葡萄果實(shí)花色苷合成調(diào)控研究進(jìn)展

牛生洋，武凌峰，趙瑞香，劉崇懷，王 華

（1.河南科技學(xué)院食品學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

葡萄果實(shí)花色苷合成調(diào)控研究進(jìn)展

牛生洋1,2,3，武凌峰1，趙瑞香1，劉崇懷2，*，王 華3

（1.河南科技學(xué)院食品學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

果皮顏色是葡萄果實(shí)重要的商品品質(zhì)之一，也是決定葡萄酒質(zhì)量的關(guān)鍵因素，尤其是紅葡萄酒。因此，果皮顏色一直是葡萄品種選育的重要目標(biāo)性狀。葡萄果皮顏色主要取決于花色苷的組成與含量，花色苷積累與尿苷二磷酸葡萄糖-類黃酮葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucose 3-O-?avonoid glucosyltransferase，UFGT）基因表達(dá)呈顯著正相關(guān)，而基因表達(dá)主要受MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)。本文從MYB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)花色苷合成的分子機(jī)理及研究現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)述，并對(duì)該領(lǐng)域研究發(fā)展方向做簡(jiǎn)要分析。

葡萄；果皮顏色；花色苷；MYB轉(zhuǎn)錄因子

花色苷是一類廣泛存在于植物中的水溶性天然色素，屬黃酮類化合物，具有極強(qiáng)的抗氧化能力和清除自由基的作用，并能預(yù)防心血管疾病，因此，花色苷目前被廣泛用于食品、醫(yī)藥、化妝品等各個(gè)行業(yè)[1]。

葡萄酒由于含有豐富的花色苷而受到了人們?cè)絹碓蕉嗟年P(guān)注，而葡萄酒中的花色苷主要來自于其釀造原料——葡萄。葡萄漿果中花色苷的組成比例及含量不僅決定著葡萄果實(shí)的顏色，同時(shí)對(duì)葡萄酒的質(zhì)量也有非常重要的影響[2-3]。

1 葡萄果實(shí)花色苷合成的基本途徑

花色苷的合成主要在植物次生代謝途徑之一的苯丙烷類代謝中完成。該途徑起始于苯丙氨酸，經(jīng)過幾個(gè)共同步驟后，分成兩個(gè)主要分支，其中一條分支稱為黃酮類代謝途徑，主要與植物色素合成相關(guān)[4]。隨著對(duì)模式植物花色苷代謝途徑的研究，人們對(duì)葡萄花色苷代謝途徑的認(rèn)識(shí)不斷深入，葡萄果實(shí)中花色苷的生物合成途徑已經(jīng)形成了比較清晰的輪廓（圖1）[5-6]。

人們對(duì)葡萄花色苷的認(rèn)識(shí)是隨著葡萄果皮顏色形成機(jī)理的不斷深入而發(fā)展的。最初人們認(rèn)為，葡萄果皮顏色由兩對(duì)基因控制，決定黑色果皮的基因相對(duì)于決定白色和紅色果皮的基因是顯性的，決定紅色果皮的基因相對(duì)于決定白色果皮的基因是顯性的[7]。而對(duì)于白色果實(shí)的解釋，則認(rèn)為是由有色果實(shí)葡萄發(fā)生基因突變影響花色苷合成而產(chǎn)生的[8]。隨著花色苷在其他植物中合成途徑的逐漸揭示，有學(xué)者對(duì)葡萄花色苷合成途徑中的相關(guān)基因進(jìn)行了系統(tǒng)研究。在對(duì)葡萄漿果發(fā)育過程中與花色苷合成相關(guān)的基因（圖1）進(jìn)行表達(dá)分析后，發(fā)現(xiàn)只有尿苷二磷酸葡萄糖-類黃酮葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucose 3-O-?avonoid glucosyltransferase，UFGT）基因在葡萄漿果轉(zhuǎn)色后表達(dá)，而且在白葡萄中表達(dá)水平比在有色葡萄中低很多[9]，由此確定了UFGT是決定葡萄漿果顏色的關(guān)鍵基因。然而對(duì)這些白色葡萄和有色葡萄中的UFGT基因序列分析后卻沒有發(fā)現(xiàn)明顯的區(qū)別[10]，這就很難解釋為什么白色葡萄有花色苷合成的關(guān)鍵基因，卻沒有顏色表現(xiàn)。

圖1 葡萄中花色苷生物合成途徑及MYB相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子基因作用位點(diǎn)Fig.1 Anthocyanin biosynthesis pathway and model of the genetic regulation by MYB TFs

隨著研究的深入，越來越多的參與花色苷生物合成的基因被鑒定，人們發(fā)現(xiàn)花色苷的生物合成需要兩類基因的參與，一類是結(jié)構(gòu)基因，編碼直接參與花色苷合成與積累的酶；另一類是調(diào)節(jié)基因，調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的時(shí)空表達(dá)[11-12]。Kobayashi等[10]利用Northern blotting技術(shù)對(duì)葡萄UFGT基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控做了一系列深入研究，克隆出了8 個(gè)MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）相關(guān)基因，并證實(shí)其中MYBA基因與UFGT的表達(dá)密切相關(guān)；后續(xù)研究表明，在很多歐亞種（Vitis vinifera L.）葡萄中都發(fā)現(xiàn)了能夠調(diào)節(jié)UFGT的表達(dá)從而參與歐亞種葡萄花色苷生物合成的VvmybA1基因，而且VvmybA1在白色歐亞種葡萄品種的果皮中不表達(dá)，在所有有色葡萄品種的果皮中表達(dá)，對(duì)其克隆分析后發(fā)現(xiàn)，白色葡萄是由于VvmybA1的DNA序列中插入了一個(gè)逆轉(zhuǎn)座子Gret1導(dǎo)致了VvmybA1的失活，使白色歐亞種葡萄品種的花色苷生物合成基因UFGT的轉(zhuǎn)錄受到抑制，無法合成花色苷，從而呈現(xiàn)白色[13]。這一結(jié)果發(fā)表在2004年的Science雜志上，是葡萄分子生物學(xué)研究領(lǐng)域的重大突破之一。

后來，Lijavetzky[14]及Azuma[15-16]等通過對(duì)收集到的百余份歐亞種及歐美雜交種葡萄的MYB基因型進(jìn)行分析，更加證明了VvmybA1的基因型是決定葡萄果皮顏色的關(guān)鍵因素。至此，研究葡萄果實(shí)顏色形成機(jī)理的焦點(diǎn)主要集中在了MYB轉(zhuǎn)錄因子基因的調(diào)控方面，而這種調(diào)控作用主要圍繞著其對(duì)花色苷合成途徑中的調(diào)控作用而展開。

2 轉(zhuǎn)錄因子對(duì)葡萄花色苷合成的調(diào)控

2.1 MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

在目前發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)錄因子家族中，MYB是分布范圍最廣的一類。MYB最早是在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的，在禽成髓細(xì)胞瘤病毒（avian myeloblastosis virus）中鑒定出一個(gè)能直接導(dǎo)致急性成髓細(xì)胞白血?。╝cute myeloblastic leukemia）的癌基因，稱為v-Myb[17]。第一個(gè)從植物中發(fā)現(xiàn)的MYB轉(zhuǎn)錄因子是玉米的Clorlessl（cl）基因所編碼的蛋白，其參與了類黃酮的代謝調(diào)控[18]。之后在矮牽牛、擬南芥、金魚草、蘋果、葡萄、草莓等植物中都有MYB轉(zhuǎn)錄因子參與類黃酮代謝調(diào)控的報(bào)道[19-20]。在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)超過198 個(gè)MYB家族基因，棉花中發(fā)現(xiàn)有200 個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子，葡萄中約有108 個(gè)，玉米中有100多個(gè)，在其他高等植物中也有相應(yīng)的或更多數(shù)量的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子[5]。根據(jù)所含MYB結(jié)構(gòu)域的數(shù)量，植物中MYB轉(zhuǎn)錄因子可分為三類：?jiǎn)我籑YB結(jié)構(gòu)域蛋白（single-MYB）、2 個(gè)串聯(lián)MYB結(jié)構(gòu)域蛋白（R2R3-MYB）和3 個(gè)串聯(lián)MYB結(jié)構(gòu)域蛋白（R1R2R3-MYB），植物中絕大多數(shù)MYB轉(zhuǎn)錄因子均屬于R2R3-MYB類[5，21-23]。

MYB蛋白的N端有序列特異性結(jié)合的DNA區(qū)域，每個(gè)結(jié)構(gòu)域含有50～53 個(gè)氨基酸殘基，形成螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（helix-turn-helix，HTH）的構(gòu)型，插入到目標(biāo)DNA大溝中，MYB結(jié)構(gòu)域中每隔18～19 個(gè)氨基酸有3 個(gè)保守的色氨酸殘基，是疏水核心的重要成分，維持著HTH構(gòu)型；MYB轉(zhuǎn)錄因子的N端結(jié)構(gòu)域序列是非常保守的，而C端的轉(zhuǎn)錄激活域蛋白序列卻極其不保守（圖2）[24]，這使得MYB蛋白雖然在序列上有一定的相似性，但在不同物種，或者同一物種的不同個(gè)體，甚至同一個(gè)體的不同組織器官中的功能都會(huì)存在較大的差異。

圖2 c-MYB結(jié)構(gòu)示意圖[24]Fig.2 Functional domain map of c-MYB transcription factor structure[24]

2.2 VvmybA1基因型與葡萄花色苷合成

Yakushiji等[25]發(fā)現(xiàn)，歐亞種品種“黑比諾”（Pinot Noir）的VvmybA1基因型是VvmybA1a/VvmybA1c，由于缺失了具有功能的VvmybA1c基因，“黑比諾”突變成了白色品種“白比諾”（Pinot Blanc）。而有的白色葡萄品種VvmybA1基因序列的intra-LTR重組變成了solo-LTR，從而發(fā)生變異，產(chǎn)生有色品種[14，26]。

有關(guān)葡萄MYB轉(zhuǎn)錄因子基因VvmybA1的基因型，目前報(bào)道過的VvmybA1等位基因有VvmybA1a、VvmybA1b、VvmybA1c、VlmybA1-3以及VvmybA1BEN等類型[16，27]。通過對(duì)歐亞種、美洲種群和東亞種群不同顏色葡萄的研究發(fā)現(xiàn)，有色品種都存在一條或者兩條功能性的VvmybA1等位基因，而白色品種主要表現(xiàn)為VvmybA1a的純合基因型，即啟動(dòng)子區(qū)域存在Gret1的插入，而且插入的位點(diǎn)基本一致；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，VvmybA1a基因型只存在于歐亞種及其種間雜交種葡萄中[28-29]。

但是，有研究發(fā)現(xiàn)，非VvmybA1a的純合基因型也有可能產(chǎn)生白色果實(shí)[30-31]；而且，在原產(chǎn)于中國(guó)的野生種刺葡萄（Vitis davidii）中發(fā)現(xiàn)了白色株系，對(duì)其基因型分析后發(fā)現(xiàn)為VvmybA1a的純合型[32]，這些現(xiàn)象雖然不符合已有理論，卻為葡萄轉(zhuǎn)錄因子VvmybA1基因的研究增加了新的研究素材，為完整準(zhǔn)確地揭示形成葡萄果皮顏色的機(jī)理提供了新的研究?jī)?nèi)容。

2.3 MYB轉(zhuǎn)錄因子基因多態(tài)性與花色苷合成

越來越多的 研究表明，VvmybA1基因型是葡萄果皮顏色多樣性的主要因素，但卻不是唯一因素。Kobayashi等[10]在發(fā)現(xiàn)VvmybA1基因型時(shí)，就從“巨峰”葡萄的cDNA文庫中分離鑒定出了一個(gè)MYB相關(guān)基因VlmybA1-1。該基因和VvmybA1功能相似，能夠通過調(diào)節(jié)UFGT的表達(dá)從而參與歐美雜種葡萄（Vitis labruscana）花色苷生物合 成的調(diào)控，但目前它還沒有被定位到染色體上。后來，Walker等[33]在歐亞種品種“赤霞珠”中發(fā)現(xiàn)了和VvmybA1功能相似的VvmybA2基因，兩者均位于同一染色體。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，含有VvmybA2基因的白色品種是由于其編碼區(qū)發(fā)生了單核苷酸突變產(chǎn)生了VvmybA2w，導(dǎo)致R2R3結(jié)構(gòu)域的一個(gè)α-螺旋的改變，從而使VvmybA2w喪失功能，無法調(diào)節(jié)UFGT的表達(dá)[25]。

盡管關(guān)于VvmybA1的突變?cè)斐善咸压ゎ伾l(fā)生變化的現(xiàn)象只是少數(shù)幾個(gè)品種研究的結(jié)果，并不能說明所有葡萄果實(shí)著色的機(jī)理 都如此，但這也恰好說明，白色葡萄的產(chǎn)生或許不僅僅只是由于VvmybA1基因突變的結(jié)果，可能還有由幾個(gè)不同調(diào)控基因的突變所引起。因此，人們還需要對(duì)更多的品種做進(jìn)一步的研究，來明確葡萄果皮顏色的分子遺傳基礎(chǔ)。

2.4 MYB調(diào)控方式與花色苷形成

MYB相關(guān)基因?qū)ζ咸鸦ㄉ瘴锖铣傻恼{(diào)控起到至關(guān)重要的作用，在不同品種群與品種中表現(xiàn)出多種模式。Fournier-Level等[34]證明，位于2號(hào)染色體上的由3 個(gè)MYB相關(guān)基因組成的基因簇是決定歐亞種葡萄果皮顏色的基因位點(diǎn)，其中VvmybA1和VvmybA2對(duì)花色苷的合成具有調(diào)節(jié)功能，如果兩個(gè)基因中只有一個(gè)發(fā)生突變并喪失功能，另一個(gè)會(huì)繼續(xù)調(diào)控花色苷的合成；VvmybA3的表達(dá)與花色苷的合成在統(tǒng)計(jì)分析上具有相關(guān)性，但其功能尚不清楚。在對(duì)這些基因進(jìn)行瞬時(shí)表達(dá)后發(fā)現(xiàn)也只有ybA1-1、mybA1-2和mybA2能夠在葡萄體細(xì)胞胚中誘導(dǎo)出紫紅色斑點(diǎn)。

Kobayashi等[10]從“巨峰”葡萄中除了分離得到mybA外，還發(fā)現(xiàn)了一系列定位于葡萄第二條染色體上的MYB相關(guān)基因mybB、mybC、mybD、mybE、mybF、mybG及mybH等。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，mybA、mybB和mybC主要在果實(shí)著色時(shí)表達(dá)，mybD主要在果實(shí)發(fā)育前期表達(dá)；而對(duì)mybE至mybH尚無法確定 其準(zhǔn)確表達(dá)時(shí)間；其他相關(guān)基因的作用位點(diǎn)見圖1。

由于葡萄屬于多年生植物，其遺傳背景復(fù)雜，與MYB轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控主要集中在果實(shí)顏色的相關(guān)基因，而葡萄果實(shí)顏色形成的一系列生化反應(yīng)主要在次生代謝途徑中完成，這使得相關(guān)基因功能驗(yàn)證異常艱難。盡管經(jīng)過多年努力，關(guān)于MYB轉(zhuǎn)錄因子的相關(guān)功能驗(yàn)證仍然是在模式植物擬南芥、煙草及番茄中完成，但是尚未找到有效的轉(zhuǎn)化體系直接在葡萄中進(jìn)行驗(yàn)證。

3 MYB轉(zhuǎn)錄因子與其他物質(zhì)的協(xié)同作用

3.1 MYB轉(zhuǎn)錄因子對(duì)花色苷合成途徑中其他物質(zhì)的調(diào)控

自葡萄基因組測(cè)序完成后，人們逐漸發(fā)現(xiàn)，不同葡萄品種果實(shí)著色機(jī)理也許并非一種簡(jiǎn)單模式，或許是由多個(gè)基因組合、多種作用方式共同作用的結(jié)果[35]。從“赤霞珠”的cDNA文庫中分離出來的兩個(gè)MYB相關(guān)基因Vvmyb5a和Vvmyb5b，分別編碼由320 個(gè)和311 個(gè)氨基酸殘基組成的R2R3-MYB蛋白，Vvmyb5a主要在果實(shí)的發(fā)育早期表達(dá)，在果實(shí)成熟過程中為表達(dá)下調(diào)，VvmybA5b主要在果實(shí)成熟過程中表達(dá)，在果實(shí)發(fā)育前期表達(dá)量很低，在轉(zhuǎn)色期以后表達(dá)量最高。Vvmyb5a和Vvmyb5b都能促進(jìn)ANS（anthocyanidin synthase）、CHI（chalcone isomerase）、F3’5’H（flavonoid 3’，5’-hydroxylase）、LAR（leucoanthocyanidin reductase）的表達(dá)，Vvmyb5b還能促進(jìn)ANR（anthocyanidin reductase）的表達(dá)，但它們都不能促進(jìn)UFGT的表達(dá)[36-38]。

此外，Azuma等[26]發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)3’H和F3’5’H的表達(dá)水平?jīng)Q定花青素/花翠素和花色苷的比率，從而影響了葡萄果皮的顏色，而UFGT、OMT（O-methyltransferase）、GST（glutathione S-transferase）基因的表達(dá)量也對(duì)花色苷的含量具有明顯的促進(jìn)作用。

3.2 MYB轉(zhuǎn)錄因子與環(huán)境因素的協(xié)同作用對(duì)花色苷合成的影響

葡萄花色苷含量的多少不僅受到基因型的影響，還受外界環(huán)境條件，如光照、溫度、含糖量和激素水平等的影響，正是由于這些因素對(duì)花色苷合成的共同作用，使葡萄花色苷在合成過程中表現(xiàn)出了一定的數(shù)量性狀特點(diǎn)[10]。Jeong等[4]在“赤霞珠”開始轉(zhuǎn)色時(shí)控制光照為正常水平的18%～20%，發(fā)現(xiàn)果實(shí)果皮花色苷水平有所降低，這主要表現(xiàn)在花色苷結(jié)構(gòu)基因和VvmybA1的表達(dá)量降低。而有人在對(duì)歐亞種葡萄品種“Aki Queen”和“赤霞珠”等做了類似研究后發(fā)現(xiàn)，花色苷結(jié)構(gòu)基因和Vvmyb A1的表達(dá)與溫度并沒有直接關(guān)系，之所以葡萄中花色苷的含量有所變化，主要是因?yàn)橐种谱饔没蛘呤堑孜锏娜笔В荕YB轉(zhuǎn)錄作用的影響[39-40]。Azuma等[6]研究了不同溫度和光照處理下MYB相關(guān)基因的表達(dá)，測(cè)定了不同處理下花色苷各組分的變化，并對(duì)花色苷合成一系列酶的基因表達(dá)都做了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較低的溫度（15 ℃）和光照對(duì)花色苷合成的積累有明顯的促進(jìn)作用，而較高的溫度（35 ℃）和黑暗明顯抑制花色苷的合成酶基因表達(dá)，并指出，環(huán)境因素協(xié)同效應(yīng)也許是影響花色苷合成的新的作用方式。

4 結(jié) 語

近年來，MYB轉(zhuǎn)錄因子與花色苷生物合成之間的關(guān)系受到了 廣泛關(guān)注，并且在整個(gè)花色苷生物合成途徑中，轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)功能也逐漸被揭示，不斷有新的MYB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)基因被鑒定，這些都為葡萄果實(shí)顏色形成的分子機(jī)制提供了有力的依據(jù)。但是，花色苷的生物合成來自于植物非常復(fù)雜的次生代謝途徑，要想徹底揭開其真實(shí)面目，還需要解決許多相關(guān)問題，比如：1）MYB轉(zhuǎn)錄因子與所調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因的結(jié)合方式、結(jié)合位點(diǎn)及順式作用元件等；2）MYB蛋白與其靶標(biāo)DNA作用方式是獨(dú)立的，還是與其他轉(zhuǎn)錄因子如bHLH（basic helix-loop-helix）、WD40和WRKY等共同或者相互作用的；3）轉(zhuǎn)錄因子的作用是否會(huì)受到溫度和光照等環(huán)境因素的影響等。此外，人們發(fā)現(xiàn)，雖然調(diào)節(jié)基因和結(jié)構(gòu)基因的差異都會(huì)影響果實(shí)顏色的變化，但是孤立研究某單個(gè)基因及其表達(dá)并不能完全準(zhǔn)確地反映其內(nèi)在規(guī)律，而且轉(zhuǎn)錄因子家族內(nèi)部成員在結(jié)構(gòu)和功能上具有一定的相關(guān)性，只有借助現(xiàn)代功能基因組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)分析，如特殊物種的全基因組測(cè)序、特定表達(dá)時(shí)期的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等，才有可能將花色苷合成相關(guān)基因的生物學(xué)功能逐一揭示，最終闡明果實(shí)顏色形成的詳細(xì)途徑。

目前，關(guān)于環(huán)境因素對(duì)轉(zhuǎn)錄因子影響葡萄花色苷合成調(diào)控的研究已經(jīng)有相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，但是這些研究還處于零星分散狀態(tài)，所得結(jié)論也不能互相印證，因此，有關(guān)環(huán)境因素和MYB轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同對(duì)葡萄花色苷合成的作用將是今后研究的重點(diǎn)領(lǐng)域。

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Progress in Regulation of Anthocyanin Biosynthesis in Grape Berries

NIU Shengyang1，2，3， WU Lingfeng1， ZHAO Ruixiang1， LIU Chonghuai2，*， WANG Hua3
(1. College of Food Science， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， China; 2. Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， China; 3. College of Enology， Northwest A&F University， Yangling 712100， China)

Grape berry skin is an important factor that affects commercial quality of grape and wine， especially for red wine. Due to the versatility of functions， the skin color is one of the key traits in grape breeding. The skin color of grapes is mainly determined by the content and composition of anthocyanins. Recent research showed that the expression of the genes encoding UDP glucose and flavonoid 3-O-glucosyltransferase (U FGT) is critical for anthocyanin biosynthesis in grapes. Anthocyanin biosynthesis is controlled by MYB transcription factors， which activate the structural genes in the flavonoid pathway. This review summarizes recent progress in the study of plant MYB transcription factors on grape anthocyanin biosynthesis. Meanwhile， future research directions in this field are also discussed.

grape berries; berry sk in color; anthocyanin; MYB transcription factors

S663.1

A

1002-6630（2015）09-0219-05

10.7506/spkx1002-6630-201509041

2014-04-09

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（ 31372024）；國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201310467061）；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（14A550015）

牛生洋（1976—），男，博士研究生，研究方向?yàn)槠咸雅c葡萄酒學(xué)。E-mail：niushengyang@163.com

*通信作者：劉崇懷（1965—），男，研究員，博士，研究方向?yàn)槠咸逊N質(zhì)資源學(xué)。E-mail：liuchonghuai@caas.cn