閩楠家系苗期光合特性的研究

盛 杰，陳月華，吳際友，程 勇，劉 球，黃明軍

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410004；2. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410004）

閩楠家系苗期光合特性的研究

盛 杰1，陳月華1，吳際友2，程 勇2，劉 球2，黃明軍2

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410004；2. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410004）

研究了閩楠不同家系苗期光合特性，為閩楠家系選擇與園林應(yīng)用提供了理論依據(jù)。以閩楠4個(gè)家系2年生幼苗為試驗(yàn)材料，研究了家系間光合特性。研究結(jié)果表明，閩楠家系表觀量子效率EAQY高，最大凈光合速率低，對(duì)弱光利用能力強(qiáng)。凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，蒸騰速率日變化呈“單峰”曲線。綜合各參數(shù)分析，閩楠家系幼苗具有一定的耐蔭性，育苗時(shí)選擇陰濕的地方更適宜苗木生長(zhǎng)，對(duì)CO2利用的范圍較廣，本試驗(yàn)家系中8號(hào)家系表現(xiàn)最佳。

閩楠；家系；苗期光合特性

閩楠Phoebe bournei，俗稱楠木，樟科楠木屬樹種，主要分布于江西、福建、湖南、湖北、浙江、廣西等地，海拔在40～1 220 m，為中國珍貴的用材樹種，素以材質(zhì)優(yōu)良而聞名于國內(nèi)外，是國家二級(jí)保護(hù)的瀕危植物[1]，同時(shí)也是優(yōu)良的風(fēng)景園林樹種。

光合作用指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，提高葉片光和性能是植物高產(chǎn)的重要途徑。目前，對(duì)閩楠光合特性的研究包括閩楠幼樹光合、蒸騰等生理生態(tài)的日變化、季節(jié)變化、方位響應(yīng)、光響應(yīng)研究，以及不同光環(huán)境下閩楠幼樹光合特性等研究[2-5]，而以閩楠家系為研究對(duì)象，開展光合特性研究尚未見報(bào)導(dǎo)。筆者對(duì)湖南省內(nèi)閩楠的4個(gè)不同家系幼苗凈光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線以及光合速率、蒸騰速率等光合特性日變化進(jìn)行了測(cè)定研究，旨在揭示家系間苗期光合特性差異，為優(yōu)良家系的選擇和園林應(yīng)用提供了依據(jù)[6-8]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然條件

試驗(yàn)地點(diǎn)位于長(zhǎng)沙市天心區(qū)湖南省林木種子庫基地，東經(jīng) 13°00′，北緯 28°11′，年平均氣溫16.8～17.2℃，極端最高溫度為40.6℃，極端最低氣溫為-12℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 496～1 850 h，平均降水量1 400～1 900 mm，海拔高度80 m，土壤為四紀(jì)紅色粘土。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用材料為湖南省林業(yè)科學(xué)院珍貴樹種研究團(tuán)隊(duì)提供的4個(gè)閩楠家系容器苗。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光響應(yīng)曲線

于2014年6月選擇晴朗天，采用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，選擇生長(zhǎng)正常的植株進(jìn)行測(cè)試。試驗(yàn)時(shí)，選取頂芽下無蟲眼的3～5片成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)家系3株（3次重復(fù)）。將紅藍(lán)光源LED設(shè)定一系列光合光通量密度梯度。光合有效輻射（PAR)從最大值 2 000 μmol/(m2·s)逐漸降低至最小值 0 μmol/(m2·s)，分別設(shè)定光強(qiáng) 2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 μmol/(m2·s)測(cè)定不同光合有效輻射下的光合速率[7-9]。

1.3.2 CO2響應(yīng)曲線

利用LI-6400自動(dòng)“ACI curve”曲線測(cè)定功能，在自然溫度和濕度條件下，光強(qiáng)設(shè)置為閩楠飽和光強(qiáng)，流速500 mol/s，CO2濃度梯度設(shè)置為50，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800，2 000 μmol/mol，測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率等光合特性。試驗(yàn)采用光合生化模式擬合分析，Pn=min{Wc，Wj，Wp}(1-Γ*/Ci)-Rd，式中Pn為凈光合速率，Wc、Wj、Wp分別為Rubisco活力、RuBP和無機(jī)酸磷再生支持的潛在CO2同化速率，Γ*為不含暗呼吸的CO2補(bǔ)償點(diǎn)，Ci為胞間CO2濃度，Rd為暗呼吸速率[10-11]。

1.3.3 光合速率、蒸騰速率日變化

選擇葉色及生長(zhǎng)正常的葉片測(cè)定，每個(gè)家系至少5個(gè)重復(fù)葉片。LI-6400光合測(cè)試儀采用開放氣路，從8:00～18:00，每隔2 h測(cè)試一次。主要測(cè)定指標(biāo)為凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等[12-13]。

1.3.4 固碳釋氧量及吸熱釋水量變化

閩楠光合作用日變化曲線中，凈光合速率曲線與時(shí)間橫軸圍合的面積即其同化量。設(shè)凈同化量為P，樹種在測(cè)定當(dāng)日凈同化量計(jì)算公式為：

其中P為測(cè)定日同化量，單位為mmol·m-2d-1，Pi為初測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)光合速率，Pi+1為下一測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)光合速率，單位為μmol/mol；ti為初測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)時(shí)間，ti+1為下一測(cè)點(diǎn)的時(shí)間，單位為h，j為測(cè)試次數(shù)。固碳釋氧能力計(jì)算，測(cè)定日固定CO2量為：WCO2=P×44÷1000，單位為 g·m-2d-1。釋氧量為：WO2=P×32÷1000，單位為 g·m-2d-1。

閩楠蒸騰作用日變化曲線中，蒸騰速率曲線與時(shí)間橫軸圍合的面積即蒸騰總量。設(shè)蒸騰總量為E，計(jì)算公式為：

其中E為蒸騰總量，單位為 mol·m-2d-1，ei為初測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)蒸騰速率，Pi+1為下一測(cè)點(diǎn)瞬時(shí)蒸騰速率，單位為mmol/mol；蒸騰釋水質(zhì)量為：Wh2o=E×18，單位為g·m-2d-1；蒸騰散失水分吸熱Q為：Q=W×L×4.18，Q單位為j·m-2d-1，L為蒸發(fā)耗熱系數(shù)（L=597-0.57×T，T為溫度）[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

繪圖和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析主要采用Excel、SPSS以及Photosyn assistant軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 各家系不同光響應(yīng)曲線比較

圖1、圖2中顯示，閩楠不同家系在光合有效輻射為 0 ～ 300 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著光合有效輻射的增大，凈光合速率上升較快。當(dāng)光合有效輻射超過300 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率的增速減緩，并漸漸趨于平穩(wěn)甚至略有下降的趨勢(shì)。試驗(yàn)采用Farquhar模型對(duì)閩楠不同家系光響應(yīng)曲線擬合，各家系的擬合值分別為4號(hào)家系0.932，8號(hào)家系0.970，12號(hào)家系0.915，17號(hào)家系0.981。

圖1 閩楠不同家系實(shí)測(cè)值光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of P.bournei of different families With measured value

圖2 閩楠不同家系Farquhar模型擬合光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves P.bournei of different families fi t by Farquhar model

光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率（Amax）、暗反應(yīng)速率（Rday）等是反映植物光合特性的重要參數(shù)，根據(jù)模擬光合響應(yīng)曲線測(cè)出各家系參數(shù)如表1。LSP反應(yīng)了不同家系對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力，Amax反應(yīng)了不同家系對(duì)強(qiáng)光的利用能力；LCP反應(yīng)不同家系弱光的適應(yīng)能力，AQY反應(yīng)不同家系強(qiáng)光利用能力；Rday則反應(yīng)不同家系消耗光合產(chǎn)物的速率。較其他樹種相比，閩楠家系的LSP、Amax偏低，LCP、AQY偏高，這說明閩楠家系幼苗弱光利用能力較強(qiáng)，在弱光環(huán)境下能較好的捕捉光量子進(jìn)行光合作用，具耐陰性。閩楠不同家系間，LCP差異不明顯，LSP、AQY、Amax、Rday間存在顯著差異。其中，影響光合作用產(chǎn)物主要因子Amax、Rday比較，Amax值8號(hào)〉4號(hào)〉17號(hào)〉12號(hào)，Rday值17號(hào)＞4號(hào)＞12號(hào)＞8號(hào)，綜合比較光合產(chǎn)物積累8號(hào)最強(qiáng)，4號(hào)、17號(hào)次之，12號(hào)較弱。

表1 閩楠不同家系光響應(yīng)指標(biāo)參數(shù)Table 1 Light response parameters of P. bournei families

2.2 各家系不同CO2響應(yīng)曲線比較

CO2作為控制光合作用主導(dǎo)因子之一，對(duì)閩楠不同家系CO2響應(yīng)曲線比較，可反映閩楠不同家系對(duì)CO2的適應(yīng)能力，也是不同光合作用能力的重要表現(xiàn)。

圖3 不同閩楠家系CO2響應(yīng)曲線Fig.3 CO2 response curves of P. bournei families

圖4 閩楠不同家系CO2響應(yīng)曲線擬合分析Fig.4 CO2 response curves fi tting analysis of P. bournei families

圖3、圖4對(duì)閩楠不同家系CO2響應(yīng)曲線及擬合分析可知，當(dāng)CO2濃度為0～400 μmol/mol時(shí)，閩楠家系隨著CO2濃度增加，凈光合速率增加較快，大于400 μmol/mol時(shí)，凈光合速率增加趨勢(shì)減緩。在CO2響應(yīng)曲線初始階段，對(duì)光合作用的限制主要因素為CO2濃度，初始曲線斜率為羧化效率（CE）。不同家系閩楠CE值分別為4號(hào)0.017 7，8號(hào) 0.017 9，12號(hào) 0.016，17號(hào) 0.014。CE值越大表明植物葉片光合作用對(duì)CO2利用越充分。閩楠不同家系的CO2飽和點(diǎn)（CCP），補(bǔ)償點(diǎn)（CSP），Rubisco活性最大值Wcmax，RuBP再生速率最大值Wjmax，有機(jī)磷再生速率TPU等CO2響應(yīng)指標(biāo)參數(shù)如表2。CSP為79.84～93.24 μmol/mol，CCP 為 1 473.62 ～ 1 842.35 μmol/mol，表明閩楠不同家系幼苗對(duì)CO2適應(yīng)幅度較大，在較低和較高濃度下都能較好的進(jìn)行光合作用。8號(hào)家系具較大Wcmax，Wjmax，TPU，較低的Rd，優(yōu)于4號(hào)，17號(hào)，12號(hào)Wcmax，Wjmax，TPU均為最低。

表2 閩楠不同家系CO2響應(yīng)指標(biāo)參數(shù)Table 2 CO2 response parameters of P. bournei families

2.3 各家系不同光合速率、蒸騰速率日變化比較

圖5中顯示，閩楠不同家系日變化均呈典型的“雙峰曲線”，有明顯的“午休”現(xiàn)象。從8:00～10:00凈光合速率呈上升趨勢(shì)，10:00～12:00間達(dá)到第一個(gè)峰值，之后呈下降，并于1:00左右出現(xiàn)谷值（即午休），13:00～14:00間凈光合速率再次呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，14:00～16:00間達(dá)到第二個(gè)峰值（小于第一峰值)后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，18:00左右呼吸作用大于光合作用，凈光合速率達(dá)到負(fù)值。相應(yīng)峰值，谷值見表3。全天中不同閩楠家系凈光合速率均值8號(hào)＞17號(hào)＞4號(hào)＞12號(hào)。

圖5 閩楠不同家系凈光合速率日變化Fig. 5 Diurnal variation of net photosynthetic of P. bournei families

表3 閩楠不同家系凈光合速率峰、谷值Table 3 Peak and valley values of net photosynthetic rate of P. bournei families

蒸騰速率是植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)干旱環(huán)境不同能力一定程度上的表現(xiàn)。閩楠不同家系的蒸騰速率日變化如圖6所示，均呈“單峰”曲線。8:00～12:00間，閩楠不同家系蒸騰速率均呈上升趨勢(shì)，12:00～13:00間達(dá)到峰值分別為17 號(hào) 4.22 mmol/(m2·s)＞ 12 號(hào) 4.17 mmol/(m2·s)＞4 號(hào) 4.16 mmol/(m2·s) ＞ 8 號(hào) 3.98 mmol/(m2·s)。13:00～18:00間，蒸騰速率逐漸降低。全天中閩楠不同家系蒸騰速率均值分別為4號(hào)2.30 mmol/(m2·s)，8 號(hào) 2.20 mmol/(m2·s)，12 號(hào) 2.19 mmol/(m2·s)，17 號(hào) 2.10 mmol/(m2·s)，差異較小。

圖6 閩楠不同家系蒸騰速率日變化Fig. 6 Diurnal variation of transpiration rate of P. bournei families

2.4 閩楠不同家系單位面積日固碳釋氧量及日吸熱釋水量比較

閩楠家系具備一定的生態(tài)效益，閩楠不同家系2年生苗平均凈同化量為91.25 mmol/(m2·s)，固碳量為3.98 g/m2，釋氧量為2.92 g/m2。在蒸騰降溫增濕方面表現(xiàn)為平均日蒸騰總量為78.12 mol/m2，日釋水量為1 406.21 g/m2，蒸騰吸熱量3 409.20 kJ/m2。從表4可以看出閩楠家系生態(tài)效益較好。

表4 閩楠不同家系單位面積日固碳釋氧量及日吸熱釋水量Table 4 Daily oxygen release and carbon fixation, daily water release and endothermic per unit area by P. bournei families

3 結(jié)論與討論

（1）閩楠不同家系幼苗均具有表觀量子效率高，最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)較低的特性[16-17]，即適宜光強(qiáng)弱環(huán)境下生長(zhǎng)，對(duì)弱光利用較強(qiáng)。對(duì)閩楠家系幼苗的培育，在生長(zhǎng)期適當(dāng)遮陰可促進(jìn)苗木更好的生長(zhǎng)；對(duì)閩楠幼苗的應(yīng)用，可用于林冠下或混交林營(yíng)造具備弱光的場(chǎng)地。在光響應(yīng)性狀表現(xiàn)中，8號(hào)＞4號(hào)＞17號(hào)＞12號(hào)。

（2）閩楠不同家系CO2補(bǔ)償點(diǎn)為79.84～93.24 μmol/mol， 飽 和 點(diǎn) 為 1 473.62 ～ 1 842.35μmol/mol，對(duì)CO2利用的范圍較廣，對(duì)閩楠的應(yīng)用可降低CO2環(huán)境限制，但一定范圍高濃度CO2更利于植物光合作用。在CO2響應(yīng)性狀表現(xiàn)中，閩楠4個(gè)家系8號(hào)＞17號(hào)＞4號(hào)＞12號(hào)。

（3）閩楠4個(gè)家系幼苗凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，存在“午休”現(xiàn)象，蒸騰速率成“單峰”曲線。平均凈光合速率8號(hào)＞17號(hào)＞4號(hào)＞12號(hào)，但數(shù)值均較小。平均凈光合速率較低，光能利用率不高，為閩楠幼苗生長(zhǎng)緩慢重要原因。

（4）閩楠家系固碳釋氧，降溫增濕能力不用家系間固碳釋氧8號(hào)＞17號(hào)＞4號(hào)＞12號(hào)，蒸騰降溫增濕效應(yīng)8號(hào)＞4號(hào)＞17號(hào)＞12號(hào)。

（5）綜合分析參試的4個(gè)閩楠家系，其中8號(hào)家系表現(xiàn)最佳。

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Study on photosynthetic characteristics of different families ofPhoebe bourneiat seedling stage

SHENG Jie1, CHEN Yue-hua1, WU Ji-you2, CHENG Yong2, LIU Qiu2, HUANG Ming-jun2
(1. School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China)

By taking the two-year-oldPhoebe bourneiyoung seedlings from different four families as the tested materials, the differences of photosynthetic characteristics and ecological benef i ts between the families were investigated. The results indicate that theEAQYofP.bourneiwas high, whileAmaxwas low, the ability to use low light was strong; The daily variation of net photosynthetic rate was a twin peaks curve, and the daily variation of transpiration rate was a single-peak curve. By taking into account for the parameters,P. bourneifamilies have some shade tolerance, so it’s benef i cial to choose the shady and damp place for the seedlings growth. In the selecting test of families, the 8th species has the best performance.

Phoebe bournei; family; photosynthetic characteristics in seedling stage

S792.24

A

1673-923X(2015)06-0045-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.009

2014-12-09

湖南省林業(yè)科研項(xiàng)目“珍貴用材樹種種質(zhì)資源收集與良種選育”（2010-07）；湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目“閩楠、紅椿家具用材良種選育與應(yīng)用”（XLK201406）

盛 杰，碩士研究生 通訊作者：陳月華，副教授

盛 杰，陳月華，吳際友，等. 閩楠家系苗期光合特性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(6):45-49.

[本文編校：吳 彬]