生境破碎化對鼎湖山蝶類多樣性的影響

蔡雅虹，龍志泳，林 東，陳嘉欣，陳敏豪，畢倩琪，李旭坤，慶 寧

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室，廣州510631)

生境破碎化(habitat fragmentation)是指在人為活動和自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊的過程［1］，研究對象主要集中于有特殊經(jīng)濟(jì)或社會價值的脊椎動物，而對無脊椎動物的生境破碎化的研究較少，僅見劉纏民［2］對陜西北部蝗蟲群落生境破碎化的研究和朱立敏［3］對太行山區(qū)的蜘蛛群落生境破碎化研究. 無脊椎動物大多體型較小，但種類多樣，對周圍環(huán)境的依賴性強(qiáng)，是各個生態(tài)環(huán)境中生物多樣性的重要組成部分，破碎化生境對其群落結(jié)構(gòu)影響較為強(qiáng)烈，在當(dāng)前社會發(fā)展迅速、環(huán)境保護(hù)尤為重要的背景下，人為干擾引起的區(qū)域景觀隔離，進(jìn)而造成的生境破碎化對無脊椎動物的影響急需得到重視.

蝴蝶隸屬昆蟲綱鱗翅目錘角亞目，具較高觀賞、經(jīng)濟(jì)價值.蝴蝶的種群動態(tài)變化與分布格局受氣候和寄主植物的影響［4］，蝴蝶對環(huán)境的敏感性所表現(xiàn)出來的高度變化及成體(幼蟲)與寄主植物之間不同組合的相互作用，蝴蝶被作為環(huán)境指示生物［5］.蝴蝶經(jīng)常伴隨人工種植的經(jīng)濟(jì)植物出現(xiàn)，反映人為干擾對環(huán)境的影響. 目前蝶類研究多以本底調(diào)查為主［5－7］，近年來也有一些關(guān)于蝶類種群與環(huán)境相關(guān)性的研究報道.周欣等［8］在秦嶺南坡蝶類區(qū)系研究中表明，暖溫帶闊葉林和針闊葉混交林的環(huán)境良好、氣候條件優(yōu)越、人為干擾少是秦嶺南坡蝶類物種豐富、多樣性較大的原因. 趙玉敏［9］根據(jù)聚類分析，并結(jié)合地形、氣候和植被，將長白山區(qū)蝶類地理區(qū)劃為山地針闊混交林帶、山地針葉林帶和高山帶3個區(qū).歐劍鋒等［10］對廣州白云山的蝴蝶進(jìn)行資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蝴蝶賴以生存的環(huán)境已受到人為活動的干擾，影響蝶類多樣性.

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市境內(nèi)，在北緯23°09'21″ ～23°11'30″，東經(jīng)112°30'39″ ～112°33'41″之間，總面積1 200 hm2(12 km2)，地處南亞熱帶濕潤區(qū)，是北回歸線上罕有的森林景觀，被譽(yù)為“沙漠中的綠洲”，在全球生物多樣性檢測、保護(hù)和開發(fā)的研究中具有重要地位. 鼎湖山現(xiàn)有高等野生植物1 800 多種，森林覆蓋率80%以上，其中主要是季風(fēng)常綠闊葉林，具熱帶和亞熱帶過渡特征，也是該區(qū)的典型地帶性植被［11－12］. 近年來，鼎湖山的旅游業(yè)發(fā)展迅速，自1986—2001年期間，鼎湖山年載客量大于50 萬人次，最高可達(dá)80 萬人次［13］. 旅游區(qū)的建設(shè)導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)的生態(tài)環(huán)境被切割，造成局部的生境破碎，對鼎湖山蝶類資源的保護(hù)與環(huán)境造成一定影響.

本文調(diào)查鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蝶類本底，比較鼎湖山保護(hù)區(qū)內(nèi)旅游區(qū)與保護(hù)區(qū)(包括緩沖區(qū)與核心區(qū))的蝶類組成，探究生境破碎對蝶類的影響，為制定針對性的蝶類保護(hù)措施及自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)規(guī)劃提供依據(jù).

1 研究方法

2009—2012年連續(xù)4年共10 次到鼎湖山自然保護(hù)區(qū)，選取蝶類活動活躍時段(10:00—17:00)，對鼎湖山自然保護(hù)區(qū)按照計劃路線(表1、圖1)進(jìn)行沿途調(diào)查、記錄.

表1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蝶類調(diào)查路線Table 1 Survey routes of butterflies in Dinghu Mountain Nature Reserve

圖1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蝶類調(diào)查路線圖Figure 1 Investigation roadmap of butterflies in Dinghu Mountain Nature Reserve

本研究采樣路線涉及鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的緩沖區(qū)和核心區(qū)，緩沖區(qū)部分開發(fā)旅游，本文將這部分稱為旅游區(qū). 調(diào)查路線1 ～3 為旅游路線，4 ～6 深入保護(hù)區(qū). 采用樣方法，在旅游區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)各選取2個面積約為100 m2且能代表其功能區(qū)劃模式和生境特點(diǎn)的樣方進(jìn)行調(diào)查［6，14］:(1)旅游區(qū)，以樹木園、慶云寺為代表樣方;(2)緩沖區(qū)，以護(hù)林站、忘鶴亭為代表樣方;(3)核心區(qū)，以白云寺、天湖為代表樣方. 根據(jù)人流量、車流量以及保護(hù)區(qū)專業(yè)護(hù)林員的意見，將人為干擾分為強(qiáng)、一般、弱3個等級.鼎湖山自然保護(hù)區(qū)3個功能區(qū)6個樣點(diǎn)的地理位置和人為干擾信息、植被類型見表2.

表2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)各樣點(diǎn)的植被類型、海拔和人為干擾程度Table 2 Vegetation types，elevation and anthropogenic disturbance of each route in the natural reserve area of Dinghu Mountain Natural Reserve

對樣點(diǎn)及其周邊的蝶類資源進(jìn)行觀察并記錄寄主及生境信息，對當(dāng)場不能識別的蝴蝶種類網(wǎng)捕并帶回實(shí)驗室，依據(jù)《中國蝶類志》進(jìn)行鑒定. 保護(hù)信息和農(nóng)林害蟲篩選主要依據(jù)《中國紅色物種名錄》［15］、中國物種信息服務(wù)系統(tǒng)(CSIS)［16］、《中國園林害蟲》［17］和《中國稻作害蟲》［18］，蝴蝶幼蟲寄主主要參考《中國蝶類志》［19］、《中國觀賞蝴蝶》［20］和《中國蝴蝶觀賞手冊》［21］.

以直接計數(shù)和網(wǎng)捕累積計數(shù)相結(jié)合的方法對鼎湖山3個功能區(qū)進(jìn)行蝴蝶種類及數(shù)量的調(diào)查，綜合地理環(huán)境、生境、植被群落類型以及蜜源植物的分布，對3個功能區(qū)蝴蝶進(jìn)行相似性分析.

群落相似性系數(shù)(CS)采用Jaccard 公式:

式中，c 為2 種生境類型中共有物種數(shù);a、b 分別為生境類型A、B 所具有的物種數(shù). 根據(jù)Jaccard 的相似性系數(shù)原理，當(dāng)CS 為0 ～0.25 時，為極不相似;CS 為0.25 ～0.50 時，為中等不相似;CS 為0.50 ～0.75 時，為中等相似;CS 為0.75 ～1.00 時，為極相似［22－23］.

2 結(jié)果與分析

2.1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蝶類組成

調(diào)查共采集蝴蝶9 科144 種，其中蛺蝶科種類最多為35 種、弄蝶科有29 種、灰蝶科21 種和眼蝶科21 種，種類較少的是斑蝶科、蜆蝶科和環(huán)蝶科.其中保護(hù)種19 種，主要為鳳蝶科4 種、眼蝶科4 種、蛺蝶科4 種;園林害蟲11 種，主要為弄蝶科3 種.

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)旅游區(qū)的人為干擾程度最大，核心區(qū)最小(表2).調(diào)查中3個功能區(qū)均有較為豐富的植被類型，均有針闊混交林和季風(fēng)常綠闊葉林，且均存在不同程度的人工植被，而保護(hù)區(qū)包括緩沖區(qū)和核心區(qū)還有次生常綠闊葉林.

旅游區(qū)共有蝴蝶79 種(表3)，只在旅游區(qū)采到而保護(hù)區(qū)未采到的僅有1 種(柱菲蛺蝶);核心區(qū)蝶類最豐富，共113 種，其中有28 種只在核心區(qū)采到;緩沖區(qū)蝶類達(dá)到103 種;只在保護(hù)區(qū)(包括緩沖區(qū)和核心區(qū))采到的蝴蝶有34 種. 除鳳蝶科、粉蝶科和灰蝶科在旅游區(qū)種類較豐富外，其他科的種類均在保護(hù)區(qū)較多，眼蝶科、蛺蝶科和弄蝶科的種類在核心區(qū)有明顯優(yōu)勢.核心區(qū)的蝴蝶種類最多，旅游區(qū)則為最少.蝴蝶的種類數(shù)量與人為干擾程度成負(fù)相關(guān)關(guān)系，人為干擾越強(qiáng)，則蝴蝶種類數(shù)量越少;與海拔高度則無明顯關(guān)系(表3)

2.2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)各功能區(qū)蝶類的相似性

在旅游區(qū)與核心區(qū)同時采集到的蝶類有54 種，相似度為0.39，與緩沖區(qū)相同蝶類共66 種，相似度最高達(dá)到0.57，而緩沖區(qū)與核心區(qū)相同蝶類有73種，相似度達(dá)到0.51.

2.3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)各功能區(qū)特有種與寄主關(guān)系

在旅游區(qū)蝴蝶特有種1 種，為柱菲蛺蝶，其寄主植物為金絲桃科植物.緩沖區(qū)蝴蝶特有種6 種，主要為蛺蝶科蝴蝶3 種，其中，寄主植物最豐富的是玄珠帶蛺蝶.核心區(qū)蝴蝶特有種28 種，主要為蛺蝶科蝴蝶11 種，弄蝶科蝴蝶8 種.寄主植物最豐富的是山潘蛺蝶(表4).

表3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)蝶類各科種數(shù)、保護(hù)種、有害種及各功能區(qū)種類組成Table 3 Butterfly resources，protecting species，harmful species and species composition in each functional area in the natural reserve area of Dinghu Mountain Natural Reserve

表4 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)各功能區(qū)蝴蝶特有種與對應(yīng)寄主名錄Table 4 List of endemic butterflies and their corresponding host in Dinghu Mountain Nature Reserve

3 討論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的蝶類主要集中在蛺蝶科和弄蝶科.蛺蝶科蝴蝶寄主植物為多樣性.核心區(qū)植被豐富，郁閉度高，林下光線較弱，林間空間較小，也是一些蛺蝶和弄蝶喜愛的環(huán)境.同時天湖附近有大片竹林，禾本科的植物廣布，水庫淺灘和溪流的環(huán)境更加適合蝴蝶的生長，因此蝶類種類多樣性高.調(diào)查記錄的么妹黃粉蝶和驚恐方環(huán)蝶是近危種(NT)，調(diào)查中僅在天湖發(fā)現(xiàn). 核心區(qū)白云寺和天湖兩地特有的蝶類為28 種.核心區(qū)特有蝶類集中在蛺蝶科與弄蝶科.旅游區(qū)的蝶類主要有2個特征，一是種群基數(shù)大，如粉蝶科的黑脈園粉蝶，寬邊黃粉蝶等，在人工林地和農(nóng)田大量發(fā)生;二是飛行能力較強(qiáng)的種類如鳳蝶科青鳳蝶等，警覺距離較遠(yuǎn)，一旦受驚，往往能高飛到樹頂或密林中躲避，因此能在人流較密的旅游區(qū)生存.可見，鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性對人為干擾敏感，特別是種群基數(shù)較少的蝶類，如飛龍粉蝶等，應(yīng)給予重點(diǎn)關(guān)注.

生境的破壞是造成蝶類多樣性降低的主要原因，由于人為因素或環(huán)境變化而導(dǎo)致景觀中面積較大的棲息地不斷被分隔破碎化及其生態(tài)功能降低形成了生境破碎化，主要表現(xiàn)在形態(tài)上的破碎化和生態(tài)功能的破碎化［24］.農(nóng)田、人工種植的面積擴(kuò)大，景觀破碎化導(dǎo)致棲息地內(nèi)部生態(tài)環(huán)境質(zhì)量下降，生物生存空間割裂和縮小，導(dǎo)致蝶類活動受限，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，從核心區(qū)到緩沖區(qū)再到旅游區(qū)，隨著人為干擾的不斷加大，其生境破碎化程度增強(qiáng)，蝶類特有種數(shù)逐漸減少.核心區(qū)破碎和退化程度比較小有28 種特有種，而在旅游區(qū)景觀破碎化和退化嚴(yán)重的地區(qū)只有1 種特有蝴蝶.核心區(qū)寄主植物豐富，生境異質(zhì)性也是影響蝴蝶群落多樣性的重要原因.生境質(zhì)量好、生境異質(zhì)性高的環(huán)境能提供豐富的寄主植物、蜜源植物，棲息地越豐富多樣，能滿足越多種類蝴蝶的生存和繁殖條件.同時，較高的生境異質(zhì)性在提高蝴蝶種類的同時，也為其擁有更多的特有種提供了可能［25］.核心區(qū)除了有大片的草叢平地外，還有溪流、湖泊，草叢平地為訪花的種類提供了豐富的蜜源.統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，山蟠蛺蝶是核心區(qū)中寄主植物最豐富的特有種，其幼蟲寄主主要是豆科植物，該科在保護(hù)區(qū)中分布有149 種，占約所有植物的6.13%，豆科植物作為核心區(qū)大部分特有種的寄主植物，禾本科植物有132 種，分布相當(dāng)廣泛.除此之外，密林為飛行能力較強(qiáng)的種類提供了庇護(hù)場所，免受人為干擾.旅游區(qū)人為干擾大，原生植被遭到破壞，且現(xiàn)有大部分植被為人工種植，植物種類組成較單一，生境異質(zhì)性較低，隨著現(xiàn)有植被的破碎化和人為干擾的增強(qiáng)，不適宜多種蝶類的生存和繁殖.

鼎湖山蝶類資源豐富，但對人為干擾較為敏感.人為干擾導(dǎo)致的生境片斷化影響蝶類多樣性. 蝴蝶的生活史與生境密切相關(guān)，蝴蝶幼蟲從孵化、取食、化蛹到成蟲的采蜜、棲息、交配、過冬等許多行為都發(fā)生在特定的生境條件下，有特定的生境需求.為維護(hù)蝶類多樣性，應(yīng)該在發(fā)展旅游業(yè)的同時，限制游客量和進(jìn)入保護(hù)區(qū)的車輛，降低對自然保護(hù)區(qū)動植物的干擾，例如盡量使用電瓶車等污染少、對生物干擾低的代步工具.對珍稀且受保護(hù)的蝴蝶應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)，如屬于珍稀昆蟲的藍(lán)點(diǎn)紫斑蝶，未能重捕但有記錄的鋸粉蝶、枯葉蛺蝶等;受保護(hù)的暖曙鳳蝶、麝鳳蝶、金裳鳳蝶等.可對這些重要的種類進(jìn)行專門的觀察研究，了解其發(fā)生規(guī)律、習(xí)性及寄主植物等方面的情況，開展人工飼養(yǎng)，以增加其種群的數(shù)量.對于寄主植物較少的保護(hù)種可以適當(dāng)種植寄主植物，以增加其種群數(shù)量，提高種群生活力.對于菜粉蝶、曲紋稻弄蝶、南亞谷弄蝶等幼蟲對園林植物與農(nóng)作物有害、種群數(shù)量較大的蝶類，可充分挖掘其觀賞價值，開展對蝴蝶的工藝品精細(xì)加工的研究，進(jìn)行人工飼養(yǎng)研究，開發(fā)以蝴蝶為主的新的生態(tài)旅游景觀，發(fā)掘蝴蝶資源的潛在價值.建議在保護(hù)蝶類多樣性的基礎(chǔ)上適度地開發(fā)利用保護(hù)區(qū)的蝴蝶資源.目前鼎湖山蝴蝶谷已開展了相關(guān)的工作，但是在開發(fā)中一定要遵紀(jì)守法，嚴(yán)禁經(jīng)營國家和保護(hù)區(qū)珍稀瀕危的蝴蝶種類或引入外來種，維護(hù)生物多樣性的穩(wěn)定.

致謝:華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王敏教授進(jìn)行部分標(biāo)本的分類鑒定;中國科學(xué)院華南植物園鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局的黃忠良教授、肇慶學(xué)院陳雄偉副教授對樣品采集給予了大力支持;華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院潘訓(xùn)彬老師和蝴蝶小組的成員參與了蝴蝶標(biāo)本的采集和制作;美國羅德島生物保護(hù)研究所(The Conservation Agency)、國家大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗計劃項目提供部分經(jīng)費(fèi)資助.

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