熱帶大型水庫藍藻群落季節(jié)動態(tài)特征——以大沙河和高州水庫為例

袁一文，肖利娟,，韓博平,

1. 暨南大學生態(tài)學系，廣東 廣州 510632；2. 廣東省藍藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

熱帶大型水庫藍藻群落季節(jié)動態(tài)特征——以大沙河和高州水庫為例

袁一文1，肖利娟1,2*，韓博平1,2

1. 暨南大學生態(tài)學系，廣東 廣州 510632；2. 廣東省藍藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

為了解熱帶大型水庫藍藻群落結(jié)構(gòu)的組成和季節(jié)動態(tài)，于2011年和2010年分別對兩座熱帶大型水庫進行逐月采樣，研究其藍藻群落結(jié)構(gòu)的組成和季節(jié)動態(tài)特征，并探討關(guān)鍵的環(huán)境因子。兩座水庫共檢測到藍藻14屬，在藍藻種類組成上兩座水庫沒有明顯差異，但藍藻群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)動態(tài)差異明顯。生態(tài)幅較寬的種類，如魚腥藻 Anabaena、藍纖維藻Dactylococcopsis、微囊藻Microcystis分布較廣且多為優(yōu)勢種。高州水庫為中營養(yǎng)水體，藍藻生物量在0.039 mg·L-1以下，豐水期藍藻生物量較高，以絲狀藍藻（澤絲藻Limnothrix)、假魚腥藻Pseudanabaena和藍纖維藻）為優(yōu)勢種。大沙河水庫為富營養(yǎng)水體，全年藍藻生物量在0.23 mg·L-1以上，枯水期藍藻生物量較高，在3～12 mg·L-1之間，以具偽空泡結(jié)構(gòu)的藍藻（微囊藻和魚腥藻）為優(yōu)勢種。冗余分析結(jié)果表明，總磷、總氮、溫度、硝氮、正磷酸鹽、真光層深度以及真光層與混合層深度之比等7個環(huán)境變量對藍藻群落有顯著作用（P＜0.05），其中總磷濃度與群落的相關(guān)性最高，其次為總氮和溫度。相對于中營養(yǎng)水體，富營養(yǎng)水體的光可獲得性更低，同時營養(yǎng)鹽的限制作用較弱，具有偽空泡結(jié)構(gòu)的藍藻多為優(yōu)勢種。在富營養(yǎng)的大沙河水庫，微囊藻和魚腥藻全年維持一定的生物量，不存在溫帶水體的“越冬”現(xiàn)象，且其生物量在冬季更高。熱帶水體藍藻群落的演替機制與溫帶、亞熱帶地區(qū)有較大的區(qū)別，溫度對藍藻群落的作用以間接作用為主。

熱帶；大型水庫；藍藻；季節(jié)動態(tài)

YUAN Yiwen, XIAO Lijuan, HAN Boping. Seasonal Dynamics of Cyanobacteria Assemblage in Tropical Large Reservoirs, South China——Using Dashahe and Gaozhou Reservoirs as Examples [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(12): 2027-2034.

藍藻是浮游植物群落中常見的門類之一，其細胞沒有色素體，色素均勻分布在細胞內(nèi)，除葉綠素之外，還含藻膽蛋白，對光的吸收和利用能力較強，是其在光限制水體中具有較大競爭優(yōu)勢的生理特征之一（Adams et al.，1999；Oliver et al.，2002）。有些藍藻種類具有偽空泡，通過調(diào)節(jié)偽空泡的數(shù)量和偽空泡內(nèi)的氣壓，可以控制細胞的浮力大小，進而調(diào)節(jié)細胞在水體中的位置，獲得最佳的營養(yǎng)鹽和光照條件（Walsby，1994；Visser et al.，1996）。部分絲狀藍藻具有異形胞，能夠固氮，在氮限制水體中能吸收和利用空氣中的N2（Brett et al.，1997；Kilham et al.，1997；Whitton，2012）。水體中的藍藻多以群體或絲狀形態(tài)存在，以群體存在的藍藻能夠有效抵御浮游動物的牧食，減少牧食的損失（Kromkamp et al.，1998；Nalewajko et al.，2001； Ghadouani et al.，2003）。此外，有些藍藻還具有儲磷機制和碳濃縮機制等特性（Visser et al.，1996；Kromkamp et al.，1998；Nalewajko et al.，2001）。這些生理特征都有利于藍藻對營養(yǎng)鹽和光的競爭，是藍藻在富營養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢類群的重要原因。

在溫帶和亞熱帶地區(qū)，冬季溫度很低，水體中浮游植物的生長受到溫度的限制，生物量的峰值一般出現(xiàn)在溫度較高的季節(jié)。例如從溫帶地區(qū)水體浮游生物生態(tài)類群模型（PEG模型）表明溫帶水體浮游植物的峰值一般出現(xiàn)在春季和夏季（De Senerpont Domis et al.，2013）；大量研究也表明溫帶地區(qū)的藍藻水華主要出現(xiàn)在春季和夏季（Reynolds et al.，1998）；太湖是我國第三大湖，長期的研究表明，春季是太湖藍藻的生長季節(jié)，夏季藍藻生物最高（Deng et al.，2014）。溫度是溫帶和亞熱帶地區(qū)浮游植物以及藍藻季節(jié)動態(tài)的決定性因素，低于15 ℃的水體不利于藍藻的生長（Robart et al.，1987）。

廣東省地處亞熱帶北緣，大部分地區(qū)在北回歸線以南，屬于熱帶海洋性氣候，氣溫全年較高。該地區(qū)天然湖泊較少，水庫是主要蓄水水體。廣東省有35座大型水庫，承擔著多項供水任務，對地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展有重要作用。近年來隨著珠三角經(jīng)濟的發(fā)展，大型水庫水體富營養(yǎng)化趨勢明顯加劇，藍藻水華事件的發(fā)生也呈現(xiàn)逐年上升的趨勢。因此對廣東省水庫藍藻群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)動態(tài)的研究對水質(zhì)管理有重要的意義。目前對藍藻及藍藻水華發(fā)生的機制研究結(jié)果多來自于溫帶和亞熱帶地區(qū)，對于熱帶地區(qū)的藍藻研究相對較薄弱，熱帶地區(qū)藍藻及藍藻水華的發(fā)生發(fā)展機制與溫帶和亞熱帶地區(qū)的是否一致，并不完全清楚。本研究以廣東省兩座經(jīng)常發(fā)生藍藻水華的大型供水水庫：高州水庫和大沙河水庫為例，通過調(diào)查藍藻種類組成和季節(jié)動態(tài)，分析影響藍藻群落和季節(jié)動態(tài)的環(huán)境因子，以了解熱帶水庫藍藻的季節(jié)動態(tài)和影響藍藻群落動態(tài)的關(guān)鍵環(huán)境因子。

1　材料與方法

1.1水庫概況

高州水庫（22°2′N，111°1′E）位于廣東省茂名市西北部，屬于峽谷型大型深水水庫，處于粵西地區(qū)的鑒江流域，主要負擔供水、發(fā)電、防洪等功能，是粵西重要的供水水源地。高州水庫庫容1.15×109m3，集水面積1.02×103km2，水面面積43.8 km2，湖泊區(qū)平均水深25.8 m，主要來水河流為曹江與大井河。大沙河水庫（22°32′N，112°30′E）位于廣東省江門市西北部，屬于大型淺水水庫，岸線系數(shù)較大，是開平市重要的水源地。該水庫庫容2.58×108m3，集水面積2.17×102km2，水面面積16.3 km2，湖泊區(qū)平均水深10.8 m，入庫河流為徑流量較小的溪流。兩水庫相距約150 km，都屬于亞熱帶海洋性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季暖和少雨，均為廣東省重要的大型供水水庫（圖1）。

圖1　水庫位置和采樣點示意圖Fig. 1 Location of reservoirs and sampling sites

1.2采樣點設(shè)置及采樣時間

在水庫壩前的湖泊區(qū)中心位置設(shè)置采樣點，兩水庫各設(shè)置1個采樣點，高州水庫采樣時間為2011年1─12月，每月采樣1次；大沙河水庫采樣時間從2010年1─12月，每周采樣1次。

1.3樣品采集與數(shù)據(jù)處理

現(xiàn)場用便攜式多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀（YSI 185）測定水溫（t），用塞氏盤測定透明度（SD）。用采水器于0.5 m深處取5 L水樣，取其中1 L存于棕色玻璃瓶，當天帶回實驗室測定營養(yǎng)鹽濃度：總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、總磷（TP）和正磷酸鹽（PO43--P）。在數(shù)據(jù)分析中，溶解態(tài)氮為氨氮和硝氮之和，正磷酸鹽為溶解態(tài)磷。水文數(shù)據(jù)由分別由兩水庫管理局提供。

浮游植物定性樣品用孔徑為38 μm的浮游生物網(wǎng)于水平和垂直方向拖取，存于100 mL的聚乙烯瓶內(nèi)現(xiàn)場用甲醛溶液固定，在光學顯微鏡（OLYMPUS-BX51）下進行種類鑒定。于0.5 m水深處用采水器取水5 L，取其中1 L存于1000 mL聚乙烯瓶內(nèi)，作為浮游植物定量樣品，現(xiàn)場用魯哥試劑固定，帶回實驗室沉淀、濃縮后在光學顯微鏡下對浮游植物進行計數(shù)，藻類豐度和生物量計算方法參考《淡水浮游生物研究方法》。

浮游植物Levins生態(tài)位寬幅計算公式：

式中Pij=，Bi是指種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度；nij是指種i在資源j上的優(yōu)勢度，此處為物種綜合優(yōu)勢度（SDR）；r為資源等級數(shù)。

綜合優(yōu)勢度（SDR）計算公式：

其中RDi=×100%；RPi=×100%；式中Di指物種i的密度，指樣本中所有物種的總密度，Vi指物種i的體積，指樣本中所有物種的總體積。

相關(guān)性分析、環(huán)境因子和藍藻群落關(guān)系的RDA（Redundancy Analysis）分析及作圖均在R platform version 3.1.1（Borcard et al.，2011）中完成。

2　結(jié)果與分析

2.1水文水動力和物理特征

調(diào)查期間，高州水庫平均水溫 25.0 ℃，變化范圍為 18.0～31.9 ℃；大沙河水庫平均水溫24.0 ℃，變化范圍為16.6～31.2 ℃，大沙河溫度波動范圍大于高州水庫。但兩座水庫表層水溫沒有明顯差別（P>0.05），基本在20 ℃以上。高州水庫庫區(qū)的總降雨量為1014 mm，豐水期4─9月份，月平均降雨量為205 mm，枯水期1─3月和10─12月的月平均降雨量只有26 mm；大沙河水庫庫區(qū)降雨量高達2239 mm，豐水期4─9月份，月平均降雨量為312 mm，枯水期1─3月和10─12月的月平均降雨量為57 mm。高州水庫水力滯留時間均值504 d，最高時在7月為1106 d，最低時在4月為114 d，全年水力滯留時間無明顯變化規(guī)律；大沙河水庫水力滯留時間最高值和最低值分別為 2月的962 d和10月的81 d，有明顯的季節(jié)性，在豐水期相對較低，平均113 d，枯水期平均為886 d。高州水庫水體透明度在0.85～3.12 m之間，平均值為2.11 m，豐水期低于枯水期；大沙河水庫透明度總體比高州水庫低，平均為1.72 m，在0.82～2.31 m之間；與高州水庫相反，大沙河水庫豐水期的透明度比枯水期的高一些。兩座水庫水體混合深度均為枯水期高于豐水期，豐水期混合深度均值都在5 m左右，而枯水期高州水庫混合深度明顯高于大沙河。因此真光層與混合層深度之比（Zeu/Zmix），大沙河顯著（P＜0.05）低于高州水庫（圖 2）。因此兩座水庫的水文水動力和物理特征的差別主要體現(xiàn)在水力滯留時間、透明度和Zeu/Zmix3個方面。

圖2　高州水庫和大沙河水庫的水動力和物理特征比較Fig. 2 The compare of hydrodynamic and physical traits in Gaozhou and Dashahe reservoirs

2.2營養(yǎng)狀態(tài)

高州水庫的總氮濃度在0.59～1.28 mg·L-1之間，平均值為 0.79 mg·L-1；大沙河水庫總氮濃度在0.59～1.79 mg·L-1之間，平均值為0.98 mg·L-1，兩座水庫均表現(xiàn)為總氮濃度在豐水期相對低。高州水庫總磷濃度在0.005～0.026 mg·L-1之間，全年總磷平均濃度為 0.017 mg·L-1；大沙河水庫總磷濃度在0.016～0.068 mg·L-1之間，其豐水期和枯水期差異極顯著（P＜0.01），豐水期4─9月總磷濃度較低，在0.023 mg·L-1以下，枯水期1─3月和10─12月較高在0.044 mg·L-1以上。兩座水庫的葉綠素a濃度有顯著的差異（P＜0.05），大沙河水庫葉綠素a濃度明顯高于高州水庫，且在季節(jié)變化上，大沙河枯水期葉綠素a濃度明顯高于豐水期，高州的季節(jié)差異不明顯（圖3）。

圖3　高州水庫和大沙河水庫的營養(yǎng)鹽濃度比較Fig. 3 The compare of nutrients concentration in Gaozhou and Dashahe reservoirs

高州水庫可溶性氮濃度在0.44～0.73 mg·L-1之間，平均值為0.59 mg·L-1，枯水期濃度較低；大沙河水庫可溶性氮濃度比高州水庫的低，其濃度在0.083～0.57 mg·L-1之間，平均值為0.331 mg·L-1。兩水庫可溶性氮濃度存在極顯著差異（P＜0.01）。高州水庫可溶性磷酸鹽濃度除 4月份高于 0.005 mg·L-1以外，其他月份均低于0.005 mg·L-1，豐水期和枯水期無明顯差異。大沙河水庫可溶性磷總體比高州水庫高，但也在0.01 mg·L-1以下，平均濃度為 0.006 mg·L-1，只有個別月份低于 0.005 mg·L-1。兩水庫可溶性磷濃度存在極顯著差異（P＜0.01）（圖3）。

2.3藍藻組成與季節(jié)變化

2.3.1藍藻組成和生態(tài)寬幅

調(diào)查期間，兩座水庫共鑒定出藍藻 14屬，其中，高州水庫12屬，大沙河13屬，兩座水庫藍藻的種類組成較為相似，均以絲狀體和團體狀藍藻為主，共有的藍藻屬有：色球藻 Chroococcus、魚腥藻 Anabaena、微囊藻 Microcystis、藍纖維藻Dactylococcopsis、假魚腥藻 Pseudanabaena、隱球藻Aphanocapsa、擬柱孢藻Cylindrospermopsis、平裂藻 Merismopedia、顫藻 Oscillatoria、隱桿藻Aphanothece、粘球藻Gloeocapsa，其中色球藻、魚腥藻、微囊藻、藍纖維藻、假魚腥藻、平裂藻和擬柱孢藻在兩座水庫中出現(xiàn)頻率較高。浮絲藻Planktothrix和澤絲藻 Limnothrix只在高州水庫檢到，但浮絲藻不常見，澤絲藻常見；只在大沙河水庫檢出螺旋藻Spirulina，但不常見。其中以微囊藻和魚腥藻的生態(tài)寬幅最大，其次為藍纖維藻、粘球藻和色球藻（表1）。

2.3.2藍藻生物量的季節(jié)動態(tài)

調(diào)查期間，高州水庫藍藻生物量整體較低，低于0.039 mg·L-1。8─10月相對較高，在0.025 mg·L-1以上，其余月份均不足0.01 mg·L-1。藍藻優(yōu)勢種類為：藍纖維藻、假魚腥藻、澤絲藻和微囊藻（圖4）。

藍纖維藻是最重要的藍藻種類，12次采樣中，除1月份外，在所有樣品中均有檢出，其平均生物量為0.0032 mg·L-1，在2月份和4─7月份生物量較高，其生物量占藍藻總生物量的80%以上；假魚腥藻在8月份生物量較高，為0.025 mg·L-1，占當月藍藻總生物量約80%；澤絲藻在9月份的優(yōu)勢相當明顯，生物量為 0.035 mg·L-1，占當月藍藻總生物量的91%；微囊藻生物量在3月和10月較高，分別為0.005和0.016 mg·L-1，占到藍藻總生物量的59%以上（圖4）。

表1　藍藻的組成及其生態(tài)寬幅Table 1 The component of cyanobacteria and their ecological breadth

大沙河水庫藍藻總生物量季節(jié)變化規(guī)律與高州水庫的恰好相反，3─10月相對較少，最低生物量在6月份，為0.23 mg·L-1。1─2月和11─12月，大沙河水庫藍藻生物量均高于3 mg·L-1，其中12月份為12.36 mg·L-1為最高值。大沙河水庫優(yōu)勢藍藻為魚腥藻和微囊藻。魚腥藻和微囊藻在全年的樣品中均有被檢測到。魚腥藻生物量占藍藻總生物量的45.6%～99.6%，是大沙河水庫全年絕對的優(yōu)勢藍藻種類，生物量最高值為7.38 mg·L-1，出現(xiàn)在12月份，最低值為0.06 mg·L-1出現(xiàn)在8月份，枯水期平均生物量明顯比豐水期高；微囊藻在1─10月份平均生物量只有0.04 mg·L-1，占藍藻總生物量均不足10%，但是在11、12月份卻大量繁殖，生物量分別增至1.35和4.44 mg·L-1；雖然藍纖維藻在大沙河水庫也為常見種，但從未占優(yōu)勢，相對生物量平均不足2%，最高相對生物量也只有8%；假魚腥藻偶有檢出，相對生物量最高只有0.01%（圖4）。

圖4　高州水庫和大沙河水庫藍藻生物量變化Fig. 4 The biomass variation of cyanobacteria species in Gaozhou and Dashahe reservoirs

2.4藍藻群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系

對兩座水庫的藍藻總生物量和優(yōu)勢藍藻與環(huán)境因子之間的相關(guān)性進行分析，結(jié)果表明，藍藻與總磷、總氮濃度的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)在0.8以上，且極顯著相關(guān)。其次與硝氮濃度和真光層深度呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.55左右。正磷酸鹽濃度、溫度、水力滯留時間以及真光層與混合層之比也與藍藻生物量有顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)在0.4～0.5之間（表2）。

表2　環(huán)境因子與藍藻生物量之間的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis between biomass of cyanobacteria and environmental factors

擬柱孢藻的生物量在兩座水庫中均不高，只在個別時期較多，其生物量與硝氮濃度、溫度和降雨有顯著相關(guān)性。魚腥藻生物量與總氮濃度、總磷濃度、硝氮濃度、正磷酸鹽濃度和真光層深度呈極顯著相關(guān)性，與溫度呈顯著相關(guān)。微囊藻生物量與總氮濃度、硝氮濃度和總磷濃度呈極顯著相關(guān)性，與真光層深度呈顯著相關(guān)。藍纖維藻與溫度和降雨有顯著相關(guān)性。澤絲藻和假魚腥藻的生物量較低，且只在個別月份出現(xiàn)較多，在分析中與 10個環(huán)境變量都沒有顯示顯著相關(guān)性。

進一步對擬柱孢藻、魚腥藻、微囊藻、藍纖維藻、假魚腥藻和澤絲藻與環(huán)境變量進行冗余分析（RDA），結(jié)果表明，7個環(huán)境變量對藍藻的群落有顯著（P＜0.05，ANOVA）的作用，即TN、NO3--N、TP、PO43--P、t、Zeu和Zeu/Zmix。7個變量對藍藻群落變化的解釋量為88%。對變量與群落的相關(guān)性進行分析，7個變量中總磷濃度與群落相關(guān)性最高（R2=0.72，P=0.001，ANOVA），其次為溫度（R2=0.06，P=0.009，ANOVA）和硝氮濃度（R2=0.038，P=0.025，ANOVA）。微囊藻和魚腥藻在大沙河水庫為優(yōu)勢種，生物量相對于其他種類要高得多，因此在RDA分圖中其他種類的軸很短，集中在中心點附近（圖5）。

圖5　環(huán)境因子與藍藻群落的RDA分析Fig. 5 The ordination diagram of Redundancy Analysis with environmental factors and cyanobacteria assemblage

3　討論

藍藻分布極廣，從低緯度的赤道熱帶地區(qū)到高緯度的極地寒帶地區(qū)都有分布。寒帶地區(qū)夏半年極晝冬半年極夜，終年嚴寒，藍藻很少以團狀或絲狀的大群體形式存在于淡水水體中，更常見的是單細胞粒徑為 pico級的球型或絲狀種類（Vincent，2002）。常見藍藻為耐低溫的聚球藻（Synechococcus）、顫藻（Oscillatoria）和席藻（Phormidium）（Hawes，1990；Vincent，2002；Spaulding et al.，1994；McKnight et al.，2000），其中席藻在冬季極夜時可以通過自身的調(diào)節(jié)懸浮在翌年夏季真光層的最大深度位置，以確保在夏季能夠復蘇（McKnight et al.，2000）。在溫帶和亞熱帶地區(qū)，溫度和光照季節(jié)性變化明顯，是引起藍藻季節(jié)性變化的主要非生物因子（Reynolds，1984；Richardson et al.，2000）。藍藻群落的生長通常在夏季達到峰值，且其優(yōu)勢隨著秋冬季水溫逐漸下降而減弱（Carr et al.，1982）。高州水庫與大沙河水庫均位于熱帶季風氣候區(qū)，水溫常年較高（>15 ℃），微囊藻和魚腥藻是大沙河水庫的主要藍藻，其豐度在冬季最高；藍纖維藻是高州水庫最主要的藍藻，其最大豐度出現(xiàn)在夏季，可見熱帶地區(qū)藍藻的季節(jié)動態(tài)與其他氣候帶的藍藻群落動態(tài)有明顯的差異，其群落演替的機制與其他地區(qū)不同。

溫度對藻類的生長有重要作用。在自然水體中，溫度對藍藻生長的作用包括直接作用和間接作用。直接作用即溫度對細胞新陳代謝速率的影響，實驗室培養(yǎng)的研究結(jié)果表明在15～30 ℃范圍內(nèi)，藍藻的生長與溫度呈正相關(guān)關(guān)系；間接作用主要體現(xiàn)在太陽輻射導致的水體溫度升高、水體分層以及水體穩(wěn)定性升高，阻止水層之間營養(yǎng)鹽的循環(huán)，降低營養(yǎng)鹽的可獲得性，從而限制藍藻的生長，在數(shù)據(jù)分析上表現(xiàn)為溫度與藍藻的負相關(guān)關(guān)系。本研究中，溫度與藍藻生物量呈現(xiàn)極顯著的負相關(guān)關(guān)系，因此判斷，在熱帶大型水庫中溫度對藍藻生長的作用主要以間接作用為主。結(jié)果表明兩座水庫均有明顯的分層，4─9月份為分層期；在溫度較低的冬季水體混合增強，甚至完全混合。營養(yǎng)鹽的數(shù)據(jù)結(jié)果也表明，兩座水庫枯水期營養(yǎng)鹽高于豐水期，尤其是在水體較淺且呈富營養(yǎng)化的大沙河水庫，水體混合較強的枯水期營養(yǎng)鹽濃度顯著高于豐水期，高濃度營養(yǎng)鹽和適宜的溫度導致浮游植物，主要是藍藻生物量的增加。

對比兩座水庫營養(yǎng)鹽的濃度和溶解態(tài)氮的組成發(fā)現(xiàn)，兩座水庫溶解態(tài)氮濃度均較高，高州水庫以硝氮為主，大沙河水庫尤其是枯水期以氨氮為主；兩座水庫溶解態(tài)磷濃度均較低，磷限制水體藻類生長，高州水庫溶解態(tài)磷的可獲得性低于大沙河水庫。溶解態(tài)氮和磷的差異可能是導致兩座水庫藍藻群落結(jié)構(gòu)差異的主要原因，統(tǒng)計結(jié)果也表明硝氮和磷酸鹽濃度的變化對藍藻群落的變化有重要的作用。

多數(shù)藍藻具有適應低光的能力，因此光可獲得性可能對藍藻的群落結(jié)構(gòu)有重要的作用。兩座水庫光可獲得性的季節(jié)規(guī)律一致，即豐水期高而枯水期低。然而，大沙河水庫的光可獲得性明顯低于高州水庫。同時光可獲得性的季節(jié)特征與水體分層一致，豐水期水體分層，枯水期水體混合。綜合以上分析，兩座水庫在水體理化環(huán)境上均有明顯的季節(jié)性：枯水期水體混合增強，光可獲得性降低，水層之間營養(yǎng)鹽循環(huán)增強，內(nèi)源性營養(yǎng)鹽的可獲得性增加；豐水期水體分層，光可獲得性較高，內(nèi)源性營養(yǎng)鹽可獲得性降低。

對比兩座水庫的藍藻生物量，高州水庫藍藻的生物量遠低于大沙河水庫，這與兩座水庫營養(yǎng)水平有關(guān)。高州水庫為中營養(yǎng)水體，藍藻的生物量較低；大沙河水庫為富營養(yǎng)水體，藍藻生物量較高。其他研究結(jié)果也表明，在貧、中營養(yǎng)水體中，藍藻往往不是浮游植物的優(yōu)勢類群，水體主要以綠藻或硅藻為主，而在富營養(yǎng)水體中，藍藻多成為浮游植物的優(yōu)勢類群（Kalff，2002；Reynolds，2006）。多元統(tǒng)計的結(jié)果表明，營養(yǎng)鹽尤其是總磷是解釋兩座水庫藍藻群落動態(tài)最重要的因子。

在種類組成上，大沙河水庫以微囊藻和魚腥藻等具有偽空泡的種類為主，這類藍藻可通過偽空泡的浮力調(diào)節(jié)機制競爭光源，這與大沙河光可獲得性較差相符合。而高州水庫以藍纖維藻、假魚腥藻和澤絲藻等不具備或很少具有偽空泡的絲狀種類為優(yōu)勢類群，這類絲狀藻具有較大的比表面積，對低營養(yǎng)鹽濃度的環(huán)境有較好的適應能力，與高州水庫極低的溶解態(tài)磷相符。雖然微囊藻、魚腥藻、藍纖維藻和色球藻等種類的生態(tài)幅都較寬，但是其優(yōu)勢度受其生理特征和環(huán)境條件共同影響，在兩座水庫有明顯的分布差異。藍纖維藻細胞呈纖細的紡錘型，它的比表面積較大，對低營養(yǎng)鹽環(huán)境有較好的適應能力，同時對高溫環(huán)境耐受能力也較為突出（Walsby et al.，1983；Reynolds，1984）。在高州水庫溫度較高的豐水期，藍藻是優(yōu)勢種。此外藍纖維藻具有較高的上浮速度，能調(diào)整類胡蘿卜素的合成，在低光環(huán)境中呈藍綠色，在高光環(huán)境中呈深橙色，因此，光不易限制其生長（Walsby et al.，1983）。統(tǒng)計結(jié)果也表明溫度和降雨與藍纖維藻的種群動態(tài)關(guān)系最顯著。魚腥藻和微囊藻均能夠耐受低磷環(huán)境（Walsby et al.，1983），因此在兩座水庫中均有分布。此外微囊藻和魚腥藻具有浮力調(diào)節(jié)機制，使其在光限制水體能夠獲得充足的光照（Reynolds et al.，1987；Wallace et al.，2000；Jungo et al.，2001），因此在富營養(yǎng)的大沙河水庫中，這兩種藻類有更高的優(yōu)勢。

在季節(jié)動態(tài)上，兩座水庫藍藻生物量差異較大，高州水庫為豐水期更高，而大沙河水庫為枯水期更高。高州水庫營養(yǎng)鹽較低，尤其是溶解態(tài)磷常低于 0.005 mg·L-1，浮游植物受到營養(yǎng)鹽的限制；此外由于水體深度大（湖泊區(qū)水深在25 m以上），底部營養(yǎng)鹽向上層水體輸送的內(nèi)源循環(huán)也相對較弱，因此外源營養(yǎng)的補充對浮游植物的生長很重要。豐水期大量的降雨，導致入庫徑流增加，外源營養(yǎng)的補充增加，有利于藻類生長。本研究表明豐水期高州水庫的藍藻生物量明顯高于枯水期。大沙河水庫為富營養(yǎng)水體，底部營養(yǎng)鹽濃度很高，雖然豐水期外源營養(yǎng)的補充高于枯水期，但是由于水體分層，高營養(yǎng)的下層水受到隔離，內(nèi)源循環(huán)受到抑制；而在枯水期，雖然外源徑流較小，但水體混合導致高營養(yǎng)的底部水層不斷與上層水交流，內(nèi)源循環(huán)強烈，整個水體的營養(yǎng)鹽濃度都較高，導致藻類快速增殖，此時光成為主要的限制因子，故對光具有較高競爭能力的藍藻逐漸成為優(yōu)勢類群。本研究表明大沙河水庫藍藻生物量高峰期主要出現(xiàn)在枯水期。

4　結(jié)論

（1）熱帶大型水庫藍藻群落演替機制與溫帶、亞熱帶地區(qū)的有明顯的差異，水華藍藻的峰值出現(xiàn)在冬季。

（2）熱帶大型水庫中溫度對藍藻的作用主要為間接作用，溫度通過改變水體理化性質(zhì)影響藍藻的生長。

（3）溫度、營養(yǎng)鹽和光是影響熱帶地區(qū)藍藻群落組成和季節(jié)動態(tài)的關(guān)鍵因素，水華藍藻（微囊藻和魚腥藻）在營養(yǎng)鹽較高、光可獲得性較低的枯水期有較高的生物量。

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Seasonal Dynamics of Cyanobacteria Assemblage in Tropical Large Reservoirs, South China——Using Dashahe and Gaozhou Reservoirs as Examples

YUAN Yiwen1, XIAO Lijuan1,2, HAN Boping1,2
1. Department of Ecology, Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2. Guangdong Center of Protection and Control of Cyanobacterial Blooms, Guangzhou 510632, China

To understand the seasonal dynamics of cyanobacterial assemblages and the driving factors in tropical large reservoirs in southern China，the composition and seasonal variation of cyanobacterial assemblages and environmental variables were investigated monthly and the critical driving factors in two tropic large reservoirs were analysed in 2010 and 2011. Fourteen cyanobacterial genera were identified. No large difference was detected in components of cyanobacterial genera between the two reservoirs, but the community structure and seasonal dynamics were evidently different. Species with large ecological breadth mostly became dominant, such as Anabaena, Dactylococcopsis, Microcystis. Gaozhou Reservoir was mesotrophic, with cyanobacterial biomass below 0.039 mg·L-1. High biomass occurred in the wet season, with a dominance of filamentous species, such as Limnothrix, Pseudanabaena and Dactylococcopsis. Dashahe Reservoir was eutrophic, and the biomass of cyanobacteria was higher than 0.23 mg·L-1and dominated with Microcystis and Anabaena. The cyanobacterial bloom usually occurred in the dry season, when the biomass of cyanobacteria ranged within 3 to 12 mg·L-1. Redundancy analysis showed that 7 environmental factors, TP, TN, temperature, NO3--N, PO43--P, Zeuand Zeu/Zmix, had significant effects on cyanobacterial community structure. And TP was most closely correlated with cyanobacteria community structure, followed by TN and temperature. Compared with mesotrophic water, the availability of light was lower and the limitation of nutrients was weaker, and the cyanobacterial genera with pseudovacuoles became dominant. In eutrophic Dashahe reservoir, Microcystis and Anabaena maintained a population around the year, with highest biomass in winter, without the “dormancy”stage that occurs in winter in the temperate zone. The mechanisms of cyanobacterial community succession are different between the tropics and other zones (subtropics and temperate zone). The effect of temperature on the cyanobacterial community is therefore indirect.

tropics; large reservoir; cyanobacteria; seasonal variation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.12.016

X17

A

1674-5906（2015）12-2027-08

國家自然科學基金項目（21314050）；廣東省水利科技創(chuàng)新項目（201102）

袁一文（1991年生），男，碩士研究生，研究方向為淡水生態(tài)學研究。E-mail: wofeishanbei@126.com *通信作者：肖利娟，助理研究員，主要從事水域生態(tài)學研究。E-mail: tljxiao @jnu.edu.cn

2015-04-28

引用格式：袁一文, 肖利娟, 韓博平. 熱帶大型水庫藍藻群落季節(jié)動態(tài)特征——以大沙河和高州水庫為例[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(12): 2027-2034.