玉米異羥肟酸類物質(zhì)的分泌與其耐鋁性的關系

唐新蓮，郭添香，高小鳳，黎曉峰，顧明華

廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530004

玉米異羥肟酸類物質(zhì)的分泌與其耐鋁性的關系

唐新蓮，郭添香，高小鳳，黎曉峰，顧明華

廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530004

鋁毒是植物在酸性土壤中生長的主要限制因子，由于生長環(huán)境的差異，植物進化出不同的策略來抵抗鋁毒害。闡明這些機理，將有助于開發(fā)抗鋁毒農(nóng)作物新品種。大部分陸生植物利用根系分泌一些有機酸來對付鋁毒害，但根系分泌的異羥肟酸類物質(zhì)（丁布和門布等）與玉米的耐鋁能力的關系尚未見報道。收集中國56個主栽玉米（Zea mays）品種，設置鋁脅迫試驗，測定它們在鋁的脅迫下根系異羥肟酸的分泌量、根伸長量、根尖胼胝質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)和鋁質(zhì)量分數(shù)，分析了根系分泌的異羥肟酸與玉米耐鋁能力的相關性。結(jié)果表明，鋁可誘導玉米根系分泌異羥肟酸；用鋁處理后，玉米根伸長受阻，根尖鋁質(zhì)量分數(shù)和胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)增加。在鋁的脅迫下，根相對伸長率與異羥肟酸分泌量呈極顯著正相關（r丁布=0.455 0**，r門布= 0.600 8**），而根尖鋁質(zhì)量分數(shù)與異羥肟酸分泌量呈極顯著負相關（r丁布=-0.354 2**，r門布=-0.484 1**），根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與異羥肟酸分泌量也呈負相關（r丁布=-0.365 1**，r門布=-0.135 1）。并且，聚類分析表明耐鋁型的30個玉米品種在鋁脅迫下根系分泌異羥肟酸的能力顯著高于鋁敏感型的7個品種。這些研究結(jié)果表明，鋁誘導的根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)可能是一些耐鋁玉米品種抵御鋁毒害的一種機制。

玉米；鋁；異羥肟酸

土壤酸化是本世紀人類面臨的嚴峻的農(nóng)業(yè)和生態(tài)問題。Guo等（2010）的研究表明，從 1980至2000年的20年間，中國主要農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的土壤酸化非常嚴重。伴隨著土壤酸化而產(chǎn)生的鋁毒問題是限制熱帶、亞熱帶地區(qū)作物生長的主要因素。然而，植物可通過某些機制適應鋁脅迫的土壤環(huán)境。有機酸可將根際土壤中的鋁螯合成無毒的形態(tài)，因此，鋁誘導根系分泌被公認為重要的抗鋁機制（Kochina等，2015；左方華等，2010；Ryan等，2009；Yang等，2006；Li等，2009，2000）。另一方面，玉米（Zea mays）是種植在酸性土壤上的重要禾谷作物，玉米對 Al毒脅迫的抗性較小麥（Triticum aestivum）、大麥（Hordeum vulgare）的強。在一些品種中，鋁誘導根系分泌有機酸是玉米抵御鋁毒的有效機制（Pellet等，1995；Jorge和Arruda，1997）。然而，有機酸的分泌假說不能很好地解釋一些玉米的耐鋁性（Pi?eros等，2005），因此，推測可能還有其他未確定的機制可解除鋁對玉米的毒害。

異羥肟酸類化合物（2, 4-二羥基-2H-1, 4-苯并噁嗪-3(4H)-酮，也稱氧肟酸）是禾本科植物重要的次生代謝產(chǎn)物。玉米根、莖、葉器官中均含有異羥肟酸。丁布（DIMBOA，2, 4-二羥基-7-甲氧基-1，4-苯并噁嗪-3-酮）是玉米中最豐富的異羥肟酸類物質(zhì)。門布（MBOA，6-甲氧基-3-苯并噁啉-3-酮）也是玉米中另一種重要的異羥肟酸類物質(zhì)（Xie等，1991）。玉米根中的異羥肟酸對離子有很強的親合力（Simcox和Weber，1985）。玉米根系也能分泌較多的異羥肟酸。玉米根系分泌的異羥肟酸物質(zhì)包括丁布、丁布的內(nèi)酰胺前體及其分解物（如苯并噁唑啉酮）等物質(zhì)。有研究結(jié)果暗示，鋁誘導玉米根系分泌的異羥肟酸結(jié)構(gòu)類似物類黃酮類酚醛能減輕鋁對玉米的毒害（Kidd等，2001；Poschenrieder等，2005；Tolra等，2009）。然而，通過根系分泌的異羥肟酸類化合物獲得抵御鋁毒能力的機制的研究尚未見報道。因此，本文收集了國內(nèi)主栽的56個玉米品種，研究了鋁脅迫下根系異羥肟酸類物質(zhì)分泌、根伸長、根尖鋁質(zhì)量分數(shù)、根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)及品種間的差異，分析了異羥肟酸類物質(zhì)分泌與耐鋁性的關系，為探明玉米耐鋁機制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試植物材料

供試玉米（Zea mays L.）品種共56個，見表1。

表1 不同玉米品種鋁脅迫下相對伸長率Table 1 Effect of Al on relative root elongation in different maize cultivars

1.2 植株培養(yǎng)

將供試玉米種子的包衣沖洗干凈后，室溫下浸種14 h，25 ℃暗中催芽。種子露白后用0.5 mmol·L-1CaCl2溶液（pH=4.5）于人工氣候箱中培養(yǎng)，每天更換CaCl2溶液，光周期為晝14 h、夜10 h，光照強度5000 lx，溫度為晝25 ℃、夜20 ℃，培養(yǎng)4～5 d，選取根長約4～6 cm、大小一致的幼苗作為供試材料。

1.3 根伸長量的測定

供試玉米幼苗用0、10 μmol·L-1AlCl3溶液（含0.5 mmol·L-1CaCl2，pH4.5）處理24 h。處理前后分別測量幼根的長度。2次測量值之差即為玉米幼苗根的伸長量。每個品種每個處理共測量15株幼苗。根的相對伸長率按以下公式計算：

根伸長量(Root regenerate lengths, RRL)=最終根長-初始根長；

1.4 根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)及鋁質(zhì)量分數(shù)測定

按“1.3”節(jié)的方法處理了24 h的玉米經(jīng)去離子水浸洗后，切取1 cm根尖，測定胼胝質(zhì)和Al質(zhì)量分數(shù)（周媛等，2011）。

1.5 不同玉米品種根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)的收集與分析

按“1.2”的方法培養(yǎng)，將10 d苗齡的幼苗根系分別浸入至含0、10 μmol·L-1AlCl3的0.5 mmol·L-1CaCl2溶液中（pH 4.5）。24 h后收集含根系分泌物的全部培養(yǎng)液，以蒸餾水定容到1.00 L。攪拌均勻后取其中500 mL，于40 ℃水浴中減壓旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至干燥。濃縮瓶中分泌物以0.5 mL甲醇（80%）溶解。溶出物于10000 r·min-1的轉(zhuǎn)速下離心10 min。上清液以微孔濾膜（<0.45 μm）過濾。-20 ℃冰箱儲存?zhèn)溆?。異羥肟酸類物質(zhì)采用 HPLC分析，分析柱為Waters XTerra TMRP C18柱，柱溫30 ℃，流動相為 V(甲醇)∶V(pH 2.6的冰醋酸溶液)=0.28∶0.72，流速1 mL·min-1，檢測器為紫外檢測器，波長280 nm。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米耐鋁性的基因型差異

在鋁脅迫下，根伸長率、根尖胼胝質(zhì)和鋁質(zhì)量分數(shù)是評價植物耐鋁性的重要指標。在 10 μmol·L-1AlCl3處理后（表1），56個品種玉米幼根伸長量均有不同程度降低，平均值相當于對照（0 μmol·L-1AlCl3）的69.33%。然而，鋁脅迫下玉米不同品種根伸長量差異極顯著（P<0.01），變異在94.75%～49.28%之間，變異系數(shù)達18.07%。鋁脅迫下相對伸長率較高的品種有泰玉11號、費玉3號、正大99A12、農(nóng)大108、花單一號和隆玉602等，特別低的品種有鄭單958、金玉6號、廣糯一號、黃金糯一號、京科糯123、紫糯一號和迪卡008等。

在10 μmol·L-1AlCl3處理后根尖中積累一定量的鋁，平均增加值達4.52 μg·g-1（圖1）。鋁處理后玉米根尖中鋁質(zhì)量分數(shù)有顯著差異（P<0.05），不同品種中的鋁質(zhì)量分數(shù)增加變幅達0.76～8.81 μg·g-1，變異系數(shù)為18.07%。根尖鋁質(zhì)量分數(shù)增加較小的品種為泰玉11號、費玉3號、正大619、豫玉18和花單一號，而根尖鋁質(zhì)量分數(shù)增加較多的品種有鄭單958、京科糯123、墾粘一號、303香甜糯和黃金糯一號。

圖1 玉米根尖鋁質(zhì)量分數(shù)(n=15)Fig. 1 Al content in root tips of maize varieties(n=15)

圖2 玉米根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)(n=15)Fig. 2 Callose content in root tips of maize varieties(n=15)

AlCl3處理后根尖中胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)有不同程度增加（圖2）。處理后根尖中胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)較對照平均高8.99 μg·g-1。根尖中胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)也有顯著差異（P<0.05），不同品種中胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)變異范圍達4.20～17.89 μg·g-1，變異系數(shù)為26.24%。鋁對根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的影響較小的品種有郝育21、泰玉11號、費玉3號、農(nóng)大108、桂玉609和京紫糯 218，而根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)增加較多的品種有鄭單958、正大99A12、金玉6號、京科糯123和廣糯一號。

圖3 不同玉米品種的聚類分析Fig. 3 The clustering dendrogram of maize varieties

以鋁脅迫下根相對伸長率、根尖鋁和胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為參數(shù)，采用歐式距離平均法對供試材料進行聚類分析（圖3）。在歐式距離 15.0處，將56個玉米品種分為A、B、C等3大類。A類包括3個亞類（Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ）共 30個品種。該類玉米品種在鋁脅迫下相對根伸長率高，根尖鋁質(zhì)量分數(shù)和胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)低，故為耐鋁型，其中泰玉11號、正大99A12和費玉3號，耐鋁性表現(xiàn)突出。B類包括 19個品種。在鋁脅迫下，該類玉米品種相對根伸長率較低、根尖鋁質(zhì)量分數(shù)和胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)較高，劃分為中間型。C類包含2個亞類（Ⅳ和Ⅴ）7個品種。在鋁脅迫下，該類玉米品種相對根伸長率最低，根尖鋁質(zhì)量分數(shù)和胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)高，故劃分為鋁敏感性，其中鄭單958、京科糯123、金玉6號和迪卡008最為敏感。

2.2 鋁脅迫下玉米根系分泌的異羥肟酸

由圖4可見，鋁可誘導玉米根系分泌異羥肟酸，但不同品種的分泌量有明顯差異。不同品種玉米在10 μmol·L-1AlCl3處理后根系增加分泌丁布量的變化范圍在-3.63～89.24 μg·g-1之間。鋁脅迫下，泰玉11號、費玉3號、豫玉18、晉單51、農(nóng)大108、花單一號、正大99A12等品種根系分泌增加的丁布較多，均在50 μg·g-1以上。相反，鄭單958、金科糯123、金玉6號、紫糯一號、迪卡008等品種不分泌或分泌較少。供試品種中，丁布分泌量最高的品種是正大619和泰玉11號，最低的品種是郝育21，前者大約是后者的4倍。門布分泌量最高的品種是泰玉11號、費玉3號、琛玉201，最低的品種為郝育21，分泌量僅為0.35 μg·g-1，前者大約是后者的150倍。

10 μmol·L-1AlCl3處理后根系分泌的門布也增加，分泌增加量變化范圍在-6.57～120.49 μg·g-1之間（圖5）。分泌質(zhì)量分數(shù)較高的品種為泰玉11號、費玉3號、琛玉201、蘇玉10號、農(nóng)大108、正大99A12等，而分泌質(zhì)量分數(shù)較低的品種為正大619、甜寶2000、墾粘一號、紫糯一號、玉美頭601等。

圖4 玉米根尖丁布質(zhì)量分數(shù)(n=15)Fig. 4 DIMBOA content in root tips of maize varieties(n=15)

圖5 玉米根尖門布質(zhì)量分數(shù)(n=15)Fig. 5 MBOA content in root tips of maize varieties(n=15)

丁布和門布的分泌總量在不同玉米品種中也存在著差異，最高的品種是泰玉 11號，最低品種是郝育21，前者大約是后者的8倍。兩者分泌量都較高的品種為泰玉11號。

表2 玉米根各指標間的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between various indexes of maize root

2.3 根系分泌異羥肟酸與玉米耐鋁的相關性

玉米異羥肟酸分泌與耐鋁參數(shù)的相關分析結(jié)果（表2）表明，10 μmol·L-1AlCl3處理下的玉米根系丁布和門布分泌量與根相對伸長率的相關系數(shù)分別為r=0.4550**和r=0.6008**，均達到極顯著正相關水平。相反，根系丁布和門布分泌量與根尖鋁質(zhì)量分數(shù)間呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為r＝-0.3542**和r＝-0.4841**。這些結(jié)果說明，根系分泌的異羥肟酸可能減少鋁在根尖的積累并提高玉米對鋁毒的抵抗能力。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

鋁毒被認為是酸性土壤中限制作物生長最重要的因素，嚴重影響酸性土壤上作物的生產(chǎn)力，但由于生長環(huán)境的差異，植物進化出不同的策略來抵抗鋁毒害，其中鋁誘導根系分泌有機酸（如檸檬酸、蘋果酸、草酸等）將根際土壤中鋁螯合成無毒的鋁-有機酸復合物從而起到解除或緩解鋁毒是植物最為重要的抗鋁機制（Ryan等，2009；左方華等，2010；Li等，2009；Kochina等，2015）。有機酸分泌在玉米抗鋁作用的研究已較深入，科研工作者已鑒定和克隆得到編碼有機酸分泌通道的基因（Yang等，2006；Maron等，2013；Ligaba等，2012）。但也有研究表明類黃酮類酚醛的分泌似乎能減輕鋁對玉米的毒害（Tolra等，2009；Kidd等，2001）。而玉米體內(nèi)的異羥肟酸類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與黃酮類酚醛的結(jié)構(gòu)相似，其質(zhì)量分數(shù)也普遍較高。異羥肟酸對離子的親合力很強，能與鋁絡合形成異羥肟酸-鋁絡合物，并且這些絡合物的形成可以減輕鋁對微生物的毒害（Rogers等，2001；Rosenberg和Maurice，2003；Moore等，2003）。同時，玉米體內(nèi)的異羥肟酸質(zhì)量分數(shù)也存在明顯的基因型差異，且體內(nèi)的異羥肟酸可以減弱鋁對玉米的傷害并提高玉米的抗性。本研究發(fā)現(xiàn)，鋁可誘導玉米根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)。在鋁脅迫下不同玉米品種根系異羥肟酸類物質(zhì)分泌量差異顯著，耐鋁能力強的品種根系異羥肟酸類物質(zhì)分泌量顯著高于鋁敏感品種（圖 4、圖5）。并且，鋁誘導根系丁布和門布分泌量與根相對伸長率之間呈極顯著正相關（r=0.4550**、r=0.6008**，表2），而與根尖鋁質(zhì)量分數(shù)呈極顯著負相關（r=-0.3542**、r=-0.4841**，表2）。聚類分析標目耐鋁型品種根系異羥肟酸的分泌也高于鋁敏感性品種（圖3、圖4、圖5）。另一方面，耐鋁型品種根尖鋁質(zhì)量分數(shù)顯著低于鋁敏感型品種，且根尖鋁質(zhì)量分數(shù)與丁布和門布的分泌量呈顯著的負相關關系。這些結(jié)果說明，鋁誘導根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)可能是玉米抵御鋁毒的一種新機制。

3.2 結(jié)論

（1）10 μmol·L-1AlCl3處理24 h后，56個供試玉米品種的根伸長率、根尖胼胝質(zhì)積累增加量和鋁質(zhì)量分數(shù)增加量分別變化在 94.75%～49.28%、4.20～17.89 μg·g-1、0.76～8.81 μg·g-1之間，變異系數(shù)分別達到 18.07%、26.24%、46.09%。這些結(jié)果表明，玉米的耐鋁性存在著明顯的基因型差異。聚類分析結(jié)果，56個玉米品種可分為耐鋁型、鋁敏感型、中間型。供試的品種多為耐鋁型，達 30個品種，比例達53.6%。泰玉11號、正大99A12和費玉3號等屬于耐鋁型品種。鋁敏感型品種較少，包括鄭單958、京科糯123、金玉6號和迪卡008等7個品種。中間型品種也較多，達到19個。

（2）鋁脅迫顯著抑制了玉米根的伸長，不同玉米品種之間對鋁的耐受程度存在顯著差異。在鋁脅迫下，根尖胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)和鋁質(zhì)量分數(shù)增加。同時根的相對伸長率與根尖鋁質(zhì)量分數(shù)之間呈極顯著負相關（r=-0.9104**），與胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間也呈極顯著負相關（r=-0.3567**），根尖鋁質(zhì)量分數(shù)與胼胝質(zhì)質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關（r=0.3095*）。

（3）鋁可誘導玉米根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)。在鋁脅迫下，不同玉米品種根系異羥肟酸類物質(zhì)分泌量差異顯著，耐鋁能力強的品種根系異羥肟酸類物質(zhì)分泌量顯著高于鋁敏感品種。并且，鋁誘導根系丁布和門布分泌量與根相對伸長率間呈極顯著正相關（r=0.4550**、r=0.6008**），而與根尖鋁質(zhì)量分數(shù)呈極顯著負相關（r=-0.3542**、r=-0.4841**）。聚類分析為耐鋁型的品種，根系異羥肟酸的分泌也高于鋁敏感性品種。這些結(jié)果說明，鋁誘導根系分泌異羥肟酸類物質(zhì)可能是玉米抵御鋁毒的一種有效機制。

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The Relationship between Hydroxamates Cyclic Secretion from Maize and Its Tolerance to Aluminum

TANG Xinlian, GUO Tianxiang, GAO Xiaofeng, LI Xiaofeng, GU Minghua
Faculty of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530004, China

Aluminum (Al) toxicity is a major limiting factor for plant growth on acid soils; plants have evolved different strategies to detoxify Al stress due to different growth environments. Elucidation of these strategies will help us generate crops with enhanced Al tolerance. Most land plants use secretion of organic acid anions, such as oxalate, citrate and malate in response to Al stress. However, little work has so far been reported on relationship between Al resistance and Al-induced exudation of hydroxamates cyclic from roots of Zea Mays L. varieties. In this study, fifty-six varieties of maize were used to study the relationship between hydroxamates cyclic and Al tolerance based on the root elongation, Al content, callose content and hydroxamates cyclic measured among these 56 varieties. Al could induce secretion of hydroxamates cyclic from roots of different maize varieties, and callose, Al content of root tips were also significantly increased after Al treatment. Furthermore, there was significantly positive correlation between the root elongation and Al-induced secretion of hydroxamates cyclic(rDIMBOA=0.455 0**, rMBOA=0.600 8**)，whereas there was significantly negative correlation between the Al content and hydroxamates cyclic(rDIMBOA=-0.354 2**, rMBOA=-0.484 1**), and callose was also significantly positively related to hydroxamates cyclic (rDIMBOA=-0.365 1**, rMBOA=-0.135 1). Cluster analysis showed that Al-induced secretion of hydroxamates cyclic from 30 Al-tolerance varieties such as Taiyu No.11, Feiyu No.3 and so on were higher than those of 7 Al-sensitive varieties such as Zhengdan No.958, Beiyu No.2883 and so on. Our results suggested that the secretion of hydroxamates cyclic in roots could be a novel mechanism for some tolerance varieties to resist the toxicity of Al.

maize; aluminum; hydroxamates cyclic; correlation analyses

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.04.001

Q948.113

A

1674-5906（2015）04-0547-07

唐新蓮，郭添香，高小鳳，黎曉峰，顧明華. 玉米異羥肟酸類物質(zhì)的分泌與其耐鋁性的關系[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(4): 547-553.

TANG Xinlian, GUO Tianxiang, GAO Xiaofeng, LI Xiaofeng, GU Minghua. The Relationship between Hydroxamates Cyclic Secretion from Maize and Its Tolerance to Aluminum [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(4): 547-553.

國家自然科學基金項目（31201680）；廣西自然科學基金項目（2012GXNSFAA053047）

唐新蓮（1972年生），女，副教授，博士，主要從事植物營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)領域的研究工作。E-mail: txl@gxu.edu.cn

2015-02-08