高顯著變長(zhǎng),并表現(xiàn)出較強(qiáng)的形態(tài)可塑性。隨著光照減弱與增強(qiáng)，不同光照強(qiáng)度處理能顯著影響費(fèi)菜的相對(duì)含水量、相對(duì)導(dǎo)電率、葉綠素相對(duì)含量和熒光參數(shù)。過(guò)強(qiáng)光照或過(guò)弱光照均不利于費(fèi)菜生長(zhǎng)和發(fā)育，在光照強(qiáng)度為600 μmol-2·s-1的光照條件下，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況最佳。

費(fèi)菜；光照強(qiáng)度；生理特性；熒光參數(shù)

費(fèi)菜Sedum aizoonL.景天科景天屬多年生草本植物，根狀莖粗短，粗莖高可達(dá)50 cm，直立，無(wú)毛。葉互生，近革質(zhì)，狹披針形、橢圓狀披針形至卵狀倒披針形，先端漸尖，基部楔形，邊緣有不整齊的鋸齒。聚傘花序，花瓣黃色。種子橢圓形，花果期6～9月。生于海拔300～2 050 m的山坡向陽(yáng)處[1]。

光照強(qiáng)度是影響植物生長(zhǎng)的重要自然因素[2-8]。不同植物對(duì)光照強(qiáng)度具有不同的適應(yīng)性，園林綠地中，不同場(chǎng)所的光照強(qiáng)度存在差別，弱光和強(qiáng)光有時(shí)不僅不利于植物的正常生長(zhǎng)，還會(huì)對(duì)植物原有的觀賞性狀產(chǎn)生一定的影響。費(fèi)菜是常用的園林綠化植物，經(jīng)常應(yīng)用于地被植物和立體綠化等。因此，研究光照脅迫對(duì)費(fèi)菜的形態(tài)特征影響以及生理響應(yīng)，分析它在不同光照強(qiáng)度下的適應(yīng)能力，以期找到適合費(fèi)菜生長(zhǎng)的最佳光照條件，為其在園林中得到更大范圍的推廣和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)所用費(fèi)菜于2013年5月采于常德市石門(mén)縣壺瓶山，采回后用泥炭為主的栽培基質(zhì)栽植于湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所苗圃基地內(nèi)。于2014年3月1日，選擇生長(zhǎng)狀態(tài)相對(duì)一致的費(fèi)菜苗，植于盆口直徑14 cm、盆高10 cm的塑料盆中（每盆栽植3～4株），盆底鋪無(wú)紡布以防澆水時(shí)基質(zhì)外滲，盆栽基質(zhì)為（黃心土∶泥炭土∶肥料=3∶1∶0.02，質(zhì)量比，所加肥料為Osmoeote奧綠肥），澆透水（自來(lái)水），待盆底無(wú)自由流出水時(shí)，試驗(yàn)開(kāi)始前放置在光強(qiáng)為30 000 LUX、濕度為70%、溫度為25 ℃的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)2 d左右，使植物適應(yīng)其新的環(huán)境。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用人工氣候箱控制光照強(qiáng)度，選取長(zhǎng)勢(shì)相同、生長(zhǎng)健壯的植株，將其放入設(shè)置溫度25 ℃，濕度70%，白/晝時(shí)間（13 h/11 h）的人工氣候箱中進(jìn)行不同光照強(qiáng)度處理，脅迫梯度分為以下6組：（1）對(duì)照組 CK 組：600 μmol-2·s-1（通過(guò)多天實(shí)測(cè)3月份長(zhǎng)沙晴天10點(diǎn)-14點(diǎn)的光強(qiáng)得到，作為自然光強(qiáng)數(shù)值）；（2）重度強(qiáng)光脅迫A組：1400 μmol-2·s-1（相當(dāng)于自然光強(qiáng) 2.3 倍左右）；（3）輕度強(qiáng)光脅迫 B 組：800 μmol-2·s-1（相當(dāng)于自然光強(qiáng)1.3倍左右）；（4）輕度弱光脅迫C組：300 μmol-2·s-1（相當(dāng)于自然光強(qiáng)的 50%）；（5）弱光脅迫D組：100 μmol-2·s-1（相當(dāng)于自然光強(qiáng)的17%）；（6）重度弱光脅迫E組：10 μmol-2·s-1（相當(dāng)于室內(nèi)光強(qiáng)），每組處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共18盆。每隔3～4 d澆水一次，于3月14日、3月24日、4月3日、4月13日、4月23日、5月3日、5月13日，采樣時(shí)均選擇植株上數(shù)3至4輪葉片進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定，試驗(yàn)歷時(shí)60 d。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

總枝數(shù)：統(tǒng)計(jì)每盆的枝條總數(shù)。

株高：用鋼尺測(cè)量費(fèi)菜植株高度（測(cè)量從露出土壤基部至植株葉頂部長(zhǎng)度），單位精確至0.1 cm，重復(fù)3次，取其平均值[9]。

葉片數(shù)：試驗(yàn)期間數(shù)取，讀數(shù)不包含葉長(zhǎng)小于0.3 cm的新生葉片[9]。

葉面積：每個(gè)處理組選取30 片相同部位葉片，用CanonScan LiDE 90掃描，AutoCAD2010計(jì)算每片葉子的面積，取其平均值。

葉片相對(duì)含水量（RWC）采用烘干稱(chēng)重法測(cè)定[10]。葉片相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀法[11]，采用DDS-11C型電導(dǎo)率儀（上海雷磁公司生產(chǎn)）測(cè)定。

葉片相對(duì)葉綠素：選取相同部位葉片，采用SPAD-502（Japanese）便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定[12]。

熒光參數(shù)：測(cè)量使用LI-COR6400裝配的熒光葉室,光強(qiáng)度利用LI-COR6400可控光源控制,范圍為0 ～ 2 000 μmol-2·s-1，樣品放入暗室暗適應(yīng) 30 min 左右，選取植株葉齡一致(由上往下3～4輪)的葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次，測(cè)定可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)。植物光適應(yīng)以后，選取葉齡一致的葉片進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)，測(cè)定光下的有效量子產(chǎn)率(Fv′/Fm′)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS18.0對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的差異顯著性進(jìn)行分析。圖表中數(shù)據(jù)為“3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SE)”。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜形態(tài)特征的影響

在不同光環(huán)境下，植株形態(tài)上會(huì)發(fā)生適應(yīng)該種環(huán)境發(fā)生的變化光照脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)費(fèi)菜形態(tài)特征的影響如表1。

表1 植物株高、葉片數(shù)、總枝數(shù)、新生芽及葉面積變化情況?Table 1 Changes of plant height, leaf number, total branch number, new buds and leaf area of S. aizoon under different light intensities

不同植物對(duì)光強(qiáng)具有不同的適應(yīng)性[13-14]。不同光照環(huán)境下的費(fèi)菜的外部形態(tài)特征差異較大，試驗(yàn)期間表現(xiàn)為：

（1）株高 由表1可知，在不同光強(qiáng)下各組株高增長(zhǎng)量排序?yàn)椋篍組（14.2 cm）＞D組（10.6 cm）＞C組（7.4 cm）＞CK組（6.3 cm）＞B組（4.9 cm）＞A組（4.2 cm）。E組株高增長(zhǎng)量為對(duì)照組的2.2倍，A組株高增長(zhǎng)量為最小,說(shuō)明過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照都會(huì)顯著的影響費(fèi)菜的株高。方差分析表明，光照強(qiáng)度對(duì)株高增長(zhǎng)量有顯著影響（P＜0.05）。

（2）葉片數(shù) 由表1可知，在不同的光照強(qiáng)度下，各組葉片數(shù)增長(zhǎng)次序?yàn)椋篊K組(19.7)＞A組(9.7)＞E組(9.2)＞B組(8)＞D組(4.4)＞C組(3.3).如表所示，隨著光強(qiáng)逐漸變低，葉片數(shù)增長(zhǎng)量與光照強(qiáng)度大致呈拋物線(xiàn)關(guān)系，CK組葉片數(shù)增長(zhǎng)量較其他組增長(zhǎng)顯著，說(shuō)明在該光強(qiáng)下有利于葉片數(shù)量的增加。方差分析表明，光照強(qiáng)度對(duì)葉片數(shù)的增長(zhǎng)有顯著影響（P＜0.05）。

（3）新生芽和總枝數(shù) 由表1可知，隨著光照減弱和增強(qiáng)，費(fèi)菜萌生新芽數(shù)量和總枝數(shù)增加量都呈現(xiàn)向兩端遞減的趨勢(shì)，其中，光照達(dá)到600 μmol-2·s-1時(shí)，新生芽的數(shù)量達(dá)到最高值，說(shuō)明在此光照范圍下，費(fèi)菜的長(zhǎng)勢(shì)最佳，但是超過(guò)800 μmol-2·s-1和低于 300 μmol-2·s-1，會(huì)抑制新生芽的萌發(fā)和總枝數(shù)的生長(zhǎng)。

（4）葉面積 葉片是植物進(jìn)行光合作用的器官，其葉片面積的大小直接影響著植物光合作用。由表1可知，通過(guò)3月14日與5月13日兩次對(duì)費(fèi)菜進(jìn)行葉面積的測(cè)量，從表1可以看出，在不同光照條件下，費(fèi)菜的葉片面積出現(xiàn)明顯的變化趨勢(shì)：隨著光照強(qiáng)度的減弱，費(fèi)菜葉面積明顯下降。在不同光照強(qiáng)度下，各組葉面積增長(zhǎng)率大小排序：CK組(109%)＞B組（103%）＞C組(93%)＞A組(86%)＞D組(67%)＞E組(46%)，在光照強(qiáng)度為600 μmol-2·s-1時(shí)，葉片面積的增長(zhǎng)率達(dá)到了最大值，由表1也可以看出，低于300 μmol-2·s-1時(shí)，費(fèi)菜葉面積顯著變小。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜相對(duì)葉綠素含量的影響

植物葉片中的葉綠素是光合作用的主要色素，葉綠素的高低直接著植物的生長(zhǎng)。不同光照強(qiáng)度脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)費(fèi)菜葉綠素含量的影響如表2。

從表2可知，A組、B組、CK組、C組、D組費(fèi)菜相對(duì)葉綠素含量升高，其中C組相對(duì)葉綠素含量增加量最大，這說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼谑a能夠最大增加葉片相對(duì)葉綠素含量。E組相對(duì)葉綠素含量逐漸降低，且明顯低于其余處理組，說(shuō)明過(guò)低的光強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致葉綠素急速下降，不利于植物的生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)處理60 d后，除組E外，隨著時(shí)間的推移，其余處理組植物相對(duì)葉綠素明顯升高，差異顯著（P＜0.05）。豎向分析表明，光強(qiáng)變化與葉綠素相對(duì)含量呈拋物線(xiàn)關(guān)系，在300 μmol-2·s-1和600 μmol-2·s-1時(shí)達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)檫^(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光強(qiáng)，植物受到光抑制，葉綠素的合成減少。

表2 不同光照強(qiáng)度下對(duì)費(fèi)菜相對(duì)葉綠素含量的影響?Table 2 Effects of different light intensities on contents of chlorophyll of Sedum aizoon

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜葉片相對(duì)含水量的影響

葉片含水量能快速的放映植物體內(nèi)水分變化和豐缺狀況[15]。光照脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)費(fèi)菜相對(duì)含水量的影響如表3。

表3 不同光照強(qiáng)度下對(duì)費(fèi)菜相對(duì)含水量的影響Table 3 Effects of different light intensities on water content of Sedum aizoon leaves

由表3可知，根據(jù)5次的測(cè)量結(jié)果，不同光照的處理對(duì)費(fèi)菜的葉片相對(duì)含水量有顯著影響，表現(xiàn)為隨著光照強(qiáng)度的降低，葉片含水量逐漸上升。這反映出費(fèi)菜對(duì)光照強(qiáng)度變化存在一定的響應(yīng)。處理60 d后，E組葉片含水量增加幅度最大，可能與光輻射較弱的小環(huán)境，導(dǎo)致氣溫較低，空氣濕度大相關(guān)。方差分析表明，光照處理30 d后，光照強(qiáng)度對(duì)相對(duì)含水量有顯著影響（P＜0.05）。

2.4 光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響

相對(duì)導(dǎo)電率即表示細(xì)胞質(zhì)膜透性，相對(duì)電導(dǎo)率的大小反映植物葉片的相對(duì)外滲率，相對(duì)導(dǎo)電率越大，說(shuō)明組織滲出液越多，質(zhì)膜透性越大，也就反映了植物受到傷害的程度越深[16]。光照脅迫下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)費(fèi)菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響如表4。

表4 不同光照強(qiáng)度下對(duì)費(fèi)菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響(單位：百分比)Table 4 Effects of different light intensities on relative electrolytic leakage of Sedum aizoon (Unit: %)

由表4可知，根據(jù)5次的測(cè)量結(jié)果，除對(duì)照組相對(duì)電導(dǎo)率基本穩(wěn)定，A組、B組、C組、D組、E組隨著時(shí)間，整體出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。在處理10 d、20 d、60 d時(shí)，E組電導(dǎo)率相比較其他組最大，說(shuō)明費(fèi)菜在10 μmol-2·s-1時(shí)，說(shuō)明植物已經(jīng)受到低光照的脅迫，導(dǎo)致質(zhì)膜透性變大。方差分析表明，處理40 d、60 d后，光照強(qiáng)度對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率有顯著影響（P＜0.05）。

2.5 不同光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜光合熒光參數(shù)的影響

2.5.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜Fv/Fm的影響

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，F(xiàn)v/Fm值是PSⅡ最大光化學(xué)量子量，反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。在正常的環(huán)境條件下，該參數(shù)趨近穩(wěn)定，變化很小，但在脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[17]。不同光照強(qiáng)度脅迫處理對(duì)Fv/Fm的影響如表5。

表5 不同光照強(qiáng)度下對(duì)費(fèi)菜Fv/Fm的影響Table 5 Effects of different light intensities on Fv/Fm of Sedum aizoon

由表5可知，試驗(yàn)處理60 d后，A組、B組、C組、D組的Fv/Fm值高于對(duì)照組，且與其它組達(dá)顯著性差異水平。處理30 d、40 d、50 d、60 d后，除E組外，各組的Fv/Fm值整體呈維持在一定穩(wěn)定的范圍內(nèi)，E組呈下降趨勢(shì)，特別是在試驗(yàn)處理60 d時(shí)，E組數(shù)值顯著低于其他組，說(shuō)明E組受到了低光照的脅迫，影響了費(fèi)菜的生長(zhǎng)。通過(guò)分析表明，過(guò)低的光強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm值下降，不利于植物的生長(zhǎng)。

2.5.2 不同光照強(qiáng)度對(duì) Fv′/Fm′的影響

Fv′/Fm′為光下PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率。當(dāng)植株受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v′/Fm′值下降，反映出植株受到了抑制[18]。光照脅迫對(duì)Fv′/Fm′的影響如表6。

從表 6可知，在整個(gè)試驗(yàn)期間，F(xiàn)v′/Fm′值的最大值一般出現(xiàn)在CK組和C組，說(shuō)明300 μmol-2·s-1到 600 μmol-2·s-1時(shí)，費(fèi)菜受到的脅迫程度最小。在試驗(yàn)處理10 d時(shí)，E組Fv′/Fm′值最小，說(shuō)明短時(shí)間內(nèi)，弱光對(duì)費(fèi)菜的脅迫程度最高，但在試驗(yàn)處理20 d至60 d時(shí)，A組Fv′/Fm′值一直最小，說(shuō)明較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，強(qiáng)光對(duì)費(fèi)菜的抑制作用較為明顯。

表6 不同光照強(qiáng)度下對(duì)費(fèi)菜 Fv/ Fm′的影響Table 6 Effects of different light intensities on Fv/ Fm′ of Sedum aizoon

3 小 結(jié)

綜合試驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)分析，費(fèi)菜在整個(gè)試驗(yàn)階段表現(xiàn)出對(duì)光照有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，它能通過(guò)改變形態(tài)、光合生理等特征來(lái)適應(yīng)不同的光照環(huán)境。費(fèi)菜在 300 μmol-2·s-1到 800 μmol-2·s-1之間的光強(qiáng)更能夠促使新生芽的萌發(fā)、伸長(zhǎng)，加快其生長(zhǎng)速度，能保持優(yōu)美地株型。當(dāng)光照強(qiáng)度低于10 μmol-2·s-1和高于1 400 μmol-2·s-1時(shí)費(fèi)菜生長(zhǎng)受到抑制，葉綠素合成減少，相對(duì)電導(dǎo)率下降，F(xiàn)v/Fm和Fv′/Fm′值下降。

費(fèi)菜株型茂密，枝翠葉綠，花色金黃，適應(yīng)性強(qiáng)，綠期長(zhǎng)，景觀效果好，在園林綠化應(yīng)用中，可用于各類(lèi)花壇、花鏡外圍做鑲邊植物，應(yīng)用于做室內(nèi)植物觀賞之用時(shí)，應(yīng)間或移盆至陽(yáng)光下適當(dāng)補(bǔ)光，同時(shí)可以廣泛應(yīng)用于做林蔭地被和墻體綠化，亦可用于做屋頂綠化，但當(dāng)費(fèi)菜應(yīng)用于光照強(qiáng)度較高的環(huán)境下時(shí)，應(yīng)適當(dāng)采取遮陰措施，以使費(fèi)菜達(dá)到良好的觀賞效果。

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Effects of different illumination intensity conditions on morphological and physiology characteristic ofSedum aizoonL.

ZHU Xiao-qing1, YANG Liu-qing1, ZENG Hong1, WU Hong-qiang2, LIU Zhi-ang2, LIAO Fei-yong1, CHEN Yue-hua1, HUANG Chen-fei1
(1. School of landscape and garden design, Central South University Of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Xiangtan Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)

In order to study physiology characteristic ofSedum aizoonL. in different illumination intensity conditions, by using SPAD-502 portable chlorophyll meter, DDS-11C type conductivity meter and Li-6400 portable photosynthesis system, the chlorophll content,relative conductivity and chlorophyll fl uorescence ofSedum aizoonL. were measured. The results show as follows: Within the scope of designed illumination, almost allS. aizoonwere growing health, the plant height was signif i cantly longer in the light intensity below 10 μmol-2·s-1and show a strong morphological plasticity; With the reducing or enhancing of light intensity, the treatments with different light intensity had signif i cant impacts on relative water content, relative electrolytic leakage, content of chlorophyll and chlorophyll fl uorescence parameters; Too much light or weak light illumination are not good to the growth and development ofS. aizoon, when the light intensity was 600 μmol-2·s-1, the plants are growing best.

Sedum aizoonL.; light intensity; physiological characteristics; fl uorescence parameters

S731；Q945.3

A

1673-923X(2015)06-0098-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.018

2014-11-13

湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（13A126）

朱小青，碩士研究生； E-mail：515448962@qq.com 通訊作者：楊柳青，教授，博士；E-mail：362504145@qq.com

朱小青,楊柳青,曾 紅,等. 不同光照強(qiáng)度對(duì)費(fèi)菜形態(tài)和生理特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(4):98-102.

[本文編校：吳 彬]