星斗山觀賞植物交讓木種群特征研究

姚 蘭，艾訓(xùn)儒 ，易詠梅，盧 璇

( 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施445000)

交讓木(Daphniphyllum macropodumMiq．)為虎皮楠科(Daphniphyllaceae)虎皮楠屬(Daphniphyllum)中的一種常綠灌木或小喬木，為亞熱帶樹種，主要分布于我國亞熱帶山地海拔600～1 900 m 的常綠闊葉林或常綠落葉闊葉混交林中，因其新葉均集生于枝頂，老葉在春季新葉長出后齊落，故名“交讓木”［1］．它既有較高的藥用價值，又因其樹形美觀枝葉奇特而具有較高的觀賞價值，在園林配置方面可與楠木(Phoebe zhennanS．Lee)、木荷(Schima superbaGardn． et Champ)、杜英(Elaeocarpus decipiensHemsl)、絲栗栲(Castanopsis fargesiiFranch)、南天竹(Nandina domesticaThunb)等混生群植，相互映襯、對比和諧、甚是美麗而具有較高的園林配置方面的價值．目前國內(nèi)外對交讓木的研究主要集中在交讓木幼苗生理生態(tài)、交讓木及其果實的生物堿成分的分離鑒別等方面的研究［2－5］，而對天然植物群落中交讓木種群生態(tài)學(xué)特征研究還鮮有報道．本文對星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林的交讓木種群生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究，對推廣交讓木在園林綠化特別是園林配置方面具有理論和實踐意義．

1 研究地概況

該研究地位于星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)的三縣場核心區(qū)內(nèi)，海拔1 200～2 075 m，地理坐標(biāo)108°57'～109°27 'E，29°57'～30°10 'N．屬亞熱帶大陸性季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，總體氣候特征是冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，霧多濕重，雨量充沛，水熱同期，年均氣溫12．7℃，多年平均降水量1 287．11 mm，年均蒸發(fā)量1 102 mm，無霜期235 d．其典型植被為亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林，土壤為山地黃棕壤．

2 研究方法

2．1 樣地設(shè)置和調(diào)查

在湖北星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)近40 年人為干擾輕微的常綠落葉闊葉混交林植被類型集中分布地段，用全站儀設(shè)置固定監(jiān)測樣地50 個，樣地大小為20 m×20 m(邊界閉合誤差1．0～3．0 cm)，樣地設(shè)置和調(diào)查方法均參考熱帶林業(yè)科學(xué)中心(CTFS)大樣地標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)也是國內(nèi)森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)使用的標(biāo)準(zhǔn)．在樣地內(nèi)對胸徑≥1．0cm 的所有木本植物在1．3m 處用紅色油漆標(biāo)記，用特制鋁牌編號掛牌(將在2018 年復(fù)查)，對樣地內(nèi)所有掛牌的木本植物進(jìn)行分類學(xué)鑒別并測定胸徑、樹高、分枝狀況和在樣地內(nèi)的相對坐標(biāo);對胸徑＜1．0 cm 以下的幼苗及幼樹用油標(biāo)卡尺量測地徑，統(tǒng)計株數(shù);草本植物在進(jìn)行分類學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，目測蓋度，同時記錄樣地坡度、坡向、海拔高度等環(huán)境因子．在此基礎(chǔ)上，分析交讓木種群結(jié)構(gòu)、個體空間分布格局、編制種群生命表．

2．2 數(shù)據(jù)分析與處理

林木在同一立地條件下，由于胸徑與樹齡存在著顯著正相關(guān)關(guān)系，采用胸徑(DBH)代替樹齡的方法，對交讓木按徑級分級(代表年齡級)研究徑級結(jié)構(gòu)以代替年齡結(jié)構(gòu)［6－7］;采用樹高分級方法研究種群樹高結(jié)構(gòu);用空間分布指數(shù)法分析交讓木種群在水平空間上的個體分布格局［8－10］;采用海拔每升高100 m 作為環(huán)境梯度序列，研究交讓木種群密度在垂直空間上的分布格局;按照靜態(tài)生命表的編制方法，編制交讓木種群靜態(tài)生命表［11］．

3 結(jié)果與分析

3．1 交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，采用上限排外法以胸徑5．0 cm 為徑級分級步長(由于大于25.0 cm 的個體數(shù)量極少，將所有個體作為一個徑級)，統(tǒng)計交讓木種群各徑級株數(shù)及各徑級個體比率，結(jié)果見表1．根據(jù)表1，采用以胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法，交讓木種群年齡金字塔見圖1．

由表1 及圖1 可知:在星斗山常綠落葉闊葉混交林群落中，交讓木種群年齡金字塔呈典型的基部寬、由基部向上逐漸變狹的正金字塔形，說明交讓木種群在該群落中自然繁殖更新良好，是一個典型的增長型種群，未來的種群數(shù)量存在增長的趨勢．從年齡金字塔結(jié)構(gòu)來看，該種群其個體數(shù)以幼齡的小徑級為主，DBH 5．0 cm 以下的DBH1級幼樹及幼苗個體比率占67．31%，其次是DBH2級交讓木，其個體比率為15.00%．在10．0 cm以上的DBH3、DBH4、DBH5級交讓木數(shù)量逐級減少，而DBH6級以上的大樹個體數(shù)量極少僅有0.58%．

表1 交讓木種群徑級分級及各徑級個體比率Tab．1 DBH classification and diameter－class ratio of individual about the Daphniphyllum macropodum． population

圖1 交讓木種群年齡金字塔Fig．1 Age pyramid of Daphniphyllum macropodum population

3．2 交讓木種群樹高結(jié)構(gòu)

采用上限排外法以垂直高度3．0 m 為等級劃分單位(調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于交讓木大于15．0 m 的個體數(shù)量極少，將所有個體作為一個樹高級)，統(tǒng)計交讓木種群各樹高等級株數(shù)及各等級個體比率，結(jié)果見表2．

由表2 可知，星斗山常綠落葉闊葉混交林中，交讓木種群個體主要分布在9 m 以下的垂直空間范圍(樹高H1級、H2級和H3級)，其個體分布比例占種群總數(shù)的80．38%，其中在離地面3．0 m 以下的垂直空間，交讓木最多，占該種群個體總數(shù)的34．23%，3．0～6.0 m 和6．0～9．0 m 的垂直空間，交讓木個體

分布較多，分別占該種群個體總數(shù)的28．46%和17．69%．而大于9．0 m 以上的較上層空間個體分布較少，樹高級在H4級、H5級和H6級的交讓木個體只占種群總數(shù)的19．62%．調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于交讓木屬于常綠灌木或小喬木，喜陰喜濕，樹高一般在3～10 m，因此在星斗山常綠落葉闊葉混交林群落中，相比其它喬木種群，在地上垂直空間資源的利用上，以利用群落中下層空間資源為主，群落上層空間資源利用程度不高，但由于其常綠功能屬性和樹形美觀枝葉特別，因此在群落的外貌構(gòu)建上具有特別重要的指示作用．

表2 交讓木種群樹高分級及各等級個體比例Tab．2 Height classification and individual grade proportion of Daphniphyllum macropodum population

3．3 交讓木種群個體分布格局

圖2 交讓木種群在不同海拔梯度的分布密度Fig．2 Distribution density in different altitudinal gradient of Daphniphyllum macropodum population

3．3．1 不同海拔梯度種群密度的變化 星斗山常綠落葉闊葉混交林中交讓木種群密度在不同海拔梯度上的分布狀況見圖2．由圖2 可知，在平均每400 m2樣地內(nèi)的交讓木種群數(shù)量隨海拔梯度的變化而存在一定差異，種群個體主要分布在1 300～1 600 m 海拔內(nèi)，以1 400～1 500 m 海拔梯度范圍分布數(shù)量最多．調(diào)查發(fā)現(xiàn)，交讓木種群個體在不同海拔梯度的分布狀況與群落發(fā)育程度和生境條件相關(guān)，由于調(diào)查區(qū)域位于海拔1 200 m 以上的星斗山自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)范圍內(nèi)，其常綠落葉闊葉混交林群落為早期人為干擾(砍伐和農(nóng)業(yè)生產(chǎn))停止后的天然恢復(fù)次生林群落，海拔1 300 m 以下，人為干擾較嚴(yán)重，群落恢復(fù)速度相對較慢，其群落以“千筋樹(Sorbus alnifolia)+燈臺(Cornus controversa)+光皮樺(Betula luminifera)+油茶(Camellia oleifera)多優(yōu)種”群落為主，處于群落發(fā)育前期，其基本特征是群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，由于光皮樺速生、喜陽且壽命較短，較多的優(yōu)勢種光皮樺自然死亡，在群落內(nèi)部留下了較大面積的林隙，給喜陰喜濕的交讓木種群造成了較不利的生境條件，導(dǎo)致交讓木種群個體在星斗山較低海拔梯度(1300 m 以下)內(nèi)，個體分布數(shù)量相對較少;隨山體向上，人為干擾較輕微，山坡中部以“千筋樹(Sorbus alnifolia)+齒緣吊鐘花(Enkianthus serrulatus)+包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)多優(yōu)種”群落為主，群落恢復(fù)速度較快，處于群落發(fā)育中期，林分密度較大，下層郁閉良好，其生境條件適應(yīng)于交讓木種群的生長和更新，種群個體分布數(shù)量較多;而在高海拔梯度(1 600 m 以上)地段，幾乎沒有人為干擾，群落發(fā)育處于成熟的穩(wěn)定期，主要以“亮葉水青岡(Fagus lucida)+多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)”群落為主，群落垂直結(jié)構(gòu)相對簡單，以喬木上層的亮葉水青岡和多脈青岡占據(jù)絕對優(yōu)勢，上層空間過度郁閉，林內(nèi)光線不足，枯枝落葉層較厚，加之位于山坡上部，土層淺薄，土壤水分含量較低，導(dǎo)致該群落灌木、小喬木以及林下草本植物稀少，不利于交讓木種子萌發(fā)，種群個體數(shù)量也較少．

3．3．2 交讓木種群個體空間分布格局 根據(jù)實測交讓木種群各個體在樣地相對坐標(biāo)，分析交讓木種群個體的空間分布狀況，其種群各個體的空間格局見圖3．將每調(diào)查樣地分隔為4 個10 m×10 m 的樣方，統(tǒng)計200 個樣方(n)中的交讓木實際個體數(shù)(x)，結(jié)果見表5．

結(jié)合圖3 和表3，通過種群個體空間分布指數(shù)法計算，星斗山交讓木種群分散度(S2)為25．296 5，空間分布指數(shù)(I)為9．729 4．由于I值遠(yuǎn)大于1，據(jù)此可判斷，星斗山種群個體空間分布模式為集群分布．交讓木種群個體呈現(xiàn)集群分布的原因，一是交讓木種群在星斗山常綠落葉闊葉混交林群落中，其繁殖方式以種子繁殖為主，種子散布以母樹為中心，距離母樹越遠(yuǎn)，種子散布的數(shù)量越少，種子萌發(fā)，形成幼苗常常集群分布在群落中;二是與生境異質(zhì)性有關(guān)，由于調(diào)查區(qū)域內(nèi)海拔高度、坡度、坡向、土層厚度以及群落內(nèi)部環(huán)境的差異，導(dǎo)致適應(yīng)交讓木種子萌發(fā)的生境條件也存在差異，不利于交讓木萌發(fā)的生境條件，種子萌發(fā)率要低，相反則高．

表3 交讓木種群在各樣方實際分布個體數(shù)Tab．3 Actual distribution of individual number of Daphniphyllum macropodum population Daphniphyllum population in each quadrats

3．4 交讓木種群生命表

采用交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，根據(jù)實際調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計各徑級交讓木種群個體數(shù)作為現(xiàn)實存活數(shù)，編制星斗山交讓木種群靜態(tài)生命表(見表4)．根據(jù)靜態(tài)生態(tài)表作交讓木種群存活曲線(見圖4)及期望壽命曲線(圖5)．

結(jié)合表4、圖4、圖5 可以看出，星斗山交讓木種群存活曲線為典型的“Ⅱ型”成活曲線，表明各徑級交讓木死亡率大致相近，存活率(各徑級平均數(shù)的對數(shù))在各生活史階段的關(guān)系表現(xiàn)為直線式，可用直線方程y=－0.4048x+2.7473 表達(dá)．該種群DBH1徑級交讓木幼苗位于群落最下層空間，盡管種子萌發(fā)率高，產(chǎn)生的幼苗個體數(shù)量多，但由于群落環(huán)境因素的影，與其它種群個體幼苗競爭資源和空間的優(yōu)勢不明顯，生存能力較弱，期望壽命不高，為4．93．而最大的DBH2徑級為8．40 和DBH3徑級為6．75，說明當(dāng)交讓木進(jìn)入DBH2徑級和DBH3徑級時，其個體主要分

圖3 交讓木種群個體在各調(diào)查樣地的分布格局圖Fig．3 Distribution pattern of Daphniphyllum macropodum population in each individual survey plots

布在群落的中下層空間，與其它種群個體在競爭資源和空間時具有較強的優(yōu)勢，死亡率降低，生存力增加．

表4 交讓木種群靜態(tài)生命表Tab．4 Static life table of Daphniphyllum macropodum population

圖4 交讓木種群存活曲線圖 Fig．4 Survival curve of Daphniphyllum macropodum population

圖5 交讓木種群期望壽命圖Fig．5 life expectancy of Daphniphyllum macropodum population

4 結(jié)論與討論

交讓木種群年齡金字塔呈現(xiàn)典型的正金字塔形，其種群繁殖能力強、幼齡個體數(shù)量豐富，具有較強生命力和更新力，為典型的增長型種群．該種群在常綠落葉闊葉混交林群落的各高度級均有分布，相比其它喬木種群，在地上垂直空間資源的利用上，以利用群落中下層空間資源為主，群落上層空間資源利用程度不高，但由于其常綠功能屬性和樹形美觀枝葉特別，因此在群落的外貌構(gòu)建上可起到特別重要的作用，用于園林綠化時宜采用異齡林的配置方式，以增強景觀和諧．交讓木種群個體在星斗山不同海拔梯度分布上，主要分布在1 300～1 600 m 海拔梯度，以1 400～1 500 m 海拔梯度范圍分布數(shù)量最多，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其種群個體在不同海拔梯度的分布狀況與群落發(fā)育程度和生境條件相關(guān)，在園林綠化中運用交讓木時，要注意配置于人工群落的陰濕區(qū)域，給交讓木提供適宜的光照和濕度．種群個體分布格局呈集群分布模式．生命表分析顯示，交讓木種群DBH1徑級幼苗位于群落最下層空間，與其它種群個體幼苗競爭資源和空間的優(yōu)勢不明顯，生存能力較弱，期望壽命不高，但當(dāng)交讓木進(jìn)入DBH2徑級和DBH3徑級時，與其它種群個體在競爭資源和空間時具有較強的優(yōu)勢，生存力增加．種群存活曲線為典型的“Ⅱ型”存活曲線，各徑級交讓木存活率大致相近，表現(xiàn)為直線式，然而隨著其生長，交讓木不斷衰老死亡率增高，生命力減弱，老齡交讓木的存活能力較弱．

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