西藏拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌的分離與鑒定

郭小芳 姚文娟 桑丁次措 鄧茵 普布古吉 德吉

（西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩850000）

西藏拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌的分離與鑒定

郭小芳 姚文娟 桑丁次措 鄧茵 普布古吉 德吉

（西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩850000）

開(kāi)展酵母菌多樣性研究，能夠?yàn)榻湍妇Y源的開(kāi)發(fā)與利用奠定基礎(chǔ)。2015年4～7月，在拉薩市城關(guān)區(qū)水果市場(chǎng)購(gòu)買12種水果，用搗碎法從水果表面及果肉分離酵母菌，結(jié)合經(jīng)典分類法及26S rDNA D1/D2區(qū)域序列分析，對(duì)酵母菌菌株進(jìn)行系統(tǒng)分類。酵母菌多樣性指數(shù)的計(jì)算采用EXCEL數(shù)據(jù)處理軟件按對(duì)應(yīng)公式進(jìn)行，采用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析不同水果酵母菌總豐度差異。結(jié)果顯示：分離自拉薩市城關(guān)區(qū)12種市售水果的239株酵母菌歸為隱球酵母屬Cryptococcus、紅酵母屬Rhodotorula、德巴利酵母屬Debaryomyces、有孢漢遜酵母屬Hanseniaspora和鎖擲酵母屬Sporidiobolus等5個(gè)屬10個(gè)種，其中淺黃隱球酵母Cryptococcusflavescens為優(yōu)勢(shì)種，其在供試水果中出現(xiàn)頻率為100%，相對(duì)豐度約47%；不同水果酵母菌物種豐富度表明，杏和西瓜中酵母菌種類最多，其次為葡萄，檸檬和芒果則僅分離到一種；酵母菌總豐度差異性分析顯示，哈密瓜中酵母菌數(shù)量最多，蘋(píng)果中則最少；Shannon-W iener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Simpson多樣性指數(shù)（D）顯示，杏、梨和葡萄中酵母菌多樣性最豐富，檸檬和芒果中最少。研究顯示供試水果酵母菌群落間存在一定差異。

拉薩；水果；酵母菌；多樣性；26SrDNA D1/D2

受多種因素的影響，采后水果極易腐爛變質(zhì)，導(dǎo)致巨大損失，其中侵染性病害是引起新鮮水果腐爛變質(zhì)的主要原因[1]。控制水果采后病害最常用的方法是化學(xué)殺菌劑，但隨著人們環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)和對(duì)食品安全的持續(xù)關(guān)注，利用拮抗微生物替代傳統(tǒng)化學(xué)殺菌劑控制水果采后病害已成為研究熱點(diǎn)[2]。拮抗細(xì)菌、放線菌等在內(nèi)的很多微生物盡管具有較強(qiáng)的生防潛力，但安全性卻令人擔(dān)憂。酵母菌由于廣泛分布于自然生態(tài)系統(tǒng)，且人類幾乎每天會(huì)隨食物攝取大量活酵母菌，卻很少引起不適，因此拮抗酵母菌因不產(chǎn)生有害代謝產(chǎn)物、遺傳穩(wěn)定、抑菌譜廣、適應(yīng)能力強(qiáng)且生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)，在控制水果貯藏期病害方面顯示

出巨大的潛力和廣闊的應(yīng)用前景[3]。目前，對(duì)于拮抗酵母菌的研究存在研究地區(qū)不廣泛等現(xiàn)象，而且一些酵母菌存在對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力差等現(xiàn)象，極大地限制了具有優(yōu)良生防活性的酵母菌的篩選與應(yīng)用。

青藏高原是世界上海拔最高的生態(tài)系統(tǒng)，高寒、缺氧、輻射強(qiáng)等因素相互作用形成了青藏高原獨(dú)特的自然地理環(huán)境，同時(shí)孕育了豐富且特殊的微生物資源[4]。本研究旨在開(kāi)展拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌多樣性研究，為青藏高原酵母菌資源的開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)，并為產(chǎn)胞外酶及具有生物防治效果的活性酵母菌的篩選奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 水果

2015年4～7月，在拉薩市城關(guān)區(qū)水果市場(chǎng)購(gòu)買12種水果，包括蘋(píng)果、梨、柑橘、香蕉、檸檬、番茄、哈密瓜、芒果、桃、葡萄、杏和西瓜。

1.1.2 培養(yǎng)基

酸化YPD培養(yǎng)基和酸化PDA培養(yǎng)基，具體配制參考嚴(yán)亞萍等[5]的方法進(jìn)行。

1.2 酵母菌的分離純化

用無(wú)菌小刀取水果果皮和果肉各10g，搗碎后分別置于盛有100ml無(wú)菌水的三角瓶中，振蕩10min，分別接種0.2ml果汁懸液于酸化YPD培養(yǎng)基和酸化PDA培養(yǎng)基上，涂勻，每個(gè)處理重復(fù)3次。室溫培養(yǎng)3-4d后，進(jìn)行酵母菌菌落計(jì)數(shù) ，并挑取菌落接種于YPD斜面。酵母菌菌株的純化采用平板劃線法。

1.3 酵母菌的分類鑒定

分離獲得的酵母菌采用經(jīng)典分類法[6]進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，并結(jié)合26SrDNA D1/D2區(qū)域序列分析進(jìn)行分類鑒定。

1.3.1 基因組DNA的提?。簠⒄誎urtzman etal[7]方法提取。

1.3.2 PCR擴(kuò)增與測(cè)序：26S rDNA D1/D2區(qū)域序列的PCR擴(kuò)增和測(cè)序參照Nisiotou etal[8]的方法。用引物NL1(5′-GCATATCAATAAGCGGAGGAAAAG-3′)和NL4(5-GGTCCGTGTTTCAAGACGG-3′)擴(kuò)增所分離菌株的26S rDNA D1/D2區(qū)域。PCR擴(kuò)增程序?yàn)椋?4℃、5min，94℃、1min，56℃、1min,72℃、1.5min，共進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；72℃、10min。1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物。所得產(chǎn)物送上海生物工程有限公司進(jìn)行測(cè)序。

1.3.3 序列分析：供試菌株26S rDNA D1/D2測(cè)序結(jié)果采用DNAStar軟件進(jìn)行圖譜分析，對(duì)序列進(jìn)行人工校對(duì)，校正后的序列在GenBank核酸序列數(shù)據(jù)庫(kù)(Nucleotide)中進(jìn)行同源性搜索(BLAST search)，選取與供試菌株關(guān)系較近的模式菌株的26S rDNA D1/D2區(qū)序列比較其相似程度[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Simpson多樣性指數(shù)(D)等酵母菌多樣性指數(shù)采用EXCEL軟件進(jìn)行計(jì)算；不同水果酵母菌總豐度差異性分析采用SPSS 19.0的Duncan檢驗(yàn)法；計(jì)算不同水果間酵母菌Jaccard相似性系數(shù)。酵母菌多樣性指數(shù)主要包括物種豐富度、酵母菌總豐度、出現(xiàn)頻率、相對(duì)豐度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Simpson多樣性指數(shù)(D)等。

其中：物種豐富度指從某一水果分離的酵母菌物種數(shù)；酵母菌總豐度指某一水果分離的酵母菌數(shù)量，即每克水果中分離到的酵母菌菌落數(shù)，用cfu/g表示；出現(xiàn)頻率為某一種酵母菌出現(xiàn)的水果種數(shù)占所有水果種類的百分比；相對(duì)豐度指某一種酵母菌菌株數(shù)占所有酵母菌菌株數(shù)的百分比。即

N為從某一水果表面及果肉中分離的酵母菌總株數(shù)；Pi為某一水果第i種酵母菌菌株數(shù)與該水果酵母菌總株數(shù)的比值。

Jaccard相似性系數(shù)為兩種水果共有的物種數(shù)與兩種水果酵母菌物種數(shù)并集的比值。

2 結(jié)果分析

2.1 拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌群落組成分析

表1 拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌種群分布

結(jié)合經(jīng)典分類法及26SrDNA D1/D2區(qū)域序列分析法將分離自拉薩市城關(guān)區(qū)12種市售水果表面及果肉的239株酵母菌歸為5個(gè)屬10個(gè)種。結(jié)果顯示（見(jiàn)表1），其中的21株屬于子囊菌酵母（2個(gè)屬2個(gè)種），占分離菌株數(shù)的8.78%；218株為擔(dān)子菌酵母（3個(gè)屬8個(gè)種），占91.2%?？梢钥闯觯?2種水果中擔(dān)子菌酵母菌占明顯優(yōu)勢(shì)。

表1數(shù)據(jù)表明，獲得的隱球酵母屬Cryptococcus種類最多，為4個(gè)種，其次為紅酵母屬Rhodotorula為3個(gè)種，鎖擲孢酵母屬Sporidiobolus、有孢漢遜酵母屬Hanseniaspora和德巴利酵母屬Debaryomyces均為1個(gè)種。

分析10種酵母菌在供試水果中的分布情況，可以看出（見(jiàn)表1），淺黃隱球酵母Cryptococcus flavescens出現(xiàn)頻率最高，為100%，其次為粘紅酵母Rhodotorula glutinis（58.3%），Cryptococcus adeliensis、葡萄有孢漢遜酵母Hanseniaspora uvarum和禾本紅酵母Rhodotorula graminis在12種水果中的分布也較廣，出現(xiàn)頻率均大于30%。相對(duì)而言，Cryptococcus victoriae分布不太廣泛，主要存在于蘋(píng)果和香蕉。Sporidiobolus pararoseus和膠紅酵母Rhodotorulamucilaginosa兩種酵母菌出現(xiàn)頻率最低，前者僅從杏中分離到，后者則僅存在于西瓜中。

酵母菌屬水平相對(duì)豐度數(shù)據(jù)顯示（見(jiàn)表1），隱球酵母屬Cryptococcus相對(duì)豐度最高，為66.15%，其次

為紅酵母屬Rhodotorula為24.69%，鎖擲孢酵母屬Sporidiobolus和有孢漢遜酵母屬Hanseniaspora相對(duì)豐度最低且均為0.42%。由此可看出，隱球酵母屬Cryptococcus和紅酵母屬Rhodotorula是拉薩市城關(guān)區(qū)市售常見(jiàn)水果酵母菌的優(yōu)勢(shì)屬。

分析酵母菌種水平總相對(duì)豐度，可以看出，淺黃隱球酵母C.flavescens相對(duì)豐度最高，為46.9%，其次為粘紅酵母Rh.glutinis（15.9%），C.Carnescens、禾本紅酵母Rh.Graminis、C.adeliensis及葡萄有孢漢遜酵母H.uvarum相對(duì)豐度也較高，約為8%。膠紅酵母Rh，mucilaginosa和S.pararoseus均分離到1株，相對(duì)豐度僅為0.42%。酵母菌出現(xiàn)頻率和總相對(duì)豐度數(shù)據(jù)表明，淺黃隱球酵母C.flavescens為供試12種水果酵母菌優(yōu)勢(shì)種。

另外，比較12種水果酵母菌群落組成情況，可以看出，淺黃隱球酵母C.flavescens是香蕉、檸檬、番茄、哈密瓜、芒果、桃、杏及西瓜等8種水果的主要酵母菌。除淺黃隱球酵母C.flavescens之外，禾本紅酵母Rh. graminis在杏中分布數(shù)量也較多。葡萄有孢漢遜酵母H.uvarum和禾本紅酵母Rh.graminis是葡萄的主要酵母菌。蘋(píng)果的優(yōu)勢(shì)酵母菌則為C.carnescens，而梨和柑橘中分布的酵母菌主要為粘紅酵母Rh.glutinis。2.2拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌組成相似度分析

表2 拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌Jaccard相似性系數(shù)

為比較供試的不同水果酵母菌物種組成的相似性，計(jì)算了水果間酵母菌物種Jaccard相似性系數(shù)。從表2可以看出，12種水果酵母菌Jaccard相似度系數(shù)介于0.14和1之間。芒果和檸檬、番茄和哈密瓜的酵母菌物種相似度最高，相似性系數(shù)為1，而杏和番茄、杏和哈密瓜的相似度最低，僅為0.14。除此以外，芒果和檸檬與杏和西瓜的相似度也較低，系數(shù)僅為0.17。總之，除一些水果間酵母菌群落組成相似外，供試的大多數(shù)水果間酵母菌組成存在不同程度的差異。

2.3 拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌多樣性指數(shù)分析

表3數(shù)據(jù)顯示，杏和西瓜酵母菌物種豐富度最高，從中均分離到6種酵母菌，其次是葡萄（5種），而檸檬和芒果中僅分離到1種酵母菌，分布的酵母菌種類最少。

酵母菌總豐度顯示（見(jiàn)表3），哈密瓜中分布的酵母菌數(shù)量明顯高于其他水果，為6.01×104cfu/g；蘋(píng)果酵母菌總豐度相對(duì)最低，雖與柑橘、芒果等5種水果無(wú)顯著差異（P＞0.05），但是明顯低于其他6種水果的酵母菌總豐度（P＜0.05），僅為8×102cfu/g。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Simpson多樣性指數(shù)（D）顯示（見(jiàn)表3），杏、梨和葡萄中酵母菌多樣性最豐富，分布也相對(duì)均勻，其中杏和梨的H′和D約為1.16和0.67；柑橘和桃的酵母菌多樣性也較豐富，而檸檬和芒果的多樣性指數(shù)最低。

表3 拉薩市城關(guān)區(qū)市售水果酵母菌多樣性指數(shù)

3 討論

為初步探討青藏高原氣候條件對(duì)水果酵母菌群落結(jié)構(gòu)的影響，擬就內(nèi)地水果與本研究供試對(duì)應(yīng)水果酵母菌種類進(jìn)行比較。來(lái)自蘭州水果市場(chǎng)的紅富士和煙臺(tái)安德利果汁有限公司果汁生產(chǎn)線蘋(píng)果中的酵母菌主要包括假絲酵母屬Candida、克勒克酵母屬Kloeckera、釀酒酵母Saccharomyces cerevisiae、出芽短梗霉Aureobasidium pullulans及皮狀絲孢酵母Trichosporon cutaneum等[10-11]，而本研究從蘋(píng)果中獲得的酵母菌則為隱球酵母屬Cryptococcus的三種酵母和粘紅酵母Rh.glutinis。分離自芒果的酵母菌為尼泊爾德巴利酵母D.nepalensis、Hanseniaspora opuntiae和異常威克漢姆酵母Wickerhamomyces anomalus[12-13]，而本研究從芒果中分離到的酵母菌為淺黃隱球酵母C.flavescens。研究表明[14]，分離自四川自貢市場(chǎng)柑橘的酵母菌主要包括Candida quercitrusa、蜜二糖假絲酵母C.melibiosica、畢赤酵母屬Pichia以及異常威克漢姆酵母W.anomalus，雖然從柑橘中也分離到4種酵母菌，但種類完全不同于文獻(xiàn)顯示的種類。另外，哈密瓜酵母菌主要為釀酒酵母S.cerevisiae和高里畢赤酵母p.guilliermondii[15]，本研究分離的酵母菌則是兩種隱球酵母Cryptococcus。由于酵母菌在葡萄酒釀制中的重要作用，因此葡萄酵母菌種群分布研究很受注。研究表明，不同品種葡萄的酵母菌群落結(jié)構(gòu)存在一定差異，霞多麗葡萄酵母菌主要為釀酒酵母S. cerevisiae、葡萄有孢漢遜酵母H.uvarum、淺黃隱球酵母C.flavescens、發(fā)酵畢赤酵母P.fermentans、拜耳接合酵母Z.bailiii、東方伊薩酵母I.orientalis及Candida zemplinina[16]，而西拉葡萄酵母菌則主要為葡萄有孢漢遜酵母H.uvarum、淺黃隱球酵母C.flavescens、淺白隱球酵母C.albidus、發(fā)酵畢赤酵母P.fermentans、發(fā)酵

接合酵母Z.fermentati及C.zemplinina[17]。宋育陽(yáng)等[18]從神索葡萄中分離到葡萄有孢漢遜酵母H.uvarum、克魯維畢赤酵母P.kluyveri、C.zemplinina、釀酒酵母S.cerevisiae、巴氏酵母S.pastorianus等酵母菌。孫悅等[19]的研究結(jié)果則顯示，梅鹿轍葡萄則以釀酒酵母S.cerevisiae、東方伊薩酵母I.orientalis、克魯維畢赤酵母P.kluyveri為主，這與本研究供試葡萄酵母菌群落組成有一定差異。綜上所述，拉薩水果與內(nèi)地對(duì)應(yīng)水果的酵母菌群落組成存在顯著差異，其原因一方面源于水果品種及微生物分離及培養(yǎng)條件等，也可能由于貯藏期環(huán)境條件對(duì)酵母菌種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定影響，進(jìn)而導(dǎo)致分離的酵母菌間存在顯著差異。

供試水果中，除西瓜為西藏林芝產(chǎn)以外，其他均來(lái)自于內(nèi)地。來(lái)源于內(nèi)地的水果不同于整個(gè)生長(zhǎng)期均處于青藏高原的當(dāng)?shù)禺a(chǎn)水果，其中酵母菌可能主要為生長(zhǎng)期附生的酵母菌，其群落結(jié)構(gòu)與拉薩地區(qū)的氣候等也許沒(méi)有明顯相關(guān)性。盡管如此，開(kāi)展市售水果酵母菌多樣性研究的重要性仍是不容置疑的，一方面，運(yùn)達(dá)拉薩后水果所處環(huán)境會(huì)在一定程度上影響其表面酵母菌群落組成，低氧或寒冷環(huán)境也許能夠促進(jìn)某些與此環(huán)境相適應(yīng)的具有特殊功能的酵母菌的生長(zhǎng)或繁殖能力，從而易于分離，進(jìn)而有利于具有特殊應(yīng)用價(jià)值的酵母菌的開(kāi)發(fā)。另外，本研究能夠?yàn)槔_乃至青藏高原不同生境或植物表面酵母菌多樣性或資源的保護(hù)利用奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

采用搗碎法從拉薩市城關(guān)區(qū)市售的12種水果中共獲得239株酵母菌。結(jié)合經(jīng)典分類和26S rDNA D1/D2區(qū)域序列分析法，將這些酵母菌歸為5個(gè)屬10個(gè)種。5個(gè)屬中隱球酵母屬Cryptococcus相對(duì)豐度最高，超過(guò)66%，其中淺黃隱球酵母C.flavescens在所有水果中均有分布，相對(duì)豐度約為47%，為供試水果的優(yōu)勢(shì)種酵母，而膠紅酵母Rh.mucilaginosa和S.pararoseus數(shù)量最少，僅分離到1株。酵母菌多樣性指數(shù)顯示，杏、梨和葡萄中酵母菌多樣性最豐富，而檸檬和芒果中酵母菌種類極少且分布不均勻。

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Isolation and Identification of Yeasts from Commercial fruits in Chengguan District in Lhasa

Guo Xiao-fang YaoWen-juan Sangding-Cicuo Deng-yin Pubu-Guji De-ji
(Schoolof Science,TibetUniversity,Lhasa 850000,China)

The research on the diversity of yeasts has been the foundation for the exploitation and utilization of yeast resources.Yeasts isolated from fruits surfacewere identified by 26S rDNA D1/D2 domain sequence analy?sis.Yeast diversity indices were calculated and the total abundance of yeast between different fruits was com?pared by Spass statistics 19.0.The results showed that 239 yeast isolates obtained from 12 kinds of fruitswere identified and belonging to 5 genera(Cryptococcus、Rhodotorula、Debaryomyces、Hanseniaspora and Sporid?iobolus)and 10 species,in which Cryptococcusflavescens was dominantspecieswith 100%ofoccurring frequen?cy and 47%of relative abundance;the highest species richness of yeasts found in apricot and watermelon fol?lowed by grape.However,only one strain found in lemon andmango.The analysis of yeast total abundance dis?played that themaximum number of yeast found in Hamimelon,the highest yeast diversity found in apricot, pearand grapeand the lessdiversity found in lemon andmango.The study showed thatdifferentyeasts communi?ty existed in various fruits.

Lhasa;fruit;yeast;diversity;26S rDNAD1/D2

10.16249/j.cnki.54-1034/c.2015.02.004

Q949.32

A

1005-5738(2015)02-021-07

[責(zé)任編輯：索郎桑姆]

2015-09-08

2014年度西藏自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目“拉薩城關(guān)區(qū)市售水果中的酵母菌的生物防治效果初探”階段性成果，項(xiàng)目號(hào)：2014QCX016

郭小芳，女，漢族，甘肅蘭州人，西藏大學(xué)理學(xué)院副教授，主要研究方向?yàn)槲⑸锷鷳B(tài)學(xué)。