桂花樹蒸騰耗水的動態(tài)特征及環(huán)境因子的響應

劉 娜蔣武林

（1.湖南師范大學資源與環(huán)境科學學院，湖南 長沙 410006；2.鳳凰縣國土資源局，湖南 鳳凰 416200 ）

桂花樹蒸騰耗水的動態(tài)特征及環(huán)境因子的響應

劉 娜1蔣武林2

（1.湖南師范大學資源與環(huán)境科學學院，湖南 長沙 410006；2.鳳凰縣國土資源局，湖南 鳳凰 416200 ）

文章基于對液流、水勢及氣象因子的監(jiān)測，分析桂花樹在生長季的蒸騰變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)（1）生長季蒸騰量的變化波動較大，其最大值在6月底，最小值在6月初。（2）整體上太陽輻射與蒸騰呈正相關(guān)，旱季二者的關(guān)系不明顯。（3）VPD對蒸騰有雙重影響。VPD值較小時，二者呈正相關(guān)，VPD增加到一定閾值，蒸騰量隨VPD的增加而減少。（4）土壤水勢與蒸騰呈正相關(guān)，旱季水勢對蒸騰的影響最明顯。

蒸騰；變化特征；環(huán)境因子

植物通過根系從根區(qū)土壤吸收水分，除了少部分存儲在細胞體用以維持生命活動，約 95%的水分都通過蒸騰作用輸送至大氣[1]，大部分植物對環(huán)境因子的變化非常敏感，就體現(xiàn)在光合作用和蒸騰作用上，而蒸騰作用又與光合作用息息相關(guān)[2-3]。研究植物蒸騰特征，一方面可以了解植物的生長狀況，另一方面也可以為研究環(huán)境變化提供依據(jù)。此外，植物是土壤（soil）- 植物（plant）- 大氣（atmosphere）連續(xù)體（continuity）最中心的環(huán)節(jié)，對 SPAC系統(tǒng)中的水循環(huán)和能量循環(huán)有至關(guān)重要的作用，植物蒸騰作用正是水循環(huán)不可缺少的部分。

對植物蒸騰耗水規(guī)律的研究主要集中在日變化和季節(jié)變化上，植物蒸騰速率日變化規(guī)律的最基本特點一般是：在早上開始升高，在中午前后達峰值，之后又開始下降，最后在傍晚前后降到最低值[4]。蒸騰耗水的季節(jié)變化是隨著生長季開始，蒸騰量迅速正價，并在旺盛季達到最大值，落葉之后，蒸騰量逐漸降低[5]。但是對于常綠闊葉樹種在生長季的逐月蒸騰耗水的變化研究并不多見，在樹種、樹齡和葉面積指數(shù)等相對穩(wěn)定時，植物蒸騰耗水的變化與環(huán)境因子有關(guān)。且之前有研究[6]表明：植物蒸騰特征與環(huán)境因子的變化密切相關(guān)。監(jiān)測植物的蒸騰耗水，一方面可以反映環(huán)境因子的變化情況，另一方面也為蒸騰模型的建立和選擇提供依據(jù)。

我國對植物蒸騰耗水的研究比較多，但大多集中于中國北方，如研究西北干旱半干旱區(qū)的植被[7]和牧草[8]，還有北方地區(qū)的玉米、小麥、高粱等農(nóng)作物[9]和果木[10-11]，少部分是研究東北針葉林[12]和黃土高原植被[13]。我國降水南多北少，南方雨水充足，植被茂盛，所以對南方高大喬木蒸騰耗水的關(guān)注比較少。而雖然在水分的空間分配上，南方屬多雨區(qū)，但在時間分配上，仍有明顯的季節(jié)差異和年際差異，且在全球變化的背景下，水分分布的時空差異變化拉大，高大喬木的蒸騰耗水是地區(qū)水平衡的一部分，研究南方地區(qū)植物的蒸騰耗水，有助于進一步研究該地區(qū)水分管理和利用。

本文以亞熱帶常綠闊葉樹種桂花樹(Osmanthus fragrans)為研究對象，長期監(jiān)測桂花樹的蒸騰耗水，研究桂花樹的季節(jié)蒸騰耗水特征。桂花樹廣泛分布于中國西南、華南及華東地區(qū)，是一種既廣泛生長于自然林，也常見于城市綠化和人工林的亞熱帶闊葉林常見樹種。研究桂花樹的季節(jié)耗水特征，可以為管理其需水量提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗場地介紹

本文的試驗場地位于湖南省長沙市王家灣（112o53’20”E, 28o09’46”N,平均海拔約 70m）[14]。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候，季風氣候顯著，雨熱同期，夏季高溫多雨，冬季低溫少雨。多年平均年降水量約1446mm，年平均氣溫17.5℃。降水主要集中在3～5月，7～8月是伏旱。本文的觀測場選擇在面積約1500m2的桂花種植園進行，選擇園子中心兩棵成年（樹齡約8年）桂花樹（命名為GH.1 & GH.2）進行觀測。

1.2 數(shù)據(jù)測量與處理

研究[15]表明各影響因子對樹體蒸騰的影響主要集中在蒸騰量較大的月份，而郭晶[21]對洞庭湖流域NDVI的研究中發(fā)現(xiàn)NDVI值比較大的月份是4～10月，以此劃定4～10月為該區(qū)域大部分樹種的生長季。本次實驗場地位于洞庭湖流域，測量時間選擇目標樹種的生長季。監(jiān)測時間從2013年4月19日至2013年9月22日。

1.2.1 蒸騰速率的測定

植物蒸騰的監(jiān)測方法很多，具體的測定方法包括直接測定法和間接測定法。有直接測定法主要包括稱重法、蒸滲儀法、整樹容器法、光合系統(tǒng)測定儀法、風調(diào)室法、水量平衡法等；間接測定法，主要包括組織熱平衡法、熱脈沖法、熱擴散式探針法、遙感法等；估算法，主要包括波文比法、彭曼聯(lián)合法等[16]。本文的監(jiān)測方法為直接監(jiān)測法，在每棵樹南北兩側(cè)約 0.7m處各安裝一臺熱脈沖液流探測儀（SFM,ICT International Pty Etd,Australia），每隔半小時自動記錄一次液流量，每棵樹的液流量取南北兩側(cè)液流量的平均值，再用配套的“sap flow tool”軟件計算日蒸騰量。研究認為植物的蒸騰強度可以通過葉片的蒸騰速率或樹干邊材的莖流速率來表示，二者密切相關(guān)，植株單株蒸騰耗水量可近似由單株莖流量代替[17]。

1.2.2 莖水勢的測量

莖水勢用熱電偶干濕度計（PSY1,ICT International Pty Etd,Australia）每30 min記錄一次。之前的研究[18-19]發(fā)現(xiàn)植物的根區(qū)土壤水勢、莖水勢和葉水勢在黎明前會達到平衡，Yang[20]、Wang[21]等人在模擬植物蒸騰時，用黎明前的莖水勢代替根區(qū)土壤水勢，取得不錯的模擬效果，說明黎明前的莖水勢代替根區(qū)土壤水勢是可行的。本文用黎明前的莖水勢代替根區(qū)土壤水勢，為保證數(shù)據(jù)的有效性，取 4:00～6:00的平均水勢值。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)的采集

所有氣象數(shù)據(jù)來自于微型自動氣象站（Weather Hard 232,USA）的監(jiān)測，該自動氣象站安裝在距離試驗場地 20m的開闊處，每30min記錄并存儲數(shù)據(jù)，主要的氣象數(shù)據(jù)包括太陽輻射（J/s）、溫度（℃）、相對濕度（%）、降雨量（mm）、風速（m/s）等，用Matlab程序把30min間隔的氣象數(shù)據(jù)處理成日數(shù)據(jù)。

1.2.4 水汽壓虧缺（VPD）的計算

水汽壓虧缺(VPD)（kPa）根據(jù)下列公式求得[22]：

式中，e*是飽和蒸汽壓，RH是相對濕度（%），T為實測溫度（℃）。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒸騰的逐月變化特征

植物蒸騰量的大小與植物生長狀況有關(guān)，在之前的研究[5]中發(fā)現(xiàn)，生長季的葉面積指數(shù)大，蒸騰量大，整個生長季，隨著葉面積指數(shù)增大，蒸騰量在旺盛季達到最大值。本文的監(jiān)測時間全部在生長季，可以研究蒸騰的逐月變化特征。

圖1是GH.1和GH.2的蒸騰變化特征，GH.1和GH.2距離不到 10m，環(huán)境條件相似，樹齡相近，二者的蒸騰變化趨勢相似。4～6月，蒸騰量波動比較大，在0.5～2mm之間浮動，兩棵桂花樹的蒸騰量相差不大，7～8月的蒸騰量大，波動有規(guī)律可循，伏旱季節(jié)，蒸騰量達到最大值后，逐漸降低，8月中旬又逐漸升高，之后仍有波動。高的蒸騰速率的植物意味著大的耗水量，植物需要更多的水分來維持自身的生長。5～6月份，監(jiān)測地降水較多，根區(qū)土壤含水量能夠滿足植物蒸騰耗水量，總體上，蒸騰量增加。伏旱季節(jié)的蒸騰量逐漸降低可能跟根區(qū)土壤含水量減少和太陽輻射增強等環(huán)境因子相關(guān)。

最大蒸騰量約2.5mm，出現(xiàn)在6月底；最小蒸騰量在6月21日，約為0.2mm。之前的研究認為蒸騰量隨葉面積指數(shù)增大而增大，6月份應該是枝葉茂盛，葉面積指數(shù)逐漸達到峰值的季節(jié)，此時蒸騰量達到最低值，跟桂花樹自身條件沒有關(guān)系，可能是環(huán)境因子的影響。

就整個生長季來看，植物蒸騰的逐月變化跟植物本身的關(guān)系不大，可能跟周圍環(huán)境因子有較大關(guān)系。分析環(huán)境因子對植物蒸騰的影響，有助于理解蒸騰變化的原因。

圖1 GH.1&GH.2蒸騰量的季節(jié)變化

2.2 蒸騰的動態(tài)變化與環(huán)境因子的關(guān)系

影響植物蒸騰的影響因子包括內(nèi)部因子（樹種差異、植物年齡、氣孔導度等）和外部因子（光照、氣溫、降水、濕度、風速、土壤含水量等）。本文的兩棵目標樹樹齡約在8～10年，都是成年樹，影響蒸騰的內(nèi)部因子差別不大，本文主要分析外部環(huán)境因子與蒸騰的影響。在Senock等[23]的研究中，證明了蒸騰液流通量和太陽輻射、大氣溫度、水汽壓赤字等有關(guān)；還有研究[24-25]表明作物蒸騰量與土壤含水量有關(guān)。之前的研究[26]認為植物蒸騰是一個包括物理學機理和葉片生物學特性的過程，其強度取決于土壤的可利用水、液態(tài)水轉(zhuǎn)化為水蒸汽所必需的能量以及葉片內(nèi)部與外界之間的水汽壓梯度，而這3個因素可分別由土壤含水量、太陽輻射和VPD來衡量[27]。本文選擇太陽輻射、VPD和土壤水勢三個因子，分析桂花樹的蒸騰與環(huán)境因子的關(guān)系。

2.2.1 蒸騰與太陽輻射的關(guān)系

太陽輻射對蒸騰的影響表現(xiàn)在光照和溫度的影響。光照引起植物氣孔開放，減少氣孔阻力，從而增強蒸騰作用。此外，太陽輻射可以提高大氣與葉子的溫度，還可以增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰的速率。圖2可以看出，4～6月份和9月份，太陽輻射增強，蒸騰量增大，太陽輻射減弱，蒸騰量也減少，二者基本呈正相關(guān)。但是在7～8月份，太陽輻射與植物蒸騰的關(guān)系并不很明顯。

圖2 GH.1&GH.2的蒸騰耗水與太陽輻射的關(guān)系

2.2.2 蒸騰與VPD的關(guān)系

VPD作為植物蒸騰的主要影響因子之一，對蒸騰的雙重影響尤其顯著，在諸多環(huán)境因子中對蒸騰的限制甚至超過2/3[28-29]。VPD減少，葉內(nèi)外水勢梯度降低，蒸騰量減少；VPD增大，葉內(nèi)外水勢梯度增加，則蒸騰量增加。但是VPD持續(xù)增大超過一定閾值，植物的自我保護機制會抑制蒸騰，導致蒸騰量降低。研究表明[24-25]環(huán)境因子對蒸騰的影響有雙重性。VPD的雙重作用尤其明顯。

圖3是VPD與桂花樹蒸騰的關(guān)系，在VPD值比較小時，VPD增加，蒸騰量增加，此時VPD對植物蒸騰主要起促進作用，二者呈正相關(guān)。但是進入伏旱季節(jié)，降水量少而太陽輻射強，空氣溫度升高，相對濕度降低，導致VPD值迅速增大，VPD持續(xù)增大約為5 kPa時，蒸騰量逐漸減少，并且VPD值越增大，日蒸騰量持續(xù)減低，此時VPD對植物蒸騰主要起限制作用。直至8月中旬，VPD值降低，VPD又與蒸騰呈正相關(guān)關(guān)系。

圖3 GH.1&GH.2的蒸騰耗水與VPD的關(guān)系

2.2.3 蒸騰與土壤水勢的關(guān)系

植物通過根系吸收水分，經(jīng)過蒸騰將植物體的水分轉(zhuǎn)化為大氣中的水分，而蒸騰量的多少往往取決于根區(qū)水分條件。有大量研究[24-25]表明作物蒸騰量在一定范圍內(nèi)隨土壤含水量的增加而增加，當土壤含水量長時間接近或超過田間持水量時，作物蒸騰量隨土壤含水量的增加而減少，而根區(qū)土壤含水量降低到一定程度，即無法滿足植物的需水要求，稱植物根區(qū)存在水脅迫。土壤水勢的變化反映了根區(qū)土壤含水量的變化。

圖4和圖5可以看出在根區(qū)含水量比較充足（即水勢值接近0）時，水勢對蒸騰量的影響不大，而在7～8月，由于伏旱季節(jié)降水量偏少，且太陽輻射比較強，根區(qū)含水量降低，土壤越來越干旱，水勢值表現(xiàn)在迅速降低，8月10日有人工澆水，水勢值迅速上升。GH.1和GH.2的蒸騰量隨土壤水勢的降低而降低，在8月10日，水勢值上升時，蒸騰量也很快反應，隨之增加。蒸騰量與水勢的這種正相關(guān)關(guān)系一直延續(xù)至9月份。

之前的研究[30-31]認為土壤干旱使其對植物蒸騰的制約作用增強，從而減弱了氣象因子對蒸騰的影響。本文的研究結(jié)果證明了這一結(jié)論的正確性。在土壤水分含量接近飽和（水勢值接近0）時，水勢對植物蒸騰的影響不大，但土壤越干旱，水勢值越低，水勢對蒸騰的影響越大，蒸騰量隨土壤水勢的降低而降低，增加而增加，二者呈正相關(guān)關(guān)系。

圖4 GH.1的蒸騰耗水與土壤水勢的關(guān)系

圖5 GH.2的蒸騰耗水與土壤水勢的關(guān)系

3 結(jié)論

本文以亞熱帶常綠闊葉樹種-桂花樹為研究對象，研究桂花樹的蒸騰耗水特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，分析太陽輻射、VPD和土壤水勢的變化與蒸騰量變化的響應情況。結(jié)果表明：

（1）生長季植物蒸騰量的變化并不完全取決于葉面積指數(shù)，逐月變化波動較大，主要是受到環(huán)境因子（太陽輻射、VPD和土壤水勢）的影響。

（2）整體上，太陽輻射與植物蒸騰呈正相關(guān)關(guān)系。但在旱季，太陽輻射對植物蒸騰的影響不大，二者的關(guān)系不明顯。

（3）VPD對植物蒸騰的影響表現(xiàn)在兩個方面：限制作用和促進作用。在VPD值較小時，二者呈正相關(guān)關(guān)系，此時，VPD對蒸騰其促進作用；當VPD增加到一定閾值，蒸騰量隨著VPD的增加而減少，此時VPD限制植物蒸騰。

（4）土壤水勢對植物蒸騰的影響較大，與蒸騰呈正相關(guān)關(guān)系，水勢值較大，即土壤含水量多能夠滿足蒸騰的需求時，土壤水勢對蒸騰的影響小，而在土壤水勢較低、土壤含水量少時，水勢對植物蒸騰的影響最明顯，二者呈正相關(guān)，此時土壤水勢是限制植物蒸騰最主要的因素。

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The dynamic characteristics of transpiration and the response of environment factors for Osmanthus fragrans

We study the dynamic characteristics of Osmanthus fragrans transpiration in the growing season and analysis the response of environment factors for transpiration rate, both studies are based on the measurement of sap flow, water potential and meteorological factors. The result indicated that (1) Monthly variation of transpiration rate is instable in the growth season; the maximum transpiration rate appeared at the end of June, and the minimum in early June. (2) solar radiation and transpiration are positively correlated on the whole, but in drought season, the relationship between the two is not obvious; (3) VPD has dual effects on plant transpiration, when VPD is smaller than some value, VPD and transpiration is positive correlation, while VPD increased to one value, the transpiration rate is decreased with the increase of VPD; (4) the relationship between soil water potential and transpiration is the positive correlation, the effect of water potential on transpiration rate was most obvious in drought season.

Transpiration; changes characteristics; environment factors

Q948...

A....

1008-1151(2015)08-0025-04

2015-07-10

劉娜（1992－），女，湖南師范大學資源與環(huán)境科學學院在讀研究生，研究方向為生態(tài)水文學。