松材線蟲侵害馬尾松林后群落譜系多樣性和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

王玉玲，劉金亮，徐學(xué)紅，金毅，陸高

(1．國(guó)家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，遼寧 沈陽(yáng) 110034;2．浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058;3．中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093;4．象山縣森林病蟲防治檢疫站，浙江 象山 315700)

物種維持機(jī)制一直以來(lái)是群落生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)探討的核心問(wèn)題之一［1-3］。群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是長(zhǎng)期的進(jìn)化和生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果，隨著人類活動(dòng)影響的加劇，探討不同干擾方式對(duì)群落譜系結(jié)構(gòu)影響的研究日益增多，人為干擾如擇伐［4］、自然干擾如冰雪災(zāi)害等［5-6］。同時(shí)，生物入侵作為一種對(duì)本地群落的干擾方式，會(huì)影響原有群落內(nèi)的物種多樣性、改變?nèi)郝鋬?nèi)物種的組成以及群落空間結(jié)構(gòu)的變化［7-8］。松材線蟲病是由松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus寄生于松樹(shù)體內(nèi)導(dǎo)致松樹(shù)迅速死亡的一種病害［9］。自1982年在我國(guó)南京市中山陵首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來(lái)［10］，由于入侵種松材線蟲缺乏天敵制約等因素的影響，1982—2002年共有約9萬(wàn)hm2的松林被其感染致?。?1］。松材線蟲侵害馬尾松林后，會(huì)使群落內(nèi)松樹(shù)感病死亡，影響群落內(nèi)物種組成和演替方向［7，12-13］。本文主要探討松材線蟲侵害馬尾松林后群落譜系多樣性和結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)，旨在更深入地了解松材線蟲入侵對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)的影響，為侵害跡地的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

浙江省象山縣地區(qū)(E 121°32'～121°12'，N29°14'～29°38')屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫16．5℃，無(wú)霜期248 d，年日照時(shí)數(shù)1670～2048 h，年均降水量1450 mm［7］。1991年首次記錄松材線蟲入侵以來(lái)，該地區(qū)具有很高的松材線蟲感染率［7］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和物種調(diào)查根據(jù)象山縣林業(yè)局自1991年以來(lái)松材線蟲發(fā)生情況的統(tǒng)計(jì)材料，2003年在象山縣內(nèi)選擇海拔高度、土壤、坡向、坡度、坡位等生境相似，經(jīng)歷4個(gè)不同發(fā)病時(shí)間的林地作為研究樣地，分別為當(dāng)年(記為0 a)發(fā)病的泗洲頭鎮(zhèn)、發(fā)病4 a的大徐鎮(zhèn)、發(fā)病8 a的墻頭鎮(zhèn)、發(fā)病12 a的丹城鎮(zhèn)，樣地內(nèi)的森林群落在感染松材線蟲前均為馬尾松林，林齡20～30 a。在象山縣附近的天童森林公園選擇林齡約60 a未被松材線蟲侵害的常綠闊葉林中齡林作為對(duì)照林地(圖1)［14］。

圖1 松材線蟲侵染不同時(shí)間的樣地和對(duì)照樣地分布圖

每個(gè)樣地選取16個(gè)10 m×10 m的樣方，樣方之間至少間隔20 m。每個(gè)樣方劃分為4個(gè)5 m×5 m的小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)喬木樹(shù)種進(jìn)行每木調(diào)查。樹(shù)高大于1．3 m的記錄其胸徑、基徑、樹(shù)高、冠幅等，樹(shù)高小于1．3 m的記錄基徑、樹(shù)高、冠幅等;灌木和草本記錄其高度、蓋度和多度。

2.2 譜系樹(shù)構(gòu)建基于Qian和Zhang已發(fā)表的譜系樹(shù)［15］，使用Phylomatic V3軟件［16］對(duì)樣方內(nèi)調(diào)查到的148種喬木、灌木以及草本植物(不含蕨類植物和藤本植物)構(gòu)建譜系樹(shù)。其中，豆科的小槐花Ohwia caudata和寬卵葉山螞蝗Podocarpium podocarpum var．fallax無(wú)法匹配，均出現(xiàn)在泗洲頭樣地，個(gè)體數(shù)均為1，故沒(méi)放入之后的譜系分析中。

2.3 譜系指數(shù)選擇利用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index，NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(Nearest taxon index，NTI)來(lái)分析群落的譜系結(jié)構(gòu)［17］。NRI主要從整體上反映群落中物種形成的譜系結(jié)構(gòu)，而NTI主要反映群落內(nèi)親緣關(guān)系較近物種的譜系結(jié)構(gòu)。假定由已調(diào)查的物種組成局域物種庫(kù)，首先計(jì)算出樣方中所有物種兩兩間的平均譜系距離(Mean phylogenetic distance，MPD)和最近種間平均進(jìn)化距離(Mean nearest taxon distance，MNTD)，保持物種數(shù)量及物種個(gè)體數(shù)不變，從物種庫(kù)中隨機(jī)抽取樣方中物種的物種名999次，獲得該樣方中物種在隨機(jī)零模型下MPD和MNTD的分布，之后利用隨機(jī)分布結(jié)果將觀察值標(biāo)準(zhǔn)化，從而獲得不受物種數(shù)影響的NRI和NTI值。計(jì)算公式為［17-18］:

其中，n為群落內(nèi)物種數(shù)，δij為物種i和物種j之間的譜系距離，minδij為物種i與群落內(nèi)其他物種間的最短譜系距離，MPDs和MNTDs代表觀察值，MPDr和MNTDr代表物種在譜系樹(shù)上通過(guò)隨機(jī)后獲得的平均值。若NRI＞0，NTI＞0，樣方中的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI＜0，NTI＜0，樣方中的物種在譜系結(jié)構(gòu)上發(fā)散;若NRI=0，NTI=0，樣方中的物種在譜系結(jié)構(gòu)上是隨機(jī)的。

所有計(jì)算均采用R軟件［19］。利用R軟件中的Picante包［20］計(jì)算譜系多樣性和NRI、NTI指數(shù)，Vegan包［21］計(jì)算群落間物種相似性指數(shù)(Sorensen指數(shù))。

3 結(jié)果

3.1 群落內(nèi)物種組成和譜系多樣性對(duì)于物種多樣性而言，松材線蟲侵害0 a的泗洲頭的物種96種，豐富度最高;所有樣地喬木層物種數(shù)均高于灌木層和草本層物種數(shù)(表1)。對(duì)于譜系多樣性而言，松材線蟲侵害0 a的群落具有最高的譜系多樣性，隨著侵害時(shí)間的增加，譜系多樣性降低，且與對(duì)照常綠闊葉林接近(圖2)。對(duì)物種組成而言，松材線蟲侵害0 a與侵害4，8，12 a群落內(nèi)的物種和譜系相似性低于侵害4，8，12 a之間的相似性。對(duì)照常綠闊葉林樣地與侵害4，8 a群落內(nèi)的物種和譜系相似性最高，與侵害0 a的相似性最低(表2)。

表1 松材線蟲侵害不同時(shí)間的馬尾松林及對(duì)照常綠闊葉林群落內(nèi)的物種數(shù)

圖2 松材線蟲侵害馬尾松林和對(duì)照常綠闊葉林的群落Faith譜系多樣性

表2 不同樣地間的物種(下三角)和譜系(上三角)相似性指數(shù)

3.2 群落的譜系結(jié)構(gòu)松材線蟲侵害馬尾松林0 a和12 a群落內(nèi)的MPD和MNTD值均低于4 a和8 a的，且受害4 a和8 a的MPD和MNTD值達(dá)到最大，受害12 a后群落內(nèi)的MPD和MNTD值與常綠闊葉林接近(圖3)。

松材線蟲侵害馬尾松林0，4 a群落NRI、NTI均小于0，譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散，且隨侵害時(shí)間增加，NRI與NTI值越小;松材線蟲侵害馬尾松林12 a的與常綠闊葉林的群落NRI、NTI均大于0，譜系結(jié)構(gòu)聚集(圖4)。

圖3 樣地和對(duì)照地群落內(nèi)所有物種的平均譜系距離(MPD)和最近種間平均譜系距離(MNTD)

圖4 樣地和對(duì)照地群落內(nèi)所有物種的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)

4 討論

以往研究發(fā)現(xiàn)，入侵生物一般會(huì)降低本地種的生物多樣性，然而入侵種對(duì)于生物多樣性的影響同時(shí)也受到時(shí)間、干擾等外界因素的制約。隨著時(shí)間的推移，入侵態(tài)勢(shì)逐漸趨于穩(wěn)定，有利于本地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)［8］。與其它生物入侵現(xiàn)象不同的是，松材線蟲侵害后導(dǎo)致群落內(nèi)馬尾松等松樹(shù)死亡，造成物種多樣性降低，但會(huì)加速森林群落向常綠闊葉林的演替［7，12］。本研究中，松材線蟲侵害馬尾松林當(dāng)年(0 a)的群落具有最高的物種和譜系多樣性，這是因?yàn)樵擇R尾松群落內(nèi)含有大量與馬尾松伴生的先鋒物種及喜光物種，如覆盆子Rubus coreanus、美麗胡枝子Lespedeza formosa、三脈紫菀Aster ageratoides等。隨著松材線蟲侵害時(shí)間的增加，會(huì)促使群落內(nèi)主要優(yōu)勢(shì)種馬尾松以及喜陽(yáng)物種死亡，造成群落內(nèi)的物種多樣性和譜系多樣性均顯著下降。但在侵害時(shí)間達(dá)12 a時(shí)，由于馬尾松等先鋒物種已全部消失，具有耐陰作用的常綠闊葉林物種開(kāi)始占主要優(yōu)勢(shì)，使得物種和譜系多樣性水平與常綠闊葉林相近。此外，松材線蟲侵害后，馬尾松死亡造成群落內(nèi)環(huán)境條件改變，對(duì)物種進(jìn)行篩選，使得群落的物種和譜系組成的相似性增加(如侵害4 a與8 a后的群落具有很高的相似性)，且常綠闊葉林樣地與松材線蟲侵害4，8 a后的群落內(nèi)物種和譜系相似性最高，與侵害0 a的相似性最低，說(shuō)明松材線蟲侵害后群落的物種組成逐漸向常綠闊葉林過(guò)渡。

松材線蟲侵害12 a后，群落內(nèi)的譜系距離和譜系結(jié)構(gòu)均與常綠闊葉林一致，是因?yàn)樵谒刹木€蟲侵害前期，馬尾松林尚處于演替前期的早期階段，此時(shí)群落內(nèi)生境同質(zhì)性強(qiáng)，且幼苗的新增主要依靠種子傳播，使得物種間競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)烈，譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散［5］;但松材線蟲侵害后，導(dǎo)致馬尾松死亡，而闊葉樹(shù)并不受其害，隨著馬尾松死亡時(shí)間的延長(zhǎng)，在群落內(nèi)形成大量的林窗，釋放出了大量的資源，為闊葉樹(shù)種新個(gè)體的定植和生長(zhǎng)提供更多的生態(tài)位，此時(shí)生境異質(zhì)性增加，環(huán)境過(guò)濾作用加劇，形成與常綠闊葉林一致的譜系聚集結(jié)構(gòu)。有研究表明，生態(tài)位過(guò)程在亞熱帶常綠闊葉林中群落的維持起重要作用，一般表現(xiàn)為譜系聚集［22］。該結(jié)果也能說(shuō)明，松材線蟲侵害后，能夠促使群落的譜系結(jié)構(gòu)由譜系發(fā)散向譜系聚集轉(zhuǎn)變，促使演替前期的馬尾松林向常綠闊葉林轉(zhuǎn)變。

從物種進(jìn)化歷史的角度，能夠加深對(duì)物種共存機(jī)制和群落演替的理解。馬尾松林作為中國(guó)亞熱帶地區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)林，在松材線蟲侵害后，將使群落的物種組成和譜系結(jié)構(gòu)向穩(wěn)定的常綠闊葉林轉(zhuǎn)變。對(duì)于常綠闊葉林而言，能夠提供比馬尾松林更多的生態(tài)服務(wù)，如豐富的動(dòng)植物多樣性［23］、更高的初級(jí)生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)存等［23-24］。雖然馬尾松林被松材線蟲侵害后短期內(nèi)會(huì)造成木材減產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)損失，但從生態(tài)系統(tǒng)功能和物種保護(hù)的角度來(lái)看，松材線蟲入侵反而具有積極的作用［7］。

因此，關(guān)于松材線蟲的防治工作，應(yīng)結(jié)合其對(duì)群落的長(zhǎng)期影響，權(quán)衡短期經(jīng)濟(jì)損失和長(zhǎng)期生態(tài)價(jià)值的獲得，針對(duì)具體情況做出相應(yīng)的管理策略［7］。

志謝:浙江師范大學(xué)的南歌在物種名錄整理過(guò)程中提供了大量幫助，在此表示謝意。

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