中亞熱帶杉木人工老齡林林下植被葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

王恩熙，謝錦升，楊柳明，林廷武，張曉燕，張 浩，邱 曦，蒲曉婷

(1．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州350007;2．福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州350007)

0 引言

元素平衡對生活在地球上的生物是至關(guān)重要的。植物生長大約需要30多種元素，目前已經(jīng)了解每種元素的特定功能及扮演的角色［1］。其中，碳 (C)、氮 (N)、磷 (P)是構(gòu)建植物體和新陳代謝過程的最重要元素。碳提供了糖類，是植物生長、繁殖及結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，并且構(gòu)建了大約50%的植物干重。氮是植物所有酶和葉綠素的基本組成成分，并且在控制碳吸收和初級生產(chǎn)過程中起著關(guān)鍵的作用。P是植物生產(chǎn)核糖體的一個關(guān)鍵性元素，是RNA、DNA和ATP構(gòu)建的重要組成成分，對信息傳遞、能量存儲及細(xì)胞構(gòu)建具有重要的作用［2-5］。在個體水平上，核糖體制造N-rich蛋白質(zhì)，進(jìn)而有序地將碳及能量富集到各個細(xì)胞中。最終，植物從環(huán)境吸收的營養(yǎng)元素及植物體內(nèi)不同濃度的營養(yǎng)元素進(jìn)行嚴(yán)格的耦合。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)集成了個體到生態(tài)系統(tǒng)不同尺度，用來平衡多種營養(yǎng)元素，研究生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有助于更好地理解生態(tài)動力學(xué)及其過程及不同生態(tài)系統(tǒng)間的能量流動和物質(zhì)循環(huán)。在氣候變化背景下，植物碳氮磷比率的相對可塑性對植物的生長和環(huán)境的適應(yīng)有重要作用，所以植物碳氮磷的相對可塑性的研究已成為熱點(diǎn)。

植物生活型是植物為適應(yīng)周圍環(huán)境而導(dǎo)致其形態(tài)上表現(xiàn)出的不同生長類型。不同生活型植物對其周圍環(huán)境的適應(yīng)能力存在著在差異，而相同的生活型反映的是植物對周圍環(huán)境具有相同或相似的適應(yīng)能力［6］，如最常見的植物生活型分類是將植物按照其功能群化分為喬木、灌木、草本、藤本植物等。植物的葉型是植物群落的重要外貌特征之一，植物葉片的外貌特征與氣候關(guān)系密切，通常受到氣溫和水分的影響而其外貌特征不一。大的葉片一般出現(xiàn)在低緯度地區(qū)，較小的葉片則是多出現(xiàn)在高緯度地區(qū)，這都是植物對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果［7］。由于植物生長的環(huán)境不同，從而導(dǎo)致植物葉片從外界環(huán)境吸收的C、N、P含量不一致。將植物按不同功能群、生活型進(jìn)行分類并與植物葉片化學(xué)計(jì)量特征相聯(lián)系的方法逐漸成為陸地植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。已有很多學(xué)者對同群落葉型方面做了不少研究，如對常綠闊葉林和季雨林的群落研究［8-10］，北方落葉林的研究等［11-12］，而中亞熱帶杉木人工林林下植被的葉型與其生活型關(guān)系的研究料比較少。本研究著重分析福建省三明市50年生杉木人工林林下植物C、N、P化學(xué)計(jì)量的變化特征，并探討其潛在的規(guī)律，為準(zhǔn)確評估陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其功能變化提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市莘口教學(xué)林場小湖工區(qū)杉木人工林 (Cunninghamia lanceolata)內(nèi) (26°11'N，117°28'E)，地處福建省北部城市三明市，為中亞熱帶山區(qū)。該區(qū)東南面和西北面分別與戴云山脈和武夷山脈相連，地貌以低山丘陵為主，平均海拔300 m，平均坡度26°，年均溫19.5℃，年均降水量1 749 mm，相對濕度為81%。本區(qū)土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤為主。杉木人工林在調(diào)查時為50年生，郁閉度0.7左右，杉木現(xiàn)有密度為1 033.33株·hm－2，平均樹高23.08 m。區(qū)域內(nèi)分布著中國面積最大的常綠闊葉林，物種多樣性豐富，與同緯度地帶的西部地中海地區(qū)的硬葉闊葉林以及西亞、北非等干旱沙漠地帶形成鮮明的對比。

1.2 植物樣品采樣

在杉木人工老齡林區(qū)選擇生長良好的87種林下植被，其特征和名錄如表1所示。每種植物選擇4～5株生長良好的作為樣本植物，所選擇的植物葉片要完整、健康并帶回實(shí)驗(yàn)室置于60℃的烘箱內(nèi)進(jìn)行48 h烘干處理，然后將完全烘干的葉片磨碎處理，并裝于樣品袋中用于對葉片C、N、P元素的提取。葉片C、N含量采用CN元素分析儀 (Vario Max CN，德國)測定，葉片的磷采用HClO4－H2SO4消煮法提取，用連續(xù)流動分析儀 (Skalar san++，荷蘭)測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS17.0軟件進(jìn)行ANOVA分析及t檢驗(yàn)和最小顯著差異法 (LSD)比較不同生活型間的葉片C、N、P含量及其比值的差異性 (α=0.05)，并用線性模型對其相關(guān)性進(jìn)行擬合。

表1 物種名及科、屬Table 1 Species，F(xiàn)amily and Genus list of study plants

種 名 科 屬 種金星蕨科 金星蕨屬桂北木姜子 Litsea subcoriacea 樟 科 木姜子屬 金毛狗 Cibotium barometz?科 屬虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 虎皮楠科 虎皮楠屬 金星蕨 Parathelypteris glanduligera名蚌殼蕨科 金毛狗屬光葉山礬 Symplocos lancifolia 山礬科 山礬屬 江南短腸蕨 Allantodia metteniana 蹄蓋蕨科 短腸蕨屬吊皮錐 Castanopsis kawakamii 殼斗科 錐 屬 華山姜 Alpinia oblongifolia 姜鱗毛蕨科 鱗毛蕨屬東南野桐 Mallotus lianus 大戟科 野桐屬 黑莎草 Gahnia tristis科 山姜屬楓香樹 Liquidambar formosana 金縷梅科 楓香樹屬 黑足鱗毛蕨 Dryopteris fuscipes莎草科 黑莎草屬杜莖山 Maesa japonica 紫金?？?杜莖山屬 狗 脊 Woodwardia japonica 烏毛蕨科 狗脊屬浙江桂 Cinnamomum chekiangense 樟 科 樟 屬 高稈珍珠茅 Scleria terrestris 莎草科 珍珠茅屬油 茶 Camellia oleifera 山茶科 山茶屬 福建蓮座蕨 Angiopteris fokiensis 觀音座蓮科 觀音座蓮屬野 漆 Toxicodendron succedaneum漆樹科 漆 屬 地 菍 Melastoma dodecandrum禾本科 淡竹葉屬小柱懸鉤子 Rubus columellaris 薔薇科 懸鉤子屬 大序隔距蘭 Cleisostoma paniculatum 蘭野杜丹科 野杜丹屬山血丹 Ardisia lindleyana 紫金牛科 紫金牛屬 淡竹葉 Lophatherum gracile科 隔距蘭屬小葉赤楠 Syzygium grijsii 桃金娘科 蒲桃屬 刺齒鳳尾蕨 Pteris olispar 鳳尾蕨科 鳳尾蕨屬肖梵天花 Urena lobata 錦葵科 梵天花屬 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟蘭科 草珊瑚屬細(xì)齒葉柃 Eurya nitida 山茶科 柃木屬 半邊旗 Pteris semipinnata 鳳尾蕨科 鳳尾蕨屬南酸棗 Choerospondias axillaris 漆樹科 南酸棗屬

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植被葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P

杉木人工林地87種植物葉片C、N、P含量分別為447.45、18.14和0.71 mg·g－1，變異系數(shù)分別為7%、27%和33%;葉片C∶N、C∶P及N∶P分別為26.56、704.94和27.10，變異系數(shù)分別為29%、36%和29%(表2)。

表2 杉木人工林地87種植被葉片的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Characteristics of C，N，and P for 87 plants'leaf in the Chinese fir plantation

2.2 不同生活型植物葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P比較

按照植物功能群分類將研究樣地林下植被分為藤本、喬木、灌木和草本植物。由表3可知杉木人工林地草本的P含量與其他3種生活型植物葉片P含量之間達(dá)到了及顯著性差異 (P＜0.01)。藤本與喬木、草本之間N含量達(dá)到極顯著差異 (P＜0.01)。草本與其他3種生活型C含量達(dá)到顯著差異 (P＜0.01)。藤本和灌木C含量之間無顯著差異。4種生活型中，藤本的N∶P與其他3類差異較顯著。草本與其他3種生活型植物葉片的C∶P有差異顯著性 (P＜0.05)。草本的C∶N與藤本、灌木達(dá)到極顯著差異 (P＜0.01)(表3)。

表3 不同生活型植物葉片的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征Table 3 The stoichiometric characteristics of leaf C，N，and P among different life forms

葉型是植物群落的重要外貌特征之一，與群落的生產(chǎn)力有關(guān)。對此，將杉木人工林中的林下植物按葉型分為細(xì)型葉 (Nanophyll，葉面積25～225 mm2)、小型葉 (Microphyll，葉面積225～2 025 mm2)、中型葉 (Mesophyll，葉面積2 025～18 225 mm2)、巨型葉 (Megaphyll，葉面積＞164 025 mm2)和大型葉 (Macrophyll，葉面積18 225～164 025 mm2)5種類型［13］，各所占植物樣本比例為0.02%、41%、48%、0.02%和0.06%。其中中型葉的P含量顯著高于其他植物葉型的P含量 (P＜0.01)，細(xì)型葉、小型葉、巨型葉和大型葉的植物葉片P含量之間沒有顯著差異 (P＞0.05)。大型葉的N含量顯著低于細(xì)型葉、小型葉、中型葉和巨型葉的N含量 (P＜0.01)，其他葉型植物的N含量之間無顯著性差異。小型葉的C含量顯著高于中型葉、細(xì)型葉、巨型葉和大型葉的C含量 (P＜0.01)，其他葉型植物的C含量之間無顯著差異 (P＞0.05)。巨型葉的N∶P在所有植物葉型中最大，大型葉的N∶P為最小。巨型葉的C∶P在所有植物葉型中也達(dá)到了最大值。大型葉的C∶N顯著高于其他幾類植物，而其他葉型植物葉片C∶N無顯著性差異 (P＞0.05)(表4)。

表4 不同葉型葉片的碳氮磷學(xué)計(jì)量特征Table 4 The stoichiometric characteristics of leaf C，N，and P among different profile

2.3 葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

從圖1得出，87種植物葉片的C∶P與P含量及C∶N與N含量之間達(dá)到了極顯著的相關(guān)性 (P＜0.01)。且C∶P、C∶N值隨著植物P含量和N含量增加而呈降低的趨勢。擬合葉片C∶P與P含量及C∶N與N含量的曲線回歸方程分別為:y=68.09e－0.054x，R2=0.908 8，P＜0.01;y=1 726.6e－1.348x，R2=0.888 2，P ＜0.01。

3 討論

3.1 杉木人工林林下植被的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

植物的葉片是植物光合作用、與外界進(jìn)行氣體交換和水分蒸騰的主要器官，對環(huán)境變化非常敏感，而且葉片有相對比較穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量特征，葉片C∶P與N∶P體現(xiàn)的是植物葉片P利用效率多少和植物N、P限制的格局。杉木人工老齡林林下植被葉片C、N、P的平均濃度分別為447.453、18.143和0.706 mg·g－1，均低于中國陸地植物葉片碳氮磷的平均值，且C∶N、C∶P低于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植物碳氮比值和碳磷比值的平均水平［14］。本地區(qū)土壤養(yǎng)分的不平衡限制了植物對養(yǎng)分的利用及本研究地所處緯度較低使得葉片N含量偏低［15］。植物葉片N∶P能較好地反應(yīng)生境的養(yǎng)分狀況對植物生長的限制性。Güsewell在綜述了大量研究結(jié)果后提出，當(dāng)植物葉片N∶P＜10時，植物趨于N限制，對植物進(jìn)行適量的施氮處理有助于提高植被的生物量;N∶P＞20時，葉片的磷含量趨于磷限制，對林下植被適量的施加磷肥可提高植被的磷含量;當(dāng)N∶P比值介于10和20之間時，則N、P共同受到限制。而本研究區(qū)N∶P(27.100)＞20為P限制，與南方土壤磷含量較小有關(guān)，通過施用磷肥可改善P限制條件，從而提高植被的生物量。

圖1 植物葉片碳氮比與氮含量，碳磷比與磷含量及氮、磷間的相關(guān)性Figure 1 Relationships between leaf C∶N and N content，C∶Pand P content，N and P content

3.2 不同生活型和不同功能群植物C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

植物生活型是植物為適應(yīng)周圍環(huán)境而導(dǎo)致其形態(tài)上表現(xiàn)出的不同生長類型。不同生活型植物對其周圍環(huán)境的適應(yīng)能力存在著在差異。植物生活型譜的組成與其生長環(huán)境的生物多樣性密切相關(guān)［6］，群落的生活型譜將群落間的差異區(qū)別開來，不同生活型的群落外貌和群落結(jié)構(gòu)不相同，在生活型譜上這種差異得到了充分的反映。群落的生活型和群落的葉型是群落外貌的重要表征，而植物群落的外貌是區(qū)分群落的明顯特征。葉片C、N、P含量在不同生活型植被、不同葉型植被都有不同程度的差異反應(yīng) (表2、表3、表4)，從側(cè)面表現(xiàn)出了植物對養(yǎng)分利用的差異性在不同生活型分類上得到了明顯的體現(xiàn)，這也是植物對生境在養(yǎng)分的吸收和利用上的一個反饋。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物葉片氮含量較大往往與植物對生境適應(yīng)策略差異大有關(guān)，這與以往的研究結(jié)果一致［16］。葉片化學(xué)計(jì)量比與葉片N、P含量之間的相關(guān)性分析得出，C∶N與N、C∶P與P都達(dá)到了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01)，研究區(qū)葉片N、P之間則無顯著的相關(guān)性，體現(xiàn)出了陸生生態(tài)系統(tǒng)植物葉片C與N、P之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系的規(guī)律［17］，也說明了N、P 2種元素的含量在杉木人工林呈現(xiàn)非一致性的規(guī)律。

［1］Mengel K，Kirkby E A．Principles of Plant Nutrition［M］．5th end．Kluwer Academic Publishers:Dordrecht，The Netherlands，2001．

［2］Field CH，Mooney H A．Photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants［C］ //On the economy of plant form and function:proceedings of the Sixth Maria Moors Cabot Symposium，Evolutionary Constraints on Primary Productivity，Adaptive Patterns of Energy Capture in Plants，Harvard Forest，August 1983．Cambridge［Cambridgeshire］:Cambridge University Press，1986．

［3］ Gruber N，Galloway J N．An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle［J］．Nature，2008，451(7176):293-296．

［4］ LeBauer D S，Treseder K K．Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed［J］．Ecology，2008，89(2):371-379．

［5］ Chen Y，Han W，Tang L，et al．Leaf nitrogen and phosphorus concentrations of woody plants differ in responses to climate，soil and plant growth form ［J］．Ecography，2013，36(2):178-184．

［6］ Gao Xian-ming，Chen Ling-zhi．Revision of the plant life form classification system and China's warm temperate forest plant life form spectrum analysis［J］．Acta Botanica Sinica，1998，40(6):553-559．［高賢明，陳靈芝．植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國暖溫帶森林植被生活型譜分析 ［J］．植物學(xué)報(bào)，1998，40(6):553-559．］

［7］Cain SA，de Oliveira Castro G M，Pires J M，et al．Application of some phytosociological techniques to Brazilian rain forest［J］．American Journal of Botany，1956:911-941．

［8］Cheng R，Jiang Y，Xiao W，et al．Community characteristics of Quercus aliena var·acuteserrata forest in Baotianman，Henan Province［J］．Chinese Journal of Ecology，1998，18(4):25-30．

［9］Grubb PJ，Whitmore T C．A comparison of montane and lowland rain forest in Ecuador:II．The climate and its effects on the distribution and physiognomy of the forests［J］．The Journal of Ecology，1966:303-333．

［10］Hu SS．The phytocoenological features of evergreen broad-leaf forest in Guangxi［J］．Acta Botanica Sinica，1979，21(4):362-370．

［11］Song Y C，Zhang S，Wang X P，et al．Community analysis of the evergreen broad-leaf forest on mountain Wuyanling in Zhejiang Province［J］．Acta Phytoecol et Geobot Sin，1982，6(1):14-35．

［12］Sun Z W，Zhao SD．Community features of Tilia-Korean pine forest on nortern solpe of Changbai Mountains［J］．Chinese Journal of Ecology，1995，14(5):26-30．

［13］Qu Zhong-xiang，Wu Yu-shu，Wang Huan-xiao，et al．Ecology of Plants［M］．Beijing:Higher Education Press，1983．［曲仲湘，吳玉樹，王煥校，等．植物生態(tài)學(xué)［M］．北京:高等教育出版，1983．］

［14］Raunkiaer C．The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography［M］．Oxford:Clarendon Press，1934．

［15］ Yu Shun-li，Ma Ke-ping，Chen Ling-zhi．Analysis on leaf forms in Quercus mongolica community［J］．Journal of Applied Ecology，2003，14(1):151-153．［于順利，馬克平，陳靈芝．蒙古櫟群落葉型的分析 ［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(1):151-153．］

［16］ Zeng D P，Jiang L L，Zeng C S，et al．Reviews on the ecological stoichiometry characteristics and its applications ［J］．Acta Ecologica Sinica，2013，33(18):5484-5492．

［17］ Lin Zhi-bin，Yan Ping-yong，Yang Zhi-jie，et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry a cross 101 woody species in Wanmulin，F(xiàn)ujian Province［J］．Journal of Subtropical Resources and Environment，2011，3(1):32-38．［林志斌，嚴(yán)平勇，楊智杰，等．福建萬木林101種常見木本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］．亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，3(1):32-38．］