‘鳳丹’種子成熟過(guò)程中脂肪酸的累積規(guī)律

劉 炤 ，韓繼剛 ，李曉青 ，李 健 ，唐 雪 ，高樂(lè)旋，袁軍輝，張 穎，胡永紅

（1.上海辰山植物園a.中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心；b.上海市資源植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602；2.上海江南牡丹研究所，上海 201602；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 青島 266109）

‘鳳丹’種子成熟過(guò)程中脂肪酸的累積規(guī)律

劉 炤1a,1b,2，韓繼剛1a,1b,2，李曉青3，李 健1a,1b,2，唐 雪1a,1b,2，高樂(lè)旋1a,1b,2，袁軍輝1a,1b,2，張 穎1a,1b,2，胡永紅1a,1b,2

（1.上海辰山植物園a.中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心；b.上海市資源植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602；2.上海江南牡丹研究所，上海 201602；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 青島 266109）

為了給油用牡丹優(yōu)良品種的選育提供理論依據(jù)，對(duì)‘鳳丹’種子成熟過(guò)程中的形態(tài)和生理生化特征變化、脂肪酸累積規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，花后0～60 d是‘鳳丹’種子的快速發(fā)育階段，60 d之后種子的生長(zhǎng)速度明顯放緩；種子平均干質(zhì)量在110 d達(dá)到最高（0.33 g），110 d以后略有降低；種子含油率呈“S”型變化，在花后100 d時(shí)達(dá)到最高（24.62%）。種子發(fā)育過(guò)程中檢測(cè)到棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸等11種脂肪酸，其中飽和脂肪酸含量逐漸下降，不飽和脂肪酸含量不斷上升。根據(jù)‘鳳丹’種子發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化，可以將種子的成熟過(guò)程劃分為綠熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期4個(gè)時(shí)期，將脂肪酸的積累可以分為脂肪酸積累初期、脂肪酸迅速積累期、脂肪酸含量降低期等3個(gè)階段。完熟期應(yīng)該是油用‘鳳丹’種子的適宜采收期。

鳳丹；種子發(fā)育；脂肪酸；累積

牡丹屬芍藥科芍藥屬牡丹組，是有著悠久栽培歷史的中國(guó)傳統(tǒng)名花和傳統(tǒng)藥用植物[1-2]。事實(shí)上，牡丹不僅具有很高的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值，其種子還具有很高的油用價(jià)值。牡丹籽的含油率可達(dá)到27%～33%，其中含有亞麻酸、油酸、亞油酸等多種脂肪酸，特別是亞麻酸含量高達(dá)33.9%～57.9%[3-4]。亞麻酸及其代謝物具有促進(jìn)大腦發(fā)育、預(yù)防心腦血管疾病發(fā)生等顯著的生理功能[5-6]。而發(fā)展木本糧油產(chǎn)業(yè)是緩解我國(guó)糧油供需矛盾、維護(hù)國(guó)家糧油安全的必然選擇，是發(fā)展綠色經(jīng)濟(jì)、促進(jìn)農(nóng)民增收的重要途徑[7]。因此，油用牡丹作為一種新型木本油料樹(shù)種，有著非常廣闊的發(fā)展前景。

2011年衛(wèi)生部批準(zhǔn)‘鳳丹’牡丹Paeonia ostii和‘紫斑’牡丹P. rockii這2種牡丹的種子油為新資源食品[8]。由此，在全國(guó)范圍內(nèi)掀起了油用牡丹的發(fā)展高潮?！习摺蚴茏陨砩L(zhǎng)特性的限制多種植在我國(guó)西北地區(qū)[9]?！P丹’P. ostii是目前全國(guó)各地栽培最廣、數(shù)量最多的油用牡丹。河南、山東、安徽、湖南等多省地都在大力推廣油用‘鳳丹’的種植，發(fā)展勢(shì)頭迅猛。然而，目前對(duì)油用‘鳳丹’的研究主要集中在脂肪酸成分分析以及籽油的提取和加工技術(shù)等方面[10-11]，對(duì)牡丹種子的發(fā)育和脂肪酸積累模式的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為了給油用牡丹優(yōu)良品種的選育提供理論依據(jù)，本文中對(duì)‘鳳丹’種子發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)特征變化、脂肪酸積累和變化規(guī)律，以及不同脂肪酸之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 ‘鳳丹’種子的采集

‘鳳丹’植株選自上海辰山植物園牡丹資源圃。標(biāo)記每朵花的開(kāi)花時(shí)間，自花后第20天起，每隔10 d采集1次發(fā)育中的蓇葖果，直到花后130 d結(jié)束。種子保存于－70 ℃條件下備用。

1.2 形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測(cè)定

采集的蓇葖果剝出種子，對(duì)種子計(jì)數(shù)并稱鮮質(zhì)量。每個(gè)發(fā)育階段選30粒種子，測(cè)量其縱徑和橫徑的長(zhǎng)度，取平均值。將單果全部種子放入80 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定種子的干質(zhì)量。計(jì)算種子的含水率：含水率＝(種子鮮質(zhì)量－種子干質(zhì)量)/種子鮮質(zhì)量×100%。

1.3 脂肪酸的提取

脂肪酸的提取采用索氏提取法。將采集的蓇葖果剝?nèi)“l(fā)育的種子，冷凍干燥至恒質(zhì)量，精確稱重后研磨成粉狀。然后準(zhǔn)確稱取5 g粉末用于脂肪酸提取。提取溶劑為石油醚（沸程30～60 ℃），溫度70～80 ℃，時(shí)間16 h。提取完成后，蒸發(fā)去除石油醚，洗凈提取瓶，于105 ℃下烘1 h，冷卻至室溫，稱重，計(jì)算提取前后提取瓶的質(zhì)量差即得脂肪酸含量。

1.4 脂肪酸甲酯的制備

稱取制備的牡丹籽脂肪酸約0.2 g于50 mL的圓底燒瓶中，加入4 mL的氫氧化鈉甲醇溶液，80 ℃水浴回流10 min。加入5 mL的三氟化硼甲醇溶液于沸騰的溶液里，繼續(xù)回流10 min后加入3 mL異辛烷。取下圓底燒瓶，立即加入20 mL的氯化鈉飽和溶液，塞住燒瓶，猛烈振搖15 s。繼續(xù)加入氯化鈉飽和溶液至燒瓶頸部，靜置分層。吸取1～2 mL上層異辛烷溶液于玻璃瓶中，加入1 g無(wú)水硫酸鈉去除痕量的水，用異辛烷稀釋10倍后進(jìn)行氣相色譜檢測(cè)分析。

1.5 脂肪酸含量的測(cè)定

采用參照國(guó)標(biāo)GB/T17377-2008的方法進(jìn)行測(cè)定[12]。色譜柱為Agilent Technologies HPINNOWAX，30 m×0.25mm×0.25 μm石英毛細(xì)管柱，載氣為氮?dú)?，柱?15 ℃，以80 ℃/min的速度升至250 ℃，柱子進(jìn)樣口溫度250 ℃，進(jìn)樣量0.5 μL，分流比50∶1，柱流速0.7 mL/min，檢測(cè)器溫度250 ℃。組成成分計(jì)算采用峰面積歸一法進(jìn)行統(tǒng)一匯總計(jì)算。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)中均設(shè)置3次重復(fù)。數(shù)據(jù)使用SPSS18軟件進(jìn)行處理，采用ANOVA法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用相關(guān)分析法分析相關(guān)性；使用Excel軟件完成制表和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子發(fā)育過(guò)程中形態(tài)特征的變化

在種子發(fā)育過(guò)程中，種皮的顏色發(fā)生了顯著的變化（見(jiàn)圖1）。在花后40 d內(nèi)種皮呈現(xiàn)白色和乳白色，花后40～100 d種皮從乳黃色逐漸變?yōu)辄S白色，110 d以后種皮從淺褐色逐漸演變?yōu)樯詈稚蚝谏?/p>

種子不同發(fā)育階段的橫徑和縱徑測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖2。種子的發(fā)育經(jīng)歷了從快速生長(zhǎng)到基本穩(wěn)定2個(gè)階段。其中，花后0～60 d是種子快速生長(zhǎng)階段，直徑從4.33mm增加到11.26mm，橫徑從2.89mm生長(zhǎng)到9.45mm。60 d之后種子生長(zhǎng)速度明顯放緩。方差分析結(jié)果表明，20～60 d種子大小存在顯著差異，60 d之后這種差異就不顯著了。

圖1 不同發(fā)育時(shí)期的‘鳳丹’種子Fig. 1 P. ostii seeds at different development stages

圖2 種子不同發(fā)育階段的橫徑和縱徑Fig. 2 Transverse and longitudinal diameters of seeds at different development stages

2.2 種子發(fā)育過(guò)程中鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的變化

種子不同發(fā)育階段鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的變化有顯著的差異。由于干物質(zhì)的積累和水分的吸收，種子的平均鮮質(zhì)量在花后0～60 d里迅速增加，平均鮮質(zhì)量從0.019 g增加到0.511 g（見(jiàn)圖3）。隨后增速降低，在60～110 d種子鮮質(zhì)量緩慢增長(zhǎng)。110～130 d隨著種子成熟度的提高含水率逐漸降低，種子鮮質(zhì)量也隨之降低。而種子的平均干質(zhì)量，從花后20 d起至110 d一直呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但是110～130 d種子的平均干質(zhì)量從0.33 g降低到0.28 g。同時(shí)，種子的含水率從花后20 d的79.9%逐漸下降到130 d的28.5%（見(jiàn)圖4）。因此，種子的發(fā)育進(jìn)程中伴隨著水分含量的不斷降低以及干物質(zhì)量的不斷積累。

2.3 種子發(fā)育過(guò)程中含油率的變化

在種子發(fā)育過(guò)程中，隨著種子的生長(zhǎng)脂肪酸含量逐漸增加（見(jiàn)圖5），含油率總體呈“S”型的變化趨勢(shì)。花后20～50 d種子含油率在1.63%～3.31%之間，變化不明顯；50～100 d脂肪酸迅速積累，含油率從3.31%增長(zhǎng)到24.62%。之后在100～110 d，含油率略有降低，130 d時(shí)種子的含油率為20.30%。經(jīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，種子脂肪酸的積累與種子干質(zhì)量有著顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＝0.730，P＜0.05），種子含油率的變化規(guī)律與種子干物質(zhì)積累規(guī)律基本保持一致。

圖3 種子不同發(fā)育時(shí)期鮮質(zhì)量和干質(zhì)量變化Fig. 3 Fresh mass and dry mass changes of seeds at different development stages

圖4 種子不同發(fā)育時(shí)期的含水率Fig. 4 Moisture contents in seeds at different development stages

圖5 種子不同發(fā)育時(shí)期的含油率Fig. 5 Oil contents in seeds at different development stages

根據(jù)‘鳳丹’種子發(fā)育過(guò)程中脂肪酸積累的變化情況，可以將其分為3個(gè)階段。第1階段為脂肪酸積累初期（花后0～50 d）：這一階段種子發(fā)育迅速，果皮呈綠色，種皮為黃白色，剝開(kāi)種皮時(shí)種仁呈液態(tài)至半液態(tài)，脂肪酸含量緩慢增長(zhǎng)（1.63%～3.31%）。第2階段為脂肪酸迅速積累期（花后50～100 d）：這一階段果皮為綠色，種皮為黃白色，種仁從半液態(tài)向固態(tài)轉(zhuǎn)變，脂肪酸含量迅速增加（3.31%～24.62%）。第3階段為脂肪酸降低期（花后100～130 d）：這一階段種仁日趨飽滿，果皮由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)樾伏S色，種皮由黃白變成深褐色，脂肪酸含量緩慢下降，由100d的24.62%下降到130d的20.30%。

2.4 種子發(fā)育過(guò)程中不同脂肪酸組分及含量的變化

‘鳳丹’種子發(fā)育過(guò)程中共檢測(cè)到11種脂肪酸，其中含量較高的是棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸和亞麻酸，這些主要脂肪酸組分在種子不同發(fā)育階段的含量是98.39%～99.30%（見(jiàn)圖6）；含量較低的脂肪酸包括豆蔻酸、棕櫚一烯酸、十七烷酸、十七碳一烯酸、花生酸和花生一烯酸，這些次要脂肪酸組分在種子不同發(fā)育階段的含量是0.52%～0.69%。‘鳳丹’種子中不飽和脂肪酸含量達(dá)到90.75%～93.21%，其中多不飽和脂肪酸含量達(dá)到69.70%～75.61%。種子中含量最高的不飽和脂肪酸組分是亞麻酸，在種子不同發(fā)育階段的含量是43.67%～47.47%。本文中研究結(jié)果表明，‘鳳丹’種子在成熟過(guò)程中也是飽和脂肪酸含量逐漸下降，不飽和脂肪酸含量不斷上升。其中，亞麻酸的含量在種子成熟過(guò)程中持續(xù)降低，油酸含量持續(xù)小幅增長(zhǎng)，亞油酸、硬脂酸和棕櫚酸的含量相對(duì)穩(wěn)定。

圖6 種子發(fā)育過(guò)程中不同脂肪酸組分的含量Fig. 6 Fatty acid compositions contents in seeds at different development stages

為了進(jìn)一步了解脂肪酸各組分間的關(guān)系，對(duì)脂肪酸各組分進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明（見(jiàn)表1），亞麻酸與油酸（r＝－0.747，P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，油酸和硬脂酸呈正相關(guān)關(guān)系（r＝0.825，P＜0.05），油酸和與棕櫚酸（r＝－0.793，P＜0.05）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，棕櫚酸和硬脂酸呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.751，P＜0.05）。

表1 發(fā)育過(guò)程中種子中脂肪酸各組分間的相關(guān)系數(shù)?Table 1 Correlation coefficient of fatty acid compositions in seeds at different development stages

3 結(jié)論與討論

3.1 種子發(fā)育的成熟與適時(shí)采收

研究表明，‘鳳丹’種子體積的增大在花后60 d內(nèi)基本完成，干質(zhì)量在花后第110天達(dá)到最高；果皮在花后100 d內(nèi)為綠色，100～110 d果皮顏色由綠色逐漸變?yōu)辄S綠色，110～120 d由黃綠色逐漸變成蟹黃色，120～130 d果皮逐漸開(kāi)裂；種皮的顏色在花后100 d時(shí)均為黃白色，100～110 d由黃白色變?yōu)楹稚?10～130 d種皮顏色呈深褐色或黑色。因此，參照豆類種子成熟階段的劃分[12]，可以將‘鳳丹’種子成熟過(guò)程大致分為4個(gè)階段：（1）綠熟期，花后60～100 d，蓇葖果為綠色，種子為黃白色，體積生長(zhǎng)基本完成，含水率較高（見(jiàn)圖1，E～I(xiàn)）；（2）黃熟期，花后100～110 d，果皮顏色由綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠色，部分種皮顏色開(kāi)始由黃白色變?yōu)樽厣ㄒ?jiàn)圖1，I、J）；（3）完熟期，110～120 d果皮顏色由黃綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾伏S色，種皮顏色完全變成深褐色或黑色，種子變硬（見(jiàn)圖1，J、K）；（4）枯熟期，120～130 d，蓇葖果充分成熟，種子變?yōu)樯詈稚蚝谏ｋS蓇葖果腹縫線開(kāi)裂而脫落（見(jiàn)圖1，K、L）。

一般認(rèn)為，完全成熟的種子應(yīng)該具有以下幾個(gè)特征：種子含水量減少，干質(zhì)量不再增加，硬度和環(huán)境適應(yīng)性提高，種皮堅(jiān)固并呈現(xiàn)該品種固有色澤，同時(shí)具有較高的發(fā)芽率（80%以上）和最強(qiáng)的幼苗活力[13]。王小芳等的研究表明，從果皮蟹黃色到果皮開(kāi)裂，即種皮從褐色到深褐色這一段時(shí)間中，‘鳳丹’種子的發(fā)芽率最高，達(dá)到96%[14]。因此，‘鳳丹’種子在完熟期已發(fā)育成熟，此時(shí)種子鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均達(dá)到最高值。進(jìn)入枯熟期后，果皮開(kāi)裂會(huì)造成種子產(chǎn)量的損失。因此，油用‘鳳丹’種子適宜的采收時(shí)間應(yīng)選擇在完熟期，即種子在蓇葖果為蟹黃色時(shí)應(yīng)及時(shí)采收。

3.2 種子中成熟過(guò)程中脂肪酸的積累及其組分含量的變化

本研究結(jié)果表明，‘鳳丹’脂肪酸的積累與花生和芝麻等油料作物相似，整體上呈現(xiàn)“S”型增長(zhǎng)模式，即開(kāi)始時(shí)脂肪酸積累速度緩慢，之后先上升到最大值再小幅下降的模式[15-16]。這是因?yàn)槎；视褪歉视腿ズ椭饕ち字餐暮铣汕绑w，而三酰甘油的生物合成是在種子發(fā)育晚些階段開(kāi)始[17]。而造成后期含油率下降的原因可能是植物體發(fā)育到一定時(shí)期后，植物體的營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)始衰老，光合作用能力下降，而植物體完全成熟所需的一些蛋白質(zhì)和單糖的合成需要消耗部分油脂[18]。一般而言，種子成熟的過(guò)程中，飽和脂肪酸含量逐漸下降而不飽和脂肪酸含量不斷上升，各脂肪酸組分含量的變化則各有不同[19-20]。牛一川等[21]對(duì)亞麻的研究結(jié)果表明，硬酯酸、棕櫚酸和亞油酸在籽粒發(fā)育的初期含量較高、后期逐漸下降；油酸和亞麻酸隨著籽粒發(fā)育成熟其含量則逐漸增加。張思河等[22]研究3個(gè)熟期類型大豆（超早、極早、中晚熟期）籽粒中的脂肪酸積累規(guī)律時(shí)，發(fā)現(xiàn)亞油酸含量持續(xù)上升而棕櫚酸和硬脂酸含量緩慢下降。

綜上所述，根據(jù)‘鳳丹’種子發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化，可以將種子的成熟過(guò)程劃分為綠熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期4個(gè)時(shí)期，可以將脂肪酸的積累分為脂肪酸積累初期、脂肪酸迅速積累期、脂肪酸含量降低期等3個(gè)階段。完熟期應(yīng)該是油用‘鳳丹’種子的適宜采收期。

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Accumulation rules of fatty acids inPaeonia ostiiseed during development

LIU Zhao1a,1b,2, HAN Ji-gang1a,1b,2, LI Xiao-qing3, LI Jian1a,1b,2, TANG Xue1a,1b,2, GAO Le-xuan1a,1b,2, YUAN Jun-hui1a,1b,2,ZHANG Ying1a,1b,2, HU Yong-hong1a,1b,2
(1.a. Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences; b. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources, Shanghai Chenshan Botanical Garden;2. Shanghai Institute of Jiangnan Tree Peony, Shanghai 201602, China; 3. Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China)

In order to provide a theoretical basis for breeding of oil tree peony, morphological, physiological, biochemical characteristics and fatty acid accumulation rules during seed development of tree peony ‘Fengdan’ were studied. The results showed that seeds grew rapidly in the 60 days after fl owering and grew slowing down after 60 days. Seed dry mass continued to be increased in the 110 days after fl owering and then decreased after that time. The highest average seed dry mass was 0.33 g at 110 days after fl owering. The results of fatty acid accumulation analysis showed a trend of“S” in the maturation process and the highest oil content was 24.62% on the 100th day after fl owering. There were 11 types of fatty acid were detected in the seed oil, such as palmitic acid, stearic acid, oleic acid, linoleic acid, linolenic acid,and so on. Content of saturated fatty acids was gradually decreased and content of unsaturated fatty acids was constantly increased during the seed maturation. According to morphological, physiological, biochemical characteristics of seeds,the maturation process could be divided into four stages, such as green mature stage, yellow mature stage, fully mature stage, and over mature stage. At the same time, fatty acid accumulation could be divided into initial, rapid, and decline stages of fatty acid accumulation. Fully mature stage should be the best time for harvesting seed on oil application.

Paeonia ostii; seed development; fatty acid; accumulation

S685.11

A

1003—8981(2015)04—0075—06

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.013

2015-10-09

上海市科委重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目（11391901101）；上海市綠化和市容管理局科技攻關(guān)項(xiàng)目（F132420；F122431；G142417；G142420）。

劉 炤，工程師，碩士。

胡永紅，教授級(jí)高級(jí)工程師，博士。E-mail：huyonghong@csnbgsh.cn

劉 炤,韓繼剛,李曉青,等.‘鳳丹’種子成熟過(guò)程中脂肪酸的累積規(guī)律[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(4)：75－80.

[本文編校：聞 麗]