櫟空腔癭蜂種群動(dòng)態(tài)及與氣象因子的關(guān)系

王景順，王彩霞，王相宏，武三安

(1.北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083;2.安陽工學(xué)院，河南 安陽 455000;3.林州市森林病蟲害防治檢疫站，河南 林州 456550)

栓皮櫟Quercus variabilis又名軟木櫟、粗皮青岡，屬山毛櫸目殼斗科，櫟屬落葉喬木，為我國暖溫帶海拔1600 m以下的主要地帶性植被組成樹種，經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值大，是中國重要的用材樹種［1－2］。

櫟空腔癭蜂Trichagalma glabrosa Pujade-Villar屬膜翅目Hymenoptera癭蜂科Cynipidae癭蜂族Cynipini，2012年定名為新種［3］，分布于河南林州、輝縣、濟(jì)源等地，危害栓皮櫟的雄花及葉片，是南太行山區(qū)栓皮櫟林內(nèi)的常見害蟲。近年來，在林州、輝縣等地栓皮櫟林內(nèi)暴發(fā)成災(zāi)［4－5］，危害嚴(yán)重時(shí)，葉片蟲癭密布，嚴(yán)重影響南太行山區(qū)生態(tài)防護(hù)林安全及自然生態(tài)景觀。研究發(fā)現(xiàn)，櫟空腔癭蜂是無性世代與有性世代交替進(jìn)行，以卵在栓皮櫟花芽?jī)?nèi)越冬，4月上旬，當(dāng)栓皮櫟雄花開花時(shí)，有性世代蟲癭在柔荑花序的小花上迅速發(fā)育。4月中旬至下旬，有性世代成蟲羽化出孔，雌雄開始交配。有性世代雌蟲在嫩葉正面葉脈附近產(chǎn)卵，到5月上旬，卵開始孵化，在葉片葉脈上形成直徑為0.5～0.8 cm的球形蟲癭，幼蟲在癭內(nèi)生活，并通過癭內(nèi)組織吸取葉片養(yǎng)分。蟲癭較多時(shí)，葉片枯黃、灰褐、畸形或提前脫落，對(duì)樹勢(shì)影響頗大。作者在長(zhǎng)期定位觀察的基礎(chǔ)上，分析了櫟空腔癭蜂無性世代在林州的種群動(dòng)態(tài)及其死亡率與氣象因子的關(guān)系，研究結(jié)果對(duì)該蟲的可持續(xù)治理具有指導(dǎo)性意義，并可為進(jìn)一步開展預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)研究提供依據(jù)。

1 調(diào)查地點(diǎn)與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)調(diào)查地設(shè)在櫟空腔癭蜂發(fā)生嚴(yán)重的林州市姚村鎮(zhèn)水河村紅旗渠畔附近的栓皮櫟天然次生林(N36°13'，E113°47')，海拔470 m，林分郁閉度為0.6，坡度23°。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 蟲癭密度調(diào)查 從2006年開始，于每年5月底，采用5點(diǎn)取樣方法選取5株栓皮櫟，每株樹從不同方位各取1個(gè)枝條共4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝條，統(tǒng)計(jì)每個(gè)枝條上數(shù)量最多的10片葉的蟲癭數(shù)量。

1.2.2 種群死亡率調(diào)查 為避免天敵等因素影響，定點(diǎn)選取往年發(fā)生嚴(yán)重的栓皮櫟標(biāo)準(zhǔn)枝條用紗網(wǎng)進(jìn)行套袋，紗網(wǎng)內(nèi)的氣象條件與外界相同。7月初檢查紗網(wǎng)內(nèi)蟲癭種群死亡率。蟲癭死亡率(%)=死亡蟲癭數(shù)/調(diào)查總蟲癭數(shù)×100。

1.2.3 蟲癭發(fā)育進(jìn)度調(diào)查 2012年從5月上旬到7月上旬蟲癭開始脫落為止，在套袋枝條內(nèi)，每月5，15，25日檢查不同發(fā)育階段蟲癭的數(shù)量及種群死亡情況，蟲癭的發(fā)育階段分為蟲癭初始期，蟲癭成長(zhǎng)期和蟲癭成熟期。

1.2.4 櫟空腔癭蜂發(fā)育進(jìn)度調(diào)查 8月初把收集到的紗網(wǎng)內(nèi)蟲癭帶回室內(nèi)，放在透明通風(fēng)塑料容器內(nèi)(直徑20 cm，高度25 cm)，容器上方用紗網(wǎng)罩住，以利于通風(fēng)，下方鋪2 cm厚的濕沙，以保持容器內(nèi)的濕度。定期檢查下方的沙子，如果干燥則補(bǔ)充適量水分，蟲癭上蓋一些干的栓皮櫟落葉，盡量模仿野外環(huán)境。從8月下旬開始，每月5，15，25日取出部分蟲癭解剖，統(tǒng)計(jì)蟲癭內(nèi)幼蟲、蛹數(shù)量比例，成蟲數(shù)量以有羽化孔蟲癭數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。幼蟲百分率(%)=幼蟲數(shù)量/調(diào)查蟲癭總數(shù)×100;化蛹率(%)=蛹數(shù)量/調(diào)查蟲癭總數(shù)×100;成蟲羽化率(%)=有羽化孔蟲癭數(shù)/調(diào)查蟲癭總數(shù)×100。

1.2.5 櫟空腔癭蜂種群密度及死亡率與氣象因子的關(guān)系 結(jié)合多年櫟空腔癭蜂蟲癭密度、種群死亡率與同期氣象因子數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)分析。氣象資料由安陽市氣象局提供。

1.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excell 2007和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件處理試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 櫟空腔癭蜂蟲癭數(shù)量動(dòng)態(tài)在自然狀態(tài)下，蟲癭密度在不同年份間變動(dòng)較為明顯。從2006年到2009年櫟空腔癭蜂蟲癭密度處于較高水平，平均蟲癭數(shù)在20個(gè)/葉以上，被害葉片蟲癭密布。2010年后種群數(shù)量逐漸下降，2013年蟲癭密度最小，平均每片葉只有2.2個(gè)蟲癭(圖1)。種群死亡率年度間波動(dòng)較大，整體來說，2011年后死亡率有下降趨勢(shì)(圖1)。

圖1 櫟空腔癭蜂無性世代蟲癭密度及總體死亡率

2.2 櫟空腔癭蜂無性世代蟲癭發(fā)育季節(jié)動(dòng)態(tài)初始期蟲癭直徑約為0.1 cm，大小似小米粒;成長(zhǎng)期蟲癭大小介于0.1～0.5 cm，顏色還沒有加深;成熟期蟲癭直徑介于0.5～0.8 cm，停止發(fā)育，一些蟲癭顏色變深。5月上旬開始出現(xiàn)初始期蟲癭，高峰期在5月中旬;5月中旬開始出現(xiàn)成長(zhǎng)期蟲癭，高峰期出現(xiàn)在6月上旬;成熟期蟲癭出現(xiàn)在6月中旬，6月下旬到7月上旬大部分蟲癭發(fā)育成熟。5月中旬開始出現(xiàn)死亡蟲癭，5月下旬到6月上旬達(dá)到高峰，其后蟲癭幾乎不再死亡(圖2)。

圖2 櫟空腔癭蜂無性世代蟲癭發(fā)育動(dòng)態(tài)(林州，2012)

2.3 櫟空腔癭蜂幼蟲、蛹及成蟲種群數(shù)量變化櫟空腔癭蜂9月上旬開始化蛹，9月下旬為化蛹高峰期，此時(shí)約76%蟲癭內(nèi)的幼蟲均已化蛹，10月中旬左右，幾乎所有幼蟲化蛹完畢。10月下旬開始，成蟲開始羽化，11月下旬為羽化高峰，羽化比例占蟲癭總數(shù)的83%，12月下旬羽化基本結(jié)束(圖3)。

圖3 野外櫟空腔癭蜂幼蟲、蛹及成蟲的種群動(dòng)態(tài)(林州，2012)

2.4 櫟空腔癭蜂蟲癭密度與氣象因子的關(guān)系氣象因子與昆蟲的發(fā)生發(fā)展有密切的關(guān)系，可以直接影響其生長(zhǎng)發(fā)育、生存和繁殖，從而造成害蟲不同的發(fā)生期、發(fā)生量和危害程度。櫟空腔癭蜂蟲癭密度與4月中旬氣溫、4月氣溫呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.856和0.720，達(dá)到顯著水平，與4月中旬降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為－0.906(表1)。分析認(rèn)為，4月中旬為櫟空腔癭蜂有性世代羽化產(chǎn)卵期，較高溫度有利于成蟲的交配、擴(kuò)散和產(chǎn)卵。此時(shí)降雨不利于交配和產(chǎn)卵。

表1 氣象因子對(duì)櫟空腔癭蜂蟲癭密度的影響

2.5 氣象因子對(duì)櫟空腔癭蜂種群死亡率的影響

種群死亡率與5月的總降雨量顯著相關(guān)。其相關(guān)系數(shù)為0.889，達(dá)到了極顯著水平(表2)。分析認(rèn)為，5月的降雨與栓皮櫟長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)，當(dāng)植株生長(zhǎng)旺盛時(shí)，蟲癭發(fā)育迅速，發(fā)育為成熟期蟲癭的比例很高，例如2006年5月的降雨量達(dá)到了93.5 mm，為林州市有氣象記錄來的較大降雨量。而當(dāng)年櫟空腔癭蜂蟲癭死亡率低，再加上當(dāng)年5月蟲癭基數(shù)較高，造成了2006年櫟空腔癭蜂的嚴(yán)重危害。

表2 氣象因子對(duì)櫟空腔癭蜂種群死亡率的影響

3 討論

櫟空腔癭蜂作為一新鑒定種，近幾年在林州市太行山區(qū)暴發(fā)成災(zāi)，對(duì)該地區(qū)太行山天然栓皮櫟次生林造成了嚴(yán)重危害。由于該蟲在蟲癭內(nèi)危害取食，給防治工作造成了很大困難。因此，如何持續(xù)控制該蟲的種群密度是綜合治理的關(guān)鍵。大量的研究資料表明，氣象因子通過影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖而影響昆蟲的種群動(dòng)態(tài)，從而造成害蟲不同的發(fā)生期、發(fā)生量和危害程度［6－12］。從本文的研究看，蟲癭密度與4月氣溫、4月中旬氣溫和降雨量密切相關(guān)，而種群死亡率與5月總降雨量密切相關(guān)，因此在該蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)中應(yīng)充分重視該階段的氣候條件，以指導(dǎo)該蟲的防治工作。櫟空腔癭蜂種群暴發(fā)一方面是由該蟲在蟲癭初始期蟲口密度決定，另一方面是由種群死亡率決定，如果蟲癭初始期密度較大，發(fā)育過程中氣象條件也有利于該蟲的發(fā)生，則意味著該蟲會(huì)暴發(fā)，如果氣象條件不利于該蟲的發(fā)生，即使有較高的蟲口基數(shù)也不會(huì)成災(zāi)，因此，在防治工作中，可以根據(jù)調(diào)查的蟲口基數(shù)及當(dāng)時(shí)的氣象條件來決定是否需要防治以及何時(shí)防治。櫟空腔癭蜂有性世代成蟲的發(fā)生期是在4月中下旬，而成蟲的發(fā)生數(shù)量與初始期蟲癭密度有密切關(guān)系，因此，研究成蟲發(fā)生量與氣象因子關(guān)系對(duì)預(yù)測(cè)該蟲更為重要，一方面由于成蟲直接和產(chǎn)卵數(shù)量有關(guān)，另一方面可以使預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)進(jìn)一步提前。但由于櫟空腔癭蜂有性世代剛剛被發(fā)現(xiàn)，其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與氣象因子的關(guān)系還需要進(jìn)一步的調(diào)查分析。另外，本文僅從與氣象因子的關(guān)系來揭示櫟空腔癭蜂的成災(zāi)規(guī)律，沒有考慮自然條件下天敵以及地形地貌等因素對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響。這應(yīng)該成為下一步研究的內(nèi)容。

癭蜂種群死亡率與植物的生活力有關(guān)［13－15］，當(dāng)植物生命力旺盛時(shí)，意味著能為該蟲提供更多的營養(yǎng)，癭蜂的發(fā)育會(huì)更好，危害也較為嚴(yán)重。5月的降雨有利于栓皮櫟的生長(zhǎng)，樹勢(shì)增強(qiáng)為櫟空腔癭蜂提供了較好的營養(yǎng)條件，因此，5月較高的降雨量使得種群死亡率降低。當(dāng)6月蟲癭較大時(shí)，對(duì)外界的抵抗能力加強(qiáng)，此時(shí)的降雨量對(duì)其影響已經(jīng)不大。所以，從某種程度上說，櫟空腔癭蜂是對(duì)栓皮櫟生長(zhǎng)旺盛的一種抑制。

世界上，危害櫟樹的癭蜂種類有1000多種，在我國，雖然櫟樹植物種類很多，但癭蜂的研究還處于起步階段，研究的重點(diǎn)主要集中在形態(tài)特征描述和生物學(xué)特性觀察［16－17］。我國對(duì)櫟樹癭蜂特別是種群動(dòng)態(tài)規(guī)律研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足防治癭蜂的需要。本文對(duì)櫟樹癭蜂種群生態(tài)學(xué)研究做了初步嘗試。癭蜂在蟲癭內(nèi)生活，其種群動(dòng)態(tài)具有特殊性，蟲癭內(nèi)既有造癭的癭蜂，又有以蟲癭為食的客居昆蟲，還有以癭蜂為食的各種寄生性天敵，形成了封閉的蟲癭群落結(jié)構(gòu)，因此，從群落生態(tài)學(xué)角度考慮種群動(dòng)態(tài)與生態(tài)因子的關(guān)系可以更好地理解櫟空腔癭蜂種群暴發(fā)成災(zāi)規(guī)律。

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